地膚根系分泌物對胡麻的化感作用

趙 利，?？×x，胡冠芳，黨占海

（1．甘肅省農業科學院作物研究所，甘肅 蘭州730070；2．甘肅農業大學生命科學技術學院，甘肅 蘭州730070；3．甘肅省農業科學院植物保護研究所，甘肅 蘭州730070）

化感作用（Allelopathy）是指一種植物通過向環境中釋放化學物質而對另一種植物（或微生物）產生有益或有害的作用［1－2］。植物的化感作用主要是通過雨霧淋溶、根系分泌、植物殘株或調落物分解和莖葉揮發等途徑進入到環境中［3－4］。根系分泌物是指在植物生長過程中，由根系的不同部位分泌或溢泌一些無機離子及有機化合物［5］。根系分泌物是保持根際微域生態系統活力的關鍵因素，也是根際微生態系統中物質遷移和調控的重要組成部分［6］。植物通過代謝產生的根分泌物，除糖、氨基酸、有機酸、酶、酚及刺激物質等［4］，還包含很多化感物質，如香草醛、丙酮酸、肉桂酸、阿魏酸、蘋果酸、對羥基苯甲酸等。這些化感物質可以抑制周圍植物的生長，甚至可 以 引 起 自 毒 作 用［5，7－9］。 自 然 界 中 的 線 辣 椒（Capsicum annuum）［10］、大豆（Glycine max）［11］、小麥 （Triticum aestivum ）［1］、杉 木 （Cunninghamia lanceolata）［12］、豌 豆 （Pisum sativum ）［13］、百 合（Lilium brownii）［14］、黨 參 （Codonopsis pilosula）［15］等很多植物的根系都能夠分泌化感物質，對周圍其他植物產生化感作用。根系分泌物是植物直接輸入根際環境最多的一類化學物質，也是土壤環境中化感物質的主要來源［16］。如小麥幼苗在無菌條件下分泌的核苷酸量占整個根干質量的0．5%～1．0%，占根尖干質量的2．0%～4．0%；蠶豆（Vicia faba）根部在5h內分泌的腺嘌呤、胞苷和尿核苷的量也占到根干質量的0．1%［1］；洋艾（Artemisia absinthium）根部游離出來的物質能顯著抑制其他植物的生長［17］。谷類作物的化感作用主要通過根分泌途徑進入土壤［18］。一般來說，新根和未木質化的根是分泌化學物質的主要部位。

地膚（Kochia scoparia）是藜科地膚屬一年生草本植物，由于該植物在胡麻（Linum usitatissimum）田間種群密度大，發生頻率高，相對豐度大，與胡麻共生期長，從而成為胡麻田間的一種優勢伴生雜草［19］。然而關于地膚根系分泌物對胡麻化感作用的研究，國內外未見報道。本研究模擬根系分泌的途徑，采用生物測定的方法研究地膚根系分泌物對胡麻種子萌發和幼苗生長的影響，以期為了解地膚根系分泌物對胡麻的化感作用提供理論依據。

1 材料與方法

1．1 試驗材料與方法 參照董小艷等［14］的方法。首先在9個直徑12cm的培養皿中培養地膚，每個培養皿中鋪2張濾紙后加入6mL蒸餾水，每3個培養皿為一組。先向其中一組加入200粒地膚種子，向另一組加入300粒地膚種子，最后向剩余一組加入400粒地膚種子。然后把所有培養皿放在人工智能培養箱［（25±1）℃］中恒溫、保濕、光照培養（光照12h，黑暗12h）14d。萌發過程中每天加3mL蒸餾水，保持濾紙濕潤。14d后取出地膚幼苗，在原有濾紙上再加一層濾紙，然后加入5mL蒸餾水，隨機數25粒健康的胡麻種子，均勻分布在皿內。另外再取3個培養皿（未種植地膚）作對照。在胡麻萌發過程中，每天加5mL蒸餾水，保持濾紙濕潤，第3天統計發芽勢，第7天統計發芽率，并挑選第1天萌發種子的幼苗10株，用吸水紙吸干水分，用直尺測量每株幼苗的根長和苗高，并用千分之一電子秤稱量根鮮質量和苗鮮質量。分別計算各處理和對照的發芽指數、活力指數、單株根鮮質量和苗鮮質量。

1．2 計算方法 各項指標的計算方法［20］如下：

式中，Gt為在第t天發芽的種子數；Dt為相應的發芽天數。

活力指數（VI）＝GI×S。

式中，S為第7天測得的整株幼苗鮮質量（g）。

參照 Williamson等［16］的方法，以化感作用抑制率（RI）作為化感作用的研究指標：

式中，Ti為測試項目的處理值，T0為對照值。RI≥0表示具有促進作用，RI＜0表示具有抑制作用。RI絕對值越大，其化感作用潛力（促進或抑制作用）越大。

綜合效應（SE）：以供體對同一受體8個測試項目（發芽勢、發芽率、發芽指數、活力指數、根長、苗高、根鮮質量、苗鮮質量）的抑制百分率（RI）的算術平均值表示［21］。

1．3 試驗數據的統計分析 所有試驗數據均用Excel和 DPS 7．05［22］統計完成。多重比較采用Duncan’s新復極差法。

2 結果與分析

2．1 地膚根系分泌物對胡麻種子萌發的影響

每皿200、300和400粒處理對胡麻的發芽勢、發芽率、發芽指數和活力指數均有不同程度的抑制作用，且抑制率隨著處理濃度的增大而增大（表1）。說明地膚根系分泌的化感物質直接影響胡麻種子的萌發。另外，各濃度處理均對活力指數的抑制率最大，對發芽率的抑制率最小。如3種濃度（由大到?。榉N子活力指數的抑制率依次為38．56%、29．72%和17．34%，而對發芽率的抑制率分別僅為10．00%、5．71%和2．86%。除了每皿400粒處理的發芽指數及每皿300和400粒處理的活力活力指數與對照間差異顯著（P＜0．05）外，其余處理與對照間差異均不顯著（表1）。

2．2 地膚根系分泌物對胡麻幼苗生長的影響

地膚根系分泌物的化感物質對胡麻根和地上部的生長均有一定的影響。每皿200、300和400粒處理對根長均為促進效應，且隨著處理濃度的增大，促進作用減小，如每皿400粒處理對根長的促進率為16．74%，而 每皿2 0 0粒處理對根長的 促進率 為20．75%；對苗高、根鮮質量和苗鮮質量均有抑制作用，且隨著處理濃度的增大而增強。3個指標中，各濃度處理均對根鮮質量的抑制作用最大。但無論是對根長的促進作用，還是對苗高、根鮮質量和苗鮮質量的抑制作用均與對照間的差異不顯著（表2）。

表1 不同濃度根系分泌物對胡麻種子萌發的影響Table 1 Influence of different concentration of Kochia scoparia root exudates on oil flax seed germination

表2 不同濃度根系分泌物對胡麻幼苗生長的影響Table 2 Influence of different concentration of Kochia scoparia root exudates on oil flax seedlings growth

2．3 地膚根系分泌物對胡麻生長的綜合效應

每皿400粒處理的綜合效應為－15．27%，每皿300粒處理的綜合效應為－10．08%，每皿200粒處理的綜合效應為－6．28%，可見地膚根系分泌物對胡麻生長影響的綜合效應為抑制效應，且隨處理濃度的升高抑制作用增大。

3 討論與結論

本研究以每皿200、300和400粒處理代表不同的處理濃度，發現這3種濃度對胡麻根和地上部的生長均有一定的影響，3種濃度對根長均為促進效應，對苗高、根鮮質量和苗鮮質量均為抑制效應。這種同一種根系分泌物對不同器官表現出不同的化感效應，可能是因為同種植物不同器官對化感物質的敏感性不同造成的［14］。不同濃度的地膚根系分泌物對胡麻生長的綜合效應均為負效應，且隨處理濃度的升高而增強。說明地膚根系分泌的化感物質直接影響胡麻種子的發芽生長，也表明根系分泌是地膚釋放化感物質的一個途徑。

耿廣東等［23］對不同濃度的辣椒化感物質對萵苣（Ipomoea aquotica）化感效應研究表明，辣椒植株的根系分泌物對萵苣表現出高控低促的化感濃度效應。本研究得出，地膚根系分泌的化感物質能影響胡麻的發芽生長，并表現一定的濃度效應。但無論濃度大小，除對根長表現為促進作用外，其余均表現抑制作用。二者研究結果不一致，這可能是因為試驗的受體和供體材料均不同的緣故，同時也證明了根系分泌物受植物種類影響［5］。

此外，值得注意的是，盡管根系分泌物對胡麻的根長表現出促進作用，但對根的鮮質量卻表現出較大的抑制作用。說明其主要通過改變胡麻根的形狀而發生作用。

另外，本研究是完全在實驗室條件下分析地膚根系分泌物對受體胡麻的影響，而自然條件下，根系分泌物的分泌和作用還會受到根際環境（溫度、pH值、養分脅迫、生長時期、生長部位、土壤溫度和濕度、光照時間和光照強度、氧化還原狀況和空氣成分等）和土壤微生物（種類、數量等）的影響，至于土壤中的微生物、酶與地膚根系分泌物的相互作用如何，會對胡麻生長產生何種影響，有待進一步研究。

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