紅鰭東方鲀養殖技術研究現狀及展望

馬愛軍,李偉業, ,王新安 ,岳 亮 ,莊志猛,孟雪松,劉圣聰 ,譚林濤,侯仕營

(1.中國水產科學研究院 黃海水產研究所 農業部海洋漁業可持續發展重點開放實驗室 青島市海水魚類種子工程與生物技術重點實驗室,山東 青島,266071;2.上海海洋大學 水產與生命學院,上海,201306;3.大連天正實業有限公司,遼寧大連,116000;4.乳山市水產技術推廣站,山東 威海,261418)

紅鰭東方 鲀(Takifugu rubripes),屬鲀形目(Tetraodontiformers)、鲀亞目(Tetraodontoidei)、鲀科(Tetraodontidae)、東方鲀屬(Takifugu),俗稱河 鲀、廷巴、臘頭、龜魚等,為近海底層食肉性魚類,主要分布于北太平洋西部的日本、朝鮮半島和中國沿海[1]。因其味道鮮美、肉質細嫩,經濟價值高昂,在中國北方地區和日本、韓國等形成養殖規模。目前國內外對紅鰭東方 鲀的繁育養殖技術研究的比較成熟,但相關研究的系統論述尚屬鮮見。作者將對紅鰭東方 鲀養殖現狀、養殖技術相關研究進行綜述和展望。

1 紅鰭東方 鲀的生物學特性

紅鰭東方 鲀為暖溫性、廣鹽性底棲魚類,適宜生長水溫為 14～27℃,最適水溫為 16～23℃,適鹽范圍為5～45,最適鹽度為15～35。主食貝類、甲殼類和小魚,也食海藻,棲息水深5～100 m、底質為礁石或泥沙帶,野生東方 鲀常將身體埋于沙中而表現鉆沙習性。晝沉夜浮,體色隨棲息環境的變化而有所差異。生性兇猛,從稚魚的長牙期開始直到成魚,均會出現相互殘咬現象,尤其咬尾頻繁,咬傷的各鰭可再生。其食道擴大為氣囊,遇敵害時能迅速吸水或空氣,使腹部膨脹為球狀,皮刺豎起,并發出“哧哧”聲響,浮于水面以自衛[2]。紅 鰭東方 鲀屬一次性產卵型魚類,性成熟年齡為3～4齡,雄魚初次性成熟最小體長350 mm,雌魚為360 mm,產卵期為3月下旬至5月上旬,有由深海向近海洄游的習性,并有一定的趨低鹽度特性,產卵場水深20 m左右,受精卵為沉性兼粘性卵,產后附著于碎石底質的巖石上。

紅鰭東方 鲀具有如下七大特異習性: 脹腹、鉆沙、嘔吐、相互殘食、轉動眼球、洄游、發聲習性。

2 紅鰭東方 鲀國內外繁育養殖現狀

2.1 紅鰭東方 鲀在日本繁育養殖現狀

日本有著悠久河 鲀飲食文化和傳統,因此日本對紅鰭東方 鲀的研究起步也較早,對紅鰭東方 鲀的研究也最為深入和全面,也是目前繁育養殖技術最為成熟的國家,尤其是 Tabeta等科研者取得了顯著的研究成果。1934 年日本山口縣首次對紅鰭東方鲀進行了2～3個月的短期飼養。60年代開展了紅鰭東方 鲀的人工繁育研究,1964年山口縣水產苗種中心(山口縣內海栽培漁業中心)成功進行了苗種繁育,掀開了紅鰭東方 鲀的養殖篇章,但由于當時天然魚的捕獲量高,養殖技術不成熟,因此養殖并沒有得到普及。20世紀80 年代以前養殖紅鰭東方 鲀的產量還不到100 t。1978年日本首次用人工養殖3齡的紅鰭東方 鲀,經過人工促熟、催產、采卵和人工授精獲得成功[3]。此后,紅鰭東方 鲀的人工繁育技術方面取得了一定的成果,并達到商業化生產的水平。紅鰭東方鲀也于 1979年作為品牌成功打入市場,隨著天然紅鰭東方 鲀資源日益枯竭,日本國內紅鰭東方 鲀養殖規模不斷擴大,1993年養殖產量達到4 427 t,1997年更是達到了5 961 t,養殖紅鰭東方 鲀逐漸取代天然紅鰭東方鲀成為主要上市對象。此后兩年,由 于紅鰭東方鲀寄生蟲病的大量蔓延以及從其他國家進口量的急劇增加,日本紅鰭東方鲀 養殖產量略有下降。不過隨著日本國內對紅鰭東方 鲀的消費量不斷增加,以及紅鰭東方鲀的經濟價值遠高于其他海水經濟魚類,2000年養殖產量又開始增加,2001年猛增至6 500 t,此后養殖產量趨于穩定,近幾年,養殖產量維持在5 500 t左右[4]。

目前,日本紅鰭東方 鲀養殖幾乎全是海上網箱養殖,增、養殖業以增殖為主導,養殖為輔。養殖產區主要集中于九州和四國地區,主要產地為熊本縣、長崎縣、鹿兒島縣和愛媛縣。

2.2 紅鰭東方 鲀在中國繁育養殖現狀

中國對紅鰭東方 鲀的育苗和養殖研究始于20世紀80年代初,首先由中國水產科學研究院黃海水產研究所在膠南基地開展了研究,并于 1990年在青島、煙臺兩地同時進行紅鰭東方 鲀工廠化育苗試驗,取得了突破性的進展,為紅鰭東方 鲀的繁育奠定了基礎。1991年河北水產研究所也成功地進行了紅鰭東方 鲀的種苗生產,1993年山東海水養殖研究所潘長榮教授也成功繁育出紅鰭東方 鲀苗種,并對種魚的培育、催產進行了研究探討[5]。隨著紅鰭東方 鲀繁育技術不斷突破,養殖技術也日益成熟,90年代中期,國內開始規?；B殖紅鰭東方 鲀。1995年,紅鰭東方 鲀僅限于河北省唐?？h,1996年擴大到遼寧省莊河縣,與此同時,中國水產科學研究院黃海水產研究所與大連天正實業有限公司于1996年合作承擔了農業部“948”項目,對日本自然海區的純種紅鰭東方鲀進行引種[6]。但是在 90代末,由于寄生蟲病的大量蔓延以及國外的紅鰭東方 鲀的進口量增加,阻礙了國內養殖業的發展,產量有所降低。2000年,國內開始網箱養殖紅鰭東方 鲀并取得成功,此后,網箱養殖規模不斷擴大,特別是大連地區,網箱養殖已經占主導地位,產量穩步增加,中國紅鰭東方 鲀養殖業也逐步走上正軌。2003年養殖產量達4 000 t左右養殖產量已接近河 鲀消費大國日本,2005年,渤海灣紅鰭東方 鲀產量接近5 000 t,2007年達到了8 000 t,產值6億元。

由于河 鲀有毒,為了保證廣大人民的人身安全,1990年衛生部頒布了《水產衛生管理辦法》,規定河 鲀不得流入市場,因此,國內養殖的紅鰭東方鲀主要以出口為主,出口的國家主要是日本、韓國。1994年前,中國出口的都是野生海捕的紅鰭東方鲀 。1996年,日 本首次從中國進口養殖紅鰭東方鲀 成魚20 t,取得了活魚出口的成功。隨著國內紅鰭東方鲀 養殖量的不斷增加,中國養殖紅鰭東方 鲀對日本出口數量已于2000年達到300 t左右,而于2001年高達714 t。與此同時,2000年國內紅鰭東方鲀成功出口韓國,使國內養殖的紅鰭東方鲀 不再受控于單一的日本銷售市場,產業鏈進一步得到完善。2005年,渤海灣紅鰭東方鲀 產量接近5 000 t,全部出口日本和韓國,其中日本3 000 t、韓國2 000 t,分別占到日本市場的一半以上,韓國市場的80%以上。2007年國內產量達到了8 000 t,不過,受金融危機的影響,2007年中國出口總量為5 500 t,2008年出口減至4 000 t,2009年出口量進一步縮減到2 000 t左右,商品魚價格也從16萬元/t,下降到6萬元/t[7]。近兩年,隨著全球經濟的復蘇,紅鰭東方鲀 養殖和出口量開始不斷回升。

3 紅鰭東方 鲀的苗種培育及養殖生長環境相關研究

3.1 紅鰭東方 鲀的早期生長發育

魚類早期發育的研究對魚類繁育有著極為重要的意義,許多科研者對紅鰭東方鲀 的早期發育做了相關的研究報道。李明德[8]對 紅鰭東方 鲀的胚胎發育進行了研究。姜志強等[9]就 溫度對紅鰭東方 鲀仔魚的發育進行了研究,研究發現4 日齡的紅鰭東方 鲀仔魚已形成口裂、消化道打通并開口攝食。在水溫(16±1)℃的條件下,12日齡時卵黃囊完全耗盡,在溫度為21～23℃條件下,9日齡卵黃囊完全消失。萬蓁蓁等[10]對不同發育時期紅鰭東方 鲀消化系統進行了組織學研究。從嬌日[11]等也對出膜后 45 d 的紅鰭東方 鲀幼魚消化道的顯微和亞顯微結構進行了組織學觀察。

魚類早期的攝食和營養對于魚類的成活和后期發育起著關鍵的作用,直接關系到繁育和后期養殖的成敗[12-13]。朱會杰等[14]對 紅鰭東方 鲀的開口餌料進行了研究,研究發現用小球藻(Chlorella)和輪蟲(Brachionus plicatilis)混合投喂效果最好,其余依次為輪蟲、鹵蟲(Artemia)幼體、蛋黃。張海發等[15]對紅鰭東方 鲀仔魚輪蟲日攝食量進行了研究,結果表明,16日齡的仔魚平均全長為7.015 mm,輪蟲日攝食量為 360個/尾,晝夜比例為 79.0%和 21.0%,在9: 00～11:00及17:00～19:00出現攝食高峰。姜志強等[9]對紅鰭東方 鲀仔魚期攝食進行了研究,研究發現仔魚都在卵黃耗盡時出現最高初次攝食率和初次最大攝食強度,饑餓不可逆點(PNR)出現在仔魚孵化出后15～16 d。

3.2 環境因子對紅鰭東方鲀 生長發育的影響

3.2.1 水溫

水溫對魚類的攝食、消化、新陳代謝和生長有重要的影響,是影響魚類攝食、生長的重要因素[16-17]。張云等[18]研 究了溫度對紅鰭東方 鲀幼魚生長的影響,在 20～28℃時幼魚的體質量和全長的增長率以及最大攝食量隨溫度的升高而逐漸增大,超過 28℃時開始降低,28～29℃ 是適合紅鰭東方 鲀幼魚生長的最適水溫。Kotaro等[19]選取4 g和50 g 的紅鰭東方 鲀進行溫度試驗,在 15～25℃下,隨著溫度的升高,魚的生長和飼料轉化率逐漸增加,當溫度高于 25℃時,隨著溫度的升高,魚的生長和飼料轉化率逐漸下降,同時,4 g規格的魚在水溫20℃下飼料轉化率最高。

3.2.2 鹽度

魚類生存環境的鹽度與魚類的滲透壓直接相關,從而直接影響到魚類的生理機能,因此鹽度對魚類的生長、攝食、生理狀態等方面有顯著影響。Kotaro等[20]選取了3 g和70 g 的紅鰭東方 鲀研究鹽度對其生長的影響。在鹽度10～35下,3 g規格的魚隨著鹽度的降低生長增快,但特定增長率和體長增長并沒有顯著差異,在鹽度10下飼養的魚終體長和體重要顯著高于30的,但飼料轉化率、血液指標以及肌肉成分的組成并沒有隨著鹽度的不同而出現顯著的差異。而70 g規格的魚在鹽度10～30,隨著鹽度的增高生長逐漸增加,而在鹽度30～35,隨著鹽度的增加生長逐漸降低。Han等[21]研究發現,1.2 g 紅鰭東方 鲀幼魚在鹽度20以下時,隨著鹽度的增加生長逐漸增快,而25 g規格的幼魚,在鹽度10～30下,生長和鹽度并沒有顯著的關系。Lee等[22]發現,用 25%和 50%(鹽度為8.5和17)的 海水飼養紅鰭東方 鲀,血液滲透壓要低于 100% 海水飼養的紅鰭東方 鲀。此外 Kamiya等[23]也 報道了鹽度對紅鰭東方 鲀幼魚的生長、成活率以及血液滲透壓的影響。

3.2.3 密度

密度是影響魚類生長的重要的環境因子。適宜的密度可以促進魚類的生長、攝食,減少疾病的發生。而密度過高往往會引起魚類的應激反應,改變魚類的內在生理狀況,對魚類的個體生長以及成活率有顯著的影響[24-26]。紅鰭東方 鲀作為肉食性魚類,有相互殘食的習性,密度對紅鰭東方 鲀的影響也就更加顯著。Kotaro等[19]研 究了養殖密度對紅鰭東方鲀的影響,試驗選取了8、13、100 g 3種規格的魚,初始體質量的養殖密度設定為2、4、8 kg/m3,結果表明,養殖密度對8 g規格的魚的體增質量以及飼料轉化率沒有顯著影響,而對13和100 g規格的魚有顯著影響,高密度的各項生長指標均顯著低于低密度的。Tomonari等[27]研究了如何通過控制飼養密度來減少紅鰭東方 鲀幼魚的相互殘食,增加其成活率,研究發現在第21天減少培育密度可以有效減少幼魚的相互殘食,提高幼魚的成活率。此外,Han等[28]認為紅鰭東方 鲀幼魚適宜的初始培育密度為 10個/L,而Kotani等[29]認為適宜的初始培育密度為5個/L。

3.3 紅鰭東方 鲀的生物習性研究

國內外一些科研者同時也對紅鰭東方 鲀的生物習性做了相關的研究。Suzuki等[30]研究發現,紅鰭東方 鲀在孵化后第 6天出現相互攻擊的行為。Han與 Ohgami等[31]認為幼魚相互殘食是導致大量死亡的重要原因。日本立石健[32]報道,鲀魚苗互咬和洄游動與否有很大關聯,成群洄游時,損傷個體約 10%,沒有洄游情況下損傷個體達90%。

總之,紅鰭東方 鲀作為具有潛力的養殖品種,國內外紅鰭東方 鲀的繁育養殖技術已經研究的比較成熟,養殖規模也在不斷擴大,整個產業鏈也在逐步完善。下一步將通過種質改良以及規范化養殖技術來進一步完善整個養殖產業。

4 紅鰭東方鲀養殖營養需求研究

目前,紅鰭東方 鲀的繁育養殖技術已經十分成熟,養殖業也正逐步向大規模產業化邁進。然而做為中國的一個重要養殖品種,迄今紅鰭東方 鲀仍以天然餌料為主,在實際的養殖生產中,雖然餌料已由天然野雜魚逐步過渡到配合飼料,但至今沒有專門的河 鲀全價配合飼料,部分在實際的生產中用大菱鲆(Scophthalmus maximus)、甲魚(Amyda sincnsis)以及真鯛(Chrysophrys major)的配合飼料代替[33],使得紅鰭東方 鲀營養性疾病頻發。營養學的滯后已經成為中國紅 鰭東方 鲀產業化養殖規模的進程的一個瓶頸,因此國內紅鰭東方 鲀專用配合飼料的研發成果將決定其能否在中國形成完善的產業鏈。目前國內外雖然對紅鰭東方 鲀營養學有相關報道,但并不十分完善。

4.1 蛋白質、脂類及碳水化合物

蛋白質作為魚類生長的物質基礎,是魚類生長最關鍵的物質基礎[33]。Kanazawa等[34]對 紅鰭東方鲀的養殖試驗表明飼料中最適蛋白質含量為 50%。王淑敏[35]發現體質量為 16～50 g生長階段的紅鰭東方鲀,其飼料的適宜蛋白質含量為 41.08%。紅鰭東方鲀對脂質有很高的消化率,餌料中添加適量脂質能起到節約蛋白質的作用,同時還可有效地避免并發脂溶性維生素和必需脂肪酸缺乏癥。但餌料中脂質添加量過高,又會導致魚體脂肪沉積過多,魚體品質下降,因此餌料中脂質添加量需適宜[36]。Takii等[36]以魚粉為蛋白源,鱈魚(Albatrossia)肝油為脂質添加劑,投喂紅鰭東方 鲀,發現添加 7.5%鱈魚肝油的效果最佳。養殖河 鲀的多余能量常以脂肪的形式貯存于肝內,而野生紅鰭東方 鲀肝臟脂肪儲存較少,相對于以高品質玉筋魚(Ammodytes personatus)為餌料養成的紅鰭東方 鲀其脂肪滴小,含脂量低,而以人工配合餌料養成的紅鰭東方 鲀脂肪滴也較小,但生長不良。但如投喂太多脂質,會影響養殖魚的品質,導致魚體蓄積過量脂質,肉質低劣[34]。在碳水化合物需求方面,Takii等[37]以魚粉為蛋白源,糊精為糖源,配制成飼料用于飼喂紅鰭東方 鲀,結果發現糊精的添加量為 16%,糖的含量為 20%左右時魚體表現出最佳的飼料生長效率、蛋白質效率和表觀糖消化率。Kakuta等[38]研究發現飼料中魚粉與糊精的比例為5:3時,紅鰭東方 鲀的養殖效果最好。

4.2 維生素和礦物質

維生素和礦物質是維持魚體正常生理代謝不可缺少的營養素。在紅鰭東方 鲀的營養研究中,對維生素的研究主要集中在VC、VB和VE等,而對礦物質的營養研究報道卻較少。紅鰭東方 鲀對維生素的需求量相對較高,養殖過程中常出現維生素營養缺乏癥。楊州等[39]報道,配合飼料中維生素的添加3%時,對紅鰭東方 鲀的生長和生理狀態促進效果最好。也有研究發現,紅鰭東方 鲀飼料中添加適量的VE能有效改善肌肉退化癥和脂樣色素癥癥狀[40-42]。Kato等[43]用缺乏水溶性維生素的飼料投喂紅鰭東方 鲀幼魚,以生長狀況、死亡率、血液性狀以及維生素缺乏癥狀等為指標,結果發現紅鰭東方 鲀幼魚,對膽堿、煙酸、VC以及肌醇等與脂肪代謝有關的維生素的需求量要比已知的其他魚高,但對與蛋白質代謝有關的維生素B6的需求量卻相對要低。

紅鰭東方 鲀作為中國的 20世紀 90年代以來發展的養殖魚種,在養殖技術和養殖設施上已有很大改善,但在營養與飼料的研究中仍然與國外存在較大差距,專用配合飼料的研制一直沒有取得突破。因此,對紅鰭東方 鲀營養需求的研究勢在必行。

5 紅鰭東方 鲀的疾病及防治研究

紅鰭東方 鲀的疾病,尤其是寄生蟲性疾病,是對紅鰭東方 鲀養殖業威脅最大也最為棘手的問題。在日本海水殖魚類中,紅鰭東方 鲀是魚病被害率最高的魚類。1999年日本暴發的病害給日本整個紅鰭東方 鲀產業造成了毀滅性的打擊。在國內,也因病害問題給廣大從業者造成巨大損失。迄今,紅鰭東方鲀常見疾病合計約30種,其中包括弧菌(Vibrio)病和鏈球菌(Streptococcus)病等細菌性疾病,白口(Myxococcus sp.)病和真鯛虹彩病毒病等病毒性疾病,以及盾纖蟲(Aspidisca)病、岡本異溝吸蟲(Heterobothrium akamotoi)病和粘孢子蟲(Myxosporean)病等寄生蟲性疾病。

5.1 寄生蟲疾病

寄生蟲性疾病是對紅鰭東方 鲀威脅最大的疾病,常見的寄生蟲性疾病有盾纖蟲(Aspidisca)病、岡本異溝吸蟲(Heterobothrium akamotoi)病、粘孢子蟲(Myxosporean)病、三代蟲(Gyrodactylus)病、車輪蟲(Trichodina)病、鲀異鉤蟲(Heterobothrium tefrodonis)病、稚魚白點(Ichthyophthirius)病、心臟庫道蟲(Kudoasis)病等,其中岡本異溝吸蟲病危害尤其嚴重。東京大學研究出使用棉棒從活魚的肛門處采集腸管內容物,使用 PCR來診斷,這種新的方法及時檢測者對紅鰭東方 鲀粘孢子蟲病鑒別不熟練也能得到正確的判定,而且也不用把魚殺死。目前,除淡水浴可用以治療盾纖蟲病,過氧化氫浴可用以治療岡本異溝吸蟲病外,其他藥劑均不可盲目用于紅鰭東方 鲀疾病治療。因此,對紅鰭東方 鲀寄生蟲疾病預防尤其重要。

5.2 細菌性病毒性疾病

紅鰭東方 鲀細菌性疾病主要為弧菌(Vibrio)病、鏈球菌(Streptococcus)病。目前已經揭示的紅鰭東方鲀細菌性疾病主要有由愛德華氏菌(Edwardsiella tarda)感染引起的腹水病,由弧菌(Vibrio)和滑走細菌(Flexibacter maritimus)感染引起的潰瘍病[44],以及由鏈球菌(Streptococcus)引起的鏈球菌病等[45]。紅鰭東方 鲀病毒性疾病主要為白口(Myxococcus sp.)病和真鯛虹彩病毒病。其中白口病危害最大,往往會造成紅鰭東方 鲀毀滅性的死亡。倪勇[46]對 紅鰭東方鲀白口病進行了初步研究,目前對紅鰭東方 鲀病毒性疾病沒有有效的治療方法,只能以預防為主。

總之,目前國內外 對紅鰭東方 鲀病害的研究還不夠成熟,對一些疾病尤其是寄生蟲病還沒有好的治療方法。紅鰭東方 鲀作為中國重要的出口創匯品種,在選擇藥物治療疾病的方面一定要謹慎,切莫盲目施藥、亂用藥品。2005年,就因現呋喃代謝物超標使紅鰭東方 鲀出口嚴重受阻,給中國河豚產業造成沉重的打擊。因此,對紅鰭東方 鲀的疾病,一定要預防為主,治療為輔。

6 前景與展望

縱觀中國紅鰭東方 鲀養殖業,近年來,養殖規模不斷擴大,技術水平和基礎設施建設也得到很大提高,但集約化水平低、技術集成不足等問題依舊十分突出。開展紅鰭東方 鲀優質苗種生產、從養殖環境控制、營養飼料、疾病防控等方面提升養殖技術、亟待進行,從而保證中國的紅鰭東方 鲀能夠高品質、高產量、高標準的滿足國內外市場需求。隨著紅鰭東方鲀 養殖業的快速發展,產業缺乏系統的種質保護和選種育種,種質退化,生長速度降低,抗病力下降,嚴重影響了紅鰭東方 鲀養殖產業的發展。優化紅鰭東方 鲀規?；庇夹g,著力提高苗種質量,建立苗種培育的技術規范,形成優質苗種質量評價體系;建立紅鰭東方鲀良種選育技術體系,運用傳統育種技術和分子育種技術,培育出優質、高產、抗逆、抗病的紅鰭東方鲀優良品種,逐步實現紅鰭東方 鲀養殖良種化。同時,著力優化養殖模式,提升養殖技術水平。加強河 鲀養殖生物學基礎研究,更深入系統地了解河 鲀的生殖、生長特點、營養需求、疾病發病機理,研制高效、優質、安全的河 鲀配合飼料;建立疾病防控技術體系等。紅鰭東方 鲀作為具有殖潛力的水產品種,整個產業方興未艾,相信通過大家的共同努力,中國紅鰭東方 鲀產業會進入一個持續穩定的發展階段。

[1]王奎旗,陳梅,高天翔.東方鲀屬魚類的分類與區系分布研究[J].青島海洋大學學報,2001,31(6): 855-860.

[2]孫中之. 紅鰭東方 鲀的生物學特性及人工育苗技術[J].齊魯漁業,2002,19(8): 44-46.

[3]董曉平. 日本人工養殖紅鰭東方 鲀的技術[J].水產養殖,1992,4: 9-11.

[4]亞丁. 日本養殖紅鰭東方 鲀產量[J].現代漁業信息,2011,21(1): 35-38.

[5]雷霽霖.海水魚類養殖理論與技術[M].北京: 中國農業出版社,2005: 687-696.

[6]陳超,于宏,孫曙光,等. 紅鰭東方 鲀的純種引進[EB/OL].http://www.cafs.ac.cn/new.asp,2004-06-04.

[7]第一食品網.出口受阻,企業呼吁放松國內“河鲀禁食令”[EB/OL].http://www.foods1.com/content/782240/,2009-06-13.

[8]李明德. 紅鰭東方 鲀的胚胎發育[J].海洋通報,1987,6(1): 38-41.

[9]姜志強,姜國建. 紅鰭東方 鲀仔魚期攝食與生長的研究[J].大連水產學院學報,2002,17(1): 20-24.

[10]萬蓁蓁,高天翔. 紅鰭東方鲀 早期發育和體表黑色素細胞形態學觀察研究[J].齊魯漁業,2007,24(10): 12-15.

[11]叢嬌日,張朝暉,姚善成. 紅鰭東方 鲀魚消化道的組織學和形態學研究[J].海洋科學,1998,22(4): 53-58.

[12]Hjort J.Fluctuations in the great fisheries of Northern Europe[J].Rapp P-v Reun Cons IntExplorMer,1914,20: 1-13.

[13]Braum E.Ecological aspects of the survival of fish eggs,embryos and larvae.Ecology of freshwater fish production [M].London,uk : Blackwell Scientific Publications,1978: 102-126.

[14]朱會杰,王鳳敏,紅鰭東方 鲀開口餌料篩選試驗[J].水產養殖,1998,3: 20-21.

[15]張海發,王宏東. 紅鰭東方 鲀仔魚輪蟲日攝食量的研究[J].水產科技,2003,104 (2): 21-24.

[16]Jobling M.Fish Bioenergetics[M].London,U K:Chapman &Hall,1994,209: 132-143.

[17]Britz P J,Hecht T,Mangold S,et al.Effect of temperature on growth,feed consumption and nutritional indices of Haliotis m idaefed a formulated diet[J].Aquaculture,1997,152: 191-203.

[18]張云,齊自元. 溫度對紅鰭東方 鲀幼魚生長的影響[J].現代漁業信息,2010,25(10): 29-34.

[19]Kotaro K,Twata N.Effect of feeding frequency,water temperature,and stocking density on the growth of tiger puffer,Takifugu rubripes[J].Journal of World Aquaculture Society,2006,37(1): 12-20.

[20]Kotaro K,Takeshi F.Growth of tiger puffer,Takifugu rubripes,at different salinities[J].Journal of World Aquaculture Society,2007,38(1): 427-434.

[21]Han K N,Chuang H Y,Matsui S,et al.Effect of ambient salinity on growth,survival rate,and feed efficiency in the early stages of puffer fish Takifugu rubripes[J].Nippon Suisan Gakkaishi,1995,61: 21-26.

[22]Lee K M,Kanenko T,Aida K.Low-salinity tolerance of juvenile fugu Takifugu rubripes[J].Fisheries Science,2005,71: 1324-1331.

[23]Kamiya N,Tsujigado A.Effect of salinity on survival and growth in larva and juvenile of ocellate puffer Takifugu rubripes[J].Saibai Giken,1995,23: 113-115.

[24]Vijayan M M,Leatherland J F.High stoking density affects cortisol seceretion and tissue distribution in brookcharr Salvenlinusfontinalis[J].Journal of Endocriology,1990,124: 311-318.

[25]Bjorndal K A,Bolten A B,Chaloupkan M Y.Green turtle somatic growth model: evidence for density dependence[J].Ecological Applications,2000,10(1): 269-282.

[26]Montero D,Izquierdo M S,Tort L,et al.High stocking density produces crowding stress altering some physiological and biochemical parameters in gilthead seabream,Sparusaurata,juveniles[J].Fish Physio Biochem,1990,20(1): 53-60.

[27]Tomonari K,Wakiyama Y.Improved larvi-culture of ocellate puffer Takifugurubripes through control of stocking density[J].Aquaculture,2011,312: 95-97.

[28]Han K N,Matsui S,Kitajima C.Effect of stocking density on growth,survival rate,and damage of caudal fin in larval to young puffer fish,Takifugu rubripes[J].Suisan Zoshoku,1994,42,507-514.

[29]Kotani T,Wakiyama Y,Imoto T,et al.Effect of initial stocking density on larviculture performance of the ocellate puffer,Takifugu rubripes[J].World,2009,40(3): 383-393.

[30]Suzuki N,Okada K,Kamiya N.Organogenesis and behavioral changes during development of laboratoryreared tiger puffer,Takifugu rubripes[J].Suisan Zoshoku,1995,43: 461-474.

[31]Ohgami H,Suzuki Y.The influence of rearing condition on survival and cannibalism on fingerlings of tiger puffer (Takifugu rubripes T.et S.)[J].Bull Shizuoka Pref Fish Exp Stn,1982,16: 79-85.

[32]立石 健.トラフゲの種苗生產おょび養殖と現況問題點(上)[J].栽培,1980,17(3): 64-71.

[33]李愛杰.水產動物營養與飼料學[M].北京:中國農業出版社,1994: 8-104.

[34]Kanazawa A,Teshima S,Sakamoto M,et al.Nutritional requirements of the puffer fish: purified test diet and the optimum protein leve1[J].Bul1 Japan Soc Sci Fish,1980,46: 1357-1361.

[35]王淑敏. 紅鰭東方 鲀幼魚飼料最適蛋白質含量的研究[D].石家莊: 河北師范大學,2008: 58-60.

[36]Takii K,Ukawa M,Nakamura M,et al.Suitable lipid level in brown fish meal diet for tiger puffer[J].Fisheries Science,1995,61(5): 841-844.

[37]Takii K,Ukawa M,Nakamura M,et al.Suitdble sugar level in brown fish meal diet for tiger puffer[J].Fisheries Science,1995,61(5): 837-840.

[38]Kakuta I,Okabe M,Namba K,et al.Studies on nutritional requirement of Fugu-Ⅲ effect of dietary dextrin.feed oil and vitamins[J].Suiasnzoshoku,1988,36(3): 183-191.

[39]楊州,楊家新.東方鲀屬魚類營養需求[J].中國飼料,2002,l3: 24-31.

[40]照夫宮崎.トラフゲの栄栄 筋肉の病 気[J].栽培,1990,27(2): 39-40.

[41]塩フル勝男.トラフゲの 脂肪 組組黃斑癥[J].栽培,1991,28(6): 43-45.

[42]馬道元,王新成. 紅鰭東方 鲀人工養殖中的常見疾病[J].海洋科學,1994,18(6): 16-17.

[43]Kato K,Ishibashi Y,Muratao N,et al.Qualitative water-soluble vitamin requirements of tiger puffer [J].Fisheries Science,1994,60(5): 589-596.

[44]張文革. 紅鰭東方 鲀常見病害及防治[J].漁業致富指南,2002,11:34.

[45]杜佳垠. 紅鰭東方 鲀鏈球菌病[J].河北漁業,2003,127(1): 30-31.

[46]倪勇. 日本對紅鰭東方 鲀白口病的研究[J].海洋漁業,1990,12(6): 283-284.