水曲柳天然林種群的點格局分析1)

許彥明 張彥東 孫海龍

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

劉煒洋

(黑龍江省雙鴨山市林業局)

水曲柳天然林種群的點格局分析1)

許彥明 張彥東 孫海龍

(東北林業大學，哈爾濱，150040)

劉煒洋

(黑龍江省雙鴨山市林業局)

在黑龍江省五常市寶龍店林場，利用點格局分析法分析了水曲柳(Fraxinusmandshurica)種群不同齡級的空間分布格局和空間關聯性。結果表明：齡級Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ在0～50 m尺度上呈聚集分布，齡級Ⅲ在0～21 m尺度上呈聚集分布，21～50 m尺度上呈隨機分布。水曲柳種群各齡級的數量隨齡級增加呈倒“J”型分布，齡級Ⅰ個體數量最高，占總數量的89.5%，由齡級Ⅰ到齡級Ⅱ個體數量驟減，而齡級Ⅱ到齡級Ⅳ個體數量逐漸減少。齡級Ⅰ個體與其他齡級空間關聯性較小，齡級Ⅱ與齡級Ⅲ、齡級Ⅲ與齡級Ⅳ的空間關聯性總體較小，齡級Ⅱ與齡級Ⅳ在0～17 m尺度上呈負關聯，17～50 m尺度上關聯性較小。這說明齡級Ⅰ個體在空間上受其他齡級的影響較小，而齡級Ⅱ個體在空間上受到了齡級Ⅳ個體較大的影響。

水曲柳；點格局分析；空間分布格局；空間關聯性

By point pattern analysis, we studied the spatial distribution pattern and the spatial association of different age class Manchurian ash (Fraxinusmandshurica) population in Baolongdian Forest Farm, Wuchang, Heilongjiang Province. The age class I, II and IV had a clumped distribution at a scale 0-50 m. Age class III had a clumped distribution at a scale 0-21 m and a random distribution at a scale 21-50 m. The amount of each age class of ash population was a reverse “J” shape distribution with the increasing of age class. The amount of age class I individual is the highest, accounting for 89.5%. The amount decreased strongly from age class I to age class II, but the amount decreased slowly from age class II to IV. The spatial association between age class I and other three age classes at 0-50 m was feeble, as well as between age class II and III, and between age class III and IV in the mass. Between age class II and IV, the spatial association was significantly negative at 0-17 m, but feeble at the scale 17-50 m. An individual in age class I was less affected by other age class in space, but individual in age class II was greatly affected by age class IV in space.

種群空間格局是指種群個體在水平空間的分布狀況，通常種群空間分布格局與物種的生物學特性、種內和種間競爭及環境條件等多種因素密切相關[1]。種群分布格局與尺度密切相關，長期以來人們提出了多種分析種群格局的方法，但到目前為止，點格局分析能很好的分析多種尺度下種群的格局[2-3]。通過點格局分析，可以從多尺度上了解植物種群的空間分布格局和種間關聯性，以及種群與環境之間的關系[3-4]。

水曲柳(Fraxinusmandshurica)是東北林區的重要珍貴用材樹種，因其材質優良長期以來被過度采伐利用，目前該樹種資源已瀕于枯竭[5]。為更好地培育水曲柳后備資源，人們開展了水曲柳種群更新與動態問題的探討。稍早的研究表明，水曲柳是東北東部山地具有較大更新優勢的樹種，在多數群落中水曲柳天然更新均較好[6]，尤其在針葉樹人工林下水曲柳天然更新具有明顯優勢[7-10]。不過近年的研究表明，盡管水曲柳在多種群落中具有更新優勢，但其在自身林下更新數量相對較少[9-10]。韓有志等[11]研究發現，水曲柳母樹附近不利于幼苗的生存，似乎水曲柳母樹對自身幼苗更新產生了一定的“排斥”作用。然而目前關于不同齡級水曲柳個體間關系的研究尚不多見，為此，本文利用點格局分析法分析水曲柳天然種群不同齡級的分布格局及齡級間的關聯性，探討不同齡級間的相互影響，并為水曲柳天然林的經營與管理提供理論依據。

1 研究區概況

研究地點選擇在黑龍江省五常市寶龍店林場(N44°50′～44°58′，E127°38′～127°55′)，該林場位于長白山北部的張廣才嶺西坡，地貌類型為低山丘陵。該區屬溫帶大陸性季風氣候，冬季干燥寒冷，夏季溫暖多雨。年降水量約620 mm，且主要集中于6—8月，年蒸發量1 094 mm。年平均氣溫約3.4 ℃，≥10 ℃積溫為2 000～2 500 ℃，無霜期120 d左右。

該地區地帶性頂極群落為闊葉紅松林，但經過反復破壞(采伐、火燒、開墾等)后，目前形成以水曲柳、山楊(Populusdavidiana)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、黃檗(Phellodendronamurense)和胡桃楸(Juglansmandshurica)等為主要樹種的次生林。地帶性土壤為暗棕壤，多分布于山地斜坡，非地帶性土壤有白漿土、草甸土和沼澤土，主要分布于丘陵漫崗和河岸兩側的低地。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

研究林分是以水曲柳為主的天然次生林，林分樹種株數組成為：水曲柳72.5%，白榆(Ulmuspumila)12.6%，白樺6.7%，胡桃楸5.6%，山楊2.1%，以及少量的黃檗和五角槭(Acermono)。于2007年7月在林分內設置100 m×100 m的樣地，用相臨網格法將樣地劃分為100個10 m×10 m的小樣方。在每個小樣方內，逐株測定水曲柳個體的胸徑(D)，并記錄水曲柳個體的位置以坐標值表示。由于實際測定樹木年齡比較困難，所以本文以樹木胸徑大小作為表征樹木年齡大小的指標。根據調查數據并參考其他研究[3]，將水曲柳種群按胸徑大小劃分為4個齡級，齡級Ⅰ：D<2.5 cm，并包括樹高不足1.3 m的幼苗幼樹；齡級Ⅱ：2.5 cm≤D<10.0 cm；齡級Ⅲ：10.0 cm≤D<20.0 cm；齡級Ⅳ：D≥20.0 cm。

2.2 點格局分析方法

2.2.1 種群各齡級空間分布格局分析

密度(λ)和協方差(k)是二維數集的一次和二次特征結構。對于點格局，λ是單位面積內的期望點數，k是點間距離分布的測定指標，k隨著尺度的變化而變化。Diggle證明該二次特征結構可以簡化為一個函數方程K(r)，公式[3]為：

K(r)=λ-1。

(1)

式中：K(r)為表征二次特征結構的隨機分布函數，r為研究尺度，可以是大于0的任何值；λ為單位面積內的期望點數，可以用n/A來估計，A為樣地面積，n為總點數(植物個體數)。

在實踐中，K(r)用下式估計[3]：

(2)

(3)

2.2.2 種群齡級間的空間關聯性分析

(4)

(5)

仍用Monte-Carlo檢驗擬合包跡線，以檢驗兩個齡級間是否呈顯著關聯性。

2.3 數據分析

利用ADE—4軟件對水曲柳不同齡級種群進行點格局分析。本文采用的最大距離尺度為樣地邊長的一半(50 m)，步長值為1 m，Monte-Carlo模擬檢驗100次，得到由上下2條包跡線圍成的99%的置信區間。采用Sigmaplot 10.0軟件繪制格局圖形。

3 結果與分析

3.1 水曲柳種群結構

在所調查的林分內，水曲柳種群各齡級間數量波動較大，隨齡級增加呈倒“J”型分布。齡級Ⅰ的數量為4 481株/hm2，而齡級Ⅱ、齡級Ⅲ和齡級Ⅳ數量分別僅為：269、137和122株/hm2(圖1)，齡級Ⅰ的數量明顯高于其他齡級，占總數量的89.5%。由齡級Ⅰ到齡級Ⅱ數量驟減，減幅達94.0%，但從齡級Ⅱ到齡級Ⅲ、齡級Ⅲ到齡級Ⅳ的數量逐漸減少，分別減少49.1%和10.9%。齡級Ⅰ、齡級Ⅲ在樣地內分布較均勻，齡級Ⅱ、齡級Ⅳ主要分布在樣地的兩側。

圖1 水曲柳各齡級個體在樣地中的分布點圖

3.2 水曲柳種群各齡級空間分布格局

3.3 水曲柳種群各齡級間空間關聯性

圖2 水曲柳各齡級的空間分布格局

4 結論與討論

在我們所調查的林分中，水曲柳種群齡級Ⅰ、Ⅱ、Ⅳ在0～50 m尺度內呈現聚集分布，齡級Ⅲ在0～21 m尺度上呈現聚集分布，21～50 m尺度上呈現隨機分布。多數研究表明，植物以母株為中心的繁殖方式使低齡個體呈聚集分布，隨著年齡的增加，樹木對光因子和營養條件的要求加大而發生自然稀疏等作用，種群會趨于均勻分布，隨著年齡的繼續增加，種群將趨于隨機分布[12-13]。本研究齡級Ⅰ、齡級Ⅱ呈聚集分布，齡級Ⅲ在一定尺度上由聚集分布逐漸趨于隨機分布這與多數研究結果相似[12，14-15]，而齡級Ⅳ在所研究尺度內呈聚集分布與多數研究結果不同，這可能與該林分前期受到擇伐干擾有關。因擇伐時砍伐了部分大徑級的個體，使得連續的冠層在空間上出現空隙[16]，從而使保留下來的齡級Ⅳ個體表現為聚集分布的格局。

水曲柳種群齡級Ⅰ個體數量為4481株/hm2，但到齡級Ⅱ階段個體數量驟減到269株/hm2。這說明從齡級Ⅰ到齡級Ⅱ階段水曲柳幼苗幼樹大量死亡，這與以前的一些研究結果是一致的[17-18]。類似的現象在其他樹種的研究中也曾被觀察到[19-21]。進一步的空間關聯性分析表明，水曲柳齡級Ⅱ個體與齡級Ⅳ個體二者在0～17 m尺度上達到空間負關聯，說明水曲柳齡級Ⅱ個體在生長過程中受到了附近齡級Ⅳ個體的競爭排斥，這可能是導致水曲柳齡級Ⅱ個體存活數量較少的主要原因。不過在本研究中水曲柳齡級Ⅰ個體與其他齡級間在所研究尺度上空間關聯性較小，這似乎說明在本研究林分中齡級Ⅰ個體并未受到其他齡級個體較大的影響。然而韓有志等[11]研究發現，在水曲柳母樹集群分布區，更新幼苗較少，母樹附近不利于自身幼苗的生存。還有一些研究也證明，水曲柳幼苗在自身林下更新表現不良[9-10]，本研究的水曲柳齡級Ⅰ個體數量為4 481株/hm2，更新亦屬較少，這與以前的研究結果相似[10]。柏廣新等[10]的研究認為，水曲柳林下自身更新不良可能與種內的他感作用有關。本研究出現水曲柳齡級Ⅰ個體與其他齡級間空間關聯性較小，可能與所研究林分母樹(齡級Ⅲ和齡級Ⅳ)分布密度較高有關(259株/hm2)。在水曲柳母樹密度相對較高的林分中，分布在母樹間不同位置的齡級Ⅰ個體可能普遍受到來自母樹的競爭或他感作用影響，而且距母樹不同位置的齡級Ⅰ個體受到的影響程度較接近，故導致齡級Ⅰ個體在林地上分布相對較均勻，表現出與其他齡級的空間關聯性較小。而韓有志等研究的林分母樹密度較低(12 hm2樣地內5株母樹)，在母樹間不同位置的幼苗可能受到來自母樹的競爭或他感作用壓力差異較大，遠離母樹位置的壓力小，而母樹附近受到的壓力大，故導致更新幼苗在空間分布上表現出母樹附近較少的現象。

圖3 水曲柳各齡級間的空間關聯性

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Point Pattern Analysis of Manchurian Ash (Fraxinusmandshurica) Natural Population/

Xu Yanming, Zhang Yandong, Sun Hailong

(Northeast Forestry University, Harbin 150040, P. R. China);

Liu Weiyang

(Forestry Bureau of Shuangyashan City, Heilongjiang Province)//Journal of Northeast Forestry University.-2014,42(8).-40～45

Manchurian Ash (Fraxinusmandshurica); Point pattern analysis; Spatial distribution pattern; Spatial association

1) 國家科技支撐計劃課題(2012BAD21B0202-02)；中央高?；究蒲袠I務費專項(DL10BA02)資助。

許彥明，男，1987年8月生，東北林業大學林學院，碩士研究生。

張彥東，東北林業大學林學院，教授。E-mail:zhyd63@163.com。

2013年12月19日。

S718.5

責任編輯：潘 華。