鼎湖山針闊葉混交林4種優勢樹種樹干液流特征

程 靜, 歐陽旭, 黃德衛, 劉世忠, 張德強, 李躍林,*

1 中國科學院華南植物園, 廣州 510650 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心, 憑祥 532600

鼎湖山針闊葉混交林4種優勢樹種樹干液流特征

程 靜1,2, 歐陽旭1,2, 黃德衛1,3, 劉世忠1, 張德強1, 李躍林1,*

1 中國科學院華南植物園, 廣州 510650 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心, 憑祥 532600

運用Granier熱消散式探針法，對鼎湖山自然保護區針闊葉混交林4種優勢樹種(馬尾松、木荷、錐栗和廣東潤楠)的樹干液流密度進行了長期連續觀測，并同步監測林分的環境因子(光合有效輻射(PAR)、空氣溫度(T)、空氣濕度(RH)、土壤含水量)。結果表明：(1)4種優勢樹種的邊材面積(As)與胸徑(DBH)均存在顯著相關關系(P<0.05)；(2)各優勢樹種樹干液流均呈現“晝高夜低”單峰曲線，且液流速率存在明顯的季節性差異；(3)無論濕季還是干季，光合有效輻射(PAR)和水汽壓虧缺(VPD) 均為控制蒸騰的主要驅動因子；(4) 4種優勢樹種濕季平均日蒸騰量高于干季，馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠濕季平均日蒸騰量分別為29.52、39.29、30.40、9.41 kgH2O/d，干季分別為20.91、24.84、24.26、8.43 kgH2O/d，干季和濕季的平均日蒸騰量(kgH2O/d)大小均為木荷>錐栗>馬尾松>廣東潤楠，這種種間差異是由邊材面積大小和樹種本身的生物學特性共同決定的。

Granier熱消散式探針; 針闊葉混交林; 邊材面積; 樹干液流; 日蒸騰

樹干液流(sap flow)是指在葉片蒸騰拉力作用下，植物體木質部內的水分自根部運輸到葉片中的過程，在樹干上升的液流中，有99.8% 以上消耗于蒸騰[1]，一般用木質部邊材液流量表征樹木的蒸騰耗水量[2]。因此，樹干木質部液流速度及液流量的大小制約著整株樹的蒸騰量[3]。目前國際上廣泛運用的樹干液流測定法主要有三類：組織熱平衡法、熱脈沖法、熱消散式探針法[4]。其中Granier熱消散式探針法由于具有保持樹木在自然條件下，基本不破壞樹木正常生長狀態，可以連續測定樹干液流量等優點，被認為是目前測定喬木蒸騰作用最準確的方法[5- 6]。

目前我國應用Granier熱消散式探針法對樹干液流的研究較多[7- 10]，但大量的研究主要集中于單一樹種的人工林[7- 8]，少有的自然林研究主要集中于液流與環境因子關系的探討[10- 12]，對自然林蒸騰的研究甚少[12]。在我國南亞熱帶鼎湖山自然保護區，黃德衛等[10]已對該區海拔約50 m的典型地帶性植被常綠針闊混交林進行相關研究，揭示其優勢樹種馬尾松(Pinusmanssoniana)、木荷(Schimasuperba)、錐栗(Castanopsischinensis)、廣東潤楠(Machiluskwangtungensis) 樹干液流的基本規律及其與環境因子之間的關系。然而不同海拔高度引起的環境因子差異必然導致林分水分利用效率產生變化，因此本研究期望在前期研究基礎上進一步揭示不同海拔的針闊葉混交林優勢樹種的樹干液流特征，為估算整個區域針闊葉混交林森林生態系統的蒸騰量奠定基礎，為深入研究自然林水分平衡和林地水分利用提供理論和方法依據。

1 實驗材料與方法

1.1 樣地與樣樹概況

鼎湖山國家級自然保護區(112°30′39″—112°33′41″E，23°09′21″—23°11′30″N)位于廣東省肇慶市境內，總面積1155 hm2，屬低山丘陵地貌，最高峰雞籠山海拔1000.3 m。本區屬典型南亞熱帶濕潤季風氣候，年平均氣溫21 ℃，最熱月(7月)和最冷月(1月)平均氣溫分別為28.0 ℃、12.0 ℃，此區年均降雨量1956 mm，年平均相對濕度為81.5%，全年干濕季明顯，降雨量的76%發生在濕季的4—9月[13- 15]。

鼎湖山主要植被類型為季風常綠闊葉林、針闊葉混交林和馬尾松林。本文研究的針闊混交林位于保護區內五棵松，林地海拔320 m左右，坡向東偏南，坡度約10°，由人工種植或自然生長的馬尾松群落被先鋒闊葉樹種入侵后自然發展演變而成，是馬尾松林向季風常綠闊葉林演替發展的一個過渡類型。林下灌木主要有山血丹(Ardisialindleyana)、九節(Psychotriarubra)、銹葉新木姜子(Neolitseacambodiana)等；林下草本植物以芒萁(Dicranopterispedata)、雙蓋蕨(Diplaziumdonianum)為主。在針闊葉混交林選取30 m×40 m樣地，根據樣地實際情況，選取樹干圓滿通直、生長狀況良好且無病蟲害的主要優勢樹種馬尾松、錐栗、廣東潤楠各3棵、木荷5棵為測定對象，樣樹樹形基本特征如表1。

表1 樣樹基本特征Table 1 Basic characteristics of the sampling trees

1.2 樹干液流密度的測定

綜合氣象資料，采用Granier熱擴散探針法于2010年7月(濕季)和11月(干季)[10]對14株樣樹液流密度進行連續測定。分別將每組探針上下相距10—15 cm安裝于樹干北面(避免陽光直射)[10]胸高1.3 m處。為防止雨水接觸探針，導致測定產生誤差，在探針外覆蓋泡沫盒，并包裹防輻射薄膜，減小溫度波動。上探針供以12 V直流電壓持續加熱(0.2 W)，下探針作為參照不加熱。兩探針之間的溫差電勢應用數據采集器DL2e(Delta-T Devices, England)自動記錄和存儲(每10 s測讀1次數據，存儲每30 min的平均值)。根據Granier建立的經驗公式將溫差電勢轉化為液流密度[16]：

Js= 119 × [(ΔTm-ΔT) /ΔT]1.231

(1)

式中,ΔTm為上、下探針之間的最大晝夜溫差，ΔT為瞬時溫差，Js為瞬時液流密度(g H2O m- 2s-1) 轉換為液流密度值。該公式是Ganier經過多年在多種樹木進行研究總結出的經驗公式，適用于任何樹種[17]。

1.3 邊材面積的確定

在實際操作中，只能通過測定邊材厚度求算邊材面積。出于對自然保護區植被保護的原則，并避免對樣樹造成傷害，因此對研究地區采取抽樣調查的辦法(不包括待測液流的樣樹)，每種樹種選取6—8棵，量取胸徑，采用直徑5 mm生長錐于樹干北面胸高1.3 m處鉆取木栓，考慮到林內郁閉度大，樹干圓滿通直，主要以北面木栓為主，量取胸高處邊材厚度，計算邊材面積并建立邊材面積與胸徑的關系式[7]：

As=m(DBH)n

(2)

式中,As代表邊材面積，DBH為胸徑，m、n為參數。

1.4 環境因子的測定

微型氣象觀測儀安裝于樣地內高約10 m處的空曠地鐵架上，以避免樹木等障礙物影響數據準確性。無線電子測量記錄器(Der elektronische Funk-Messlogger funky_Clima,德國)用于測量氣溫(T)和空氣相對濕度(RH)。Li-cor光合有效輻射傳感器(LI-COR Environmental,美國)用于對光合有效輻射進行連續監測。土壤10 cm和30 cm處安插Em50-ECH2O型土壤含水量傳感器，環境因子數據采集和存儲頻率均與樹干液流相同。為綜合表達溫度和空氣相對濕度的協同效應采用VPD(vapor pressure deficiency)這一指標，采用下式計算VPD[18]：

es(T) =a×exp[bT/(T+c)]

(3)

VPD =es(T)-ea=es(T) (1-RH)

(4)

式中,es(T)代表T溫度下的飽和水汽壓(kPa)，a、b、c為參數，分別取值為：0.611 kPa、 17.502、 240.97 ℃，T為溫度(℃)，ea為實際水汽壓(kPa)，RH為相對濕度，VPD為葉片和空氣之間的水汽壓虧缺(kPa)。

1.5 數據處理

本文運用Excel2003軟件進行數據處理，用SPSS17.0統計軟件對優勢樹種樹干液流進行偏相關和回歸分析，并運用Sigmaplot10.0繪圖。

2 結果與分析

2.1 樹種邊材面積與胸徑的關系

邊材作為水分的輸導組織，其面積大小與水分的傳導能力直接相關[19]。邊材面積是計算液流和整樹蒸騰的關鍵參數。圖1為根據各優勢樹種胸徑與邊材面積相關關系擬合回歸方程而繪制的散點圖。結果表明，胸徑和邊材之間存在著高度相關的冪函數關系，4優勢樹種馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠的判定系數R2值分別為：0.99、0.96、0.93、0.81，由此可見，各公式均能非常好地擬合胸徑與邊材面積的關系。

圖1 優勢樹種邊材面積與胸徑關系

2.2 不同優勢樹種液流日變化

分別將同一樹種濕季(7月)和干季 (11月)各單日液流速率數據進行每30 min平均，如圖2所示，無論是濕季(7月)還是干季(11月)，馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠的樹干液流均呈現典型的 “晝高夜低”單峰曲線。濕季(7月)液流速率呈現明顯“寬峰”型曲線。干季(11月)高峰時間段較短，整體趨于“尖峰”型曲線。各優勢樹種液流日變化速率存在明顯的季節性差異，主要表現在液流啟動時間、到達峰值時間、峰值區間差異以及液流下降速率。濕季(7月)液流在6:30—7:00啟動，馬尾松與廣東潤楠液流啟動時間滯后木荷和錐栗約30 min。干季(11月)液流啟動時間為7:30—8:00，錐栗液流啟動約在7:30，馬尾松與木荷滯后錐栗約30 min。隨著太陽輻射的增強，氣溫逐漸升高，空氣相對濕度降低，冠層氣孔導度不斷升高，液流速率逐漸增加。濕季(7月)峰值出現在14:00—14:30之間，滯后干季(11月)約30—120 min。7月平均液流峰值大小依次為錐栗(30.76 gH2O m-2s-1)>木荷(27.51 g H2O m-2s-1)>馬尾松(26.66 gH2O m-2s-1)>廣東潤楠(23.69 gH2O m-2s-1)。11月平均液流峰值大小依次為錐栗(28.56 gH2O m-2s-1)>廣東潤楠(25.14 gH2O m-2s-1)>馬尾松(25.02 gH2O m-2s-1)>木荷(21.62 gH2O m-2s-1)，除廣東潤楠外，各優勢樹種濕季液流峰值均大于干季。濕季液流在20:00—21:00下降到最低值，滯后干季約1 h，干季液流下降速率較濕季迅速。夜間存在微弱液流，液流量相對穩定，變化幅度小。

圖2 干濕季光合有效輻射(PAR)、水汽壓虧缺(VPD)及優勢樹種樹干液流速率的日變化

2.3 樹干液流對蒸騰驅動因子的響應

植物蒸騰是一個包括物理學機理和葉片生物學特性的過程，強度主要取決于土壤可利用水，液態水轉化為水汽壓所必須的能量以及葉片內外水汽壓梯度[20]，這三個因素可以分別由土壤含水量、PAR和VPD來衡量[21]。為了直觀表達液流與蒸騰驅動因子的變化特征，繪制出了濕季(7月)與干季(11月)PAR、VPD變化曲線圖，如圖2所示。PAR、VPD與液流速率的變化一致，均呈現出單峰型曲線， PAR峰值區間存在明顯波動，呈多峰型曲線。濕季(7月)土壤含水量變化較大，無明顯規律，土壤含水量為(0.27±0.0004)m3/m3；干季(11月)土壤含水量呈明顯下降趨勢，下降幅度較小，土壤含水量為(0.21±0.0002)m3/m3。

環境因子對樹干液流的影響是瞬時的、變動的，外界環境因子的波動會在樹體內部的液流上反應出來[22]。本文將液流日變化序列與蒸騰驅動因子進行偏相關分析，結果如表2所示。從偏相關系數來看，在濕季(7月)和干季(11月)，4種優勢樹種樹干液流與PAR、VPD均呈現極顯著正相關關系。濕季(7月)木荷樹干液流與土壤含水量呈極顯著負相關關系，干季(11月)4種優勢樹種均與土壤含水量呈極顯著負相關關系。從偏相關系數大小來看， PAR、VPD為控制液流的主要驅動因子。利用多元統計分析，建立各優勢樹種與蒸騰驅動因子的回歸方程，如表3所示。結果表明，與樹干液流速率顯著相關的各因子都入選了方程，7月和11月馬尾松、錐栗、木荷、廣東潤楠的R2值分別為：0.87、0.87、0.89、0.87和0.72、0.81、0.77、0.77，說明方程均能較好的揭示液流速率和蒸騰驅動因子的變化規律。

表2 樹干液流與蒸騰驅動因子偏相關分析Table 2 Partial correlations between sap flow and transpiration driving factors during the dry and wet seasons

**P<0.01

表3 干濕季樹干液流速率(y)與蒸騰驅動因子(x)的回歸方程Table 3 Multivariable regression models of sap flow velocity (y) and environmental factors (x) during the dry and wet seasons

2.4 整樹蒸騰估算

將液流速率測定值擴展到整樹蒸騰的尺度水平，馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠平均蒸騰速率Et(gH2O s-1株-1)由如下公式計算[21]：

Et=Js×As

(5)

式中，Js為瞬時液流密度(g H2O m- 2s-1)，As為樣樹邊材面積(m2)。夜間液流主要用于補充貯水部位的水分虧缺，因此不計入整樹蒸騰量估算。結果表明，4種優勢樹種平均日蒸騰量濕季(7月)明顯高于干季(11月)，干濕季平均日蒸騰量均為木荷>錐栗>馬尾松>廣東潤楠，然而平均邊材面積則為木荷>馬尾松>錐栗>廣東潤楠。馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠濕季平均日蒸騰量分別為29.52、39.29、30.40、9.41 kgH2O/d，干季分別為20.91、24.84、24.26、8.43 kgH2O/d。其中木荷濕季(7月)和干季(11月)日均蒸騰量最大值為廣東潤楠的2.9—4.2倍。

圖3 干濕季優勢樹種平均日蒸騰量

單因素方差分析表明，除廣東潤楠，馬尾松、木荷、錐栗干季(11月)和濕季(7月)平均日蒸騰量差異顯著(圖3)。樹種日蒸騰量兩兩之間的比較，濕季除馬尾松和錐栗差異不顯著外，其他均差異顯著；干季除木荷和錐栗差異不顯著，其他均差異顯著。

3 討論與結論

馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠邊材面積和胸徑間均呈良好的冪函數關系，張寧南[23]、吳芳[24]、白云崗[25]等分別用二次函數、線性函數、冪函數很好地擬合了加勒比松、刺槐、胡楊等樹種邊材面積與胸徑間的關系。由此可見，邊材-胸徑模型的表達形式在很大程度上取決于樹種本身的生物學特性，樹種不同，模型的表達形式可能不相同[26]。但不同地理區域以及海拔高度差異下，同一樹種邊材-胸徑模型是否一致，需要深入探討。

干濕季馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠樹干液流日變化均呈現“晝高夜低”單峰曲線。這與黃德衛等[10]對鼎湖山海拔50 m針闊混交林樣地同種優勢樹種的研究結果相似。然而本研究所處樣地馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠濕季(7月)和干季(11月)平均液流速率分別為(10.07±1.47)、(10.07±1.51)、(12.20±1.73)、(8.35±1.28) gH2O m-2s-1；(7.22±1.33)、(6.41±1.15)、(9.78±1.64)、(7.37±1.34) gH2O m-2s-1，與黃德衛等[10]研究結果整體水平有差異，可能由如下原因導致。首先，不同立地條件下，相同樹種的林木特征(如樹齡、邊材面積、胸徑、樹高等)區別較大；其次，海拔梯度造成的溫度、濕度和土壤肥力等環境異質性極大影響植物的生長，導致植物在水分利用上產生一定的變化。

分析結果還表明同一環境條件下不同優勢樹種之間液流日變化規律一致，但液流速率差異較大，可能是因為樹種之間的生物學結構的不同[27]。闊葉樹廣東潤楠平均胸徑小，邊材導水面積小，隨著樹木高度的增加，水分運輸路徑增長，由于摩擦作用及水柱自身重力緣故，水分上行受阻[28],因此濕季(7月)闊葉樹廣東潤楠平均液流速率、液流峰值及日液流量均低于其他優勢樹種。本研究還表明液流速率并不與胸徑、邊材面積成正相關關系。木荷邊材面積較其他優勢樹種大，帶動液流向上需要的蒸騰拉力也相應增加，因此在干季(11月)蒸騰拉力一定的情況下，液流速率相對較低。

馬尾松、木荷、錐栗、廣東潤楠整樹蒸騰有明顯季節差異，濕季(7月)蒸騰活動明顯比干季(11月) 旺盛。偏相關分析表明， PAR和VPD是冠層蒸騰的主要驅動因子，并能較好的擬合液流曲線。土壤含水量季節差異不明顯，因此較適合作為長期觀測及分析的因子。Wullschleger SD[29]等研究表明林分總蒸騰量主要由擁有最大邊材面積的樹種決定，朱麗薇[30]等也表明邊材面積決定了樹木蒸騰量的大小。本文研究表明樹木蒸騰和針葉樹與闊葉樹生物學差異也相關，馬尾松厚的針葉結構及由管胞運輸水分，都限制了其蒸騰速率，因此邊材面積相對小的錐栗蒸騰量明顯大于馬尾松[31]。干季(11月)土壤水分含量下降，植物普遍降低蒸騰量提高抗旱性[32]，且隨樹種邊材面積的增加，蒸騰減少的絕對量越大。

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Sap flow characteristics of four dominant tree species in a mixed conifer- broadleaf forest in Dinghushan

CHENG Jing1,2, OUYANG Xu1,2, HUANG Dewei1,3, LIU Shizhong1, ZHANG Deqiang1, LI Yuelin1,*

1SouthChinaBotanicalGarden,ChineseAcademyofSciences,Guangzhou510650,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China3ExperimentalCenterofTropicalForestry,Pingxiang532600,China

The plant water use efficiency is not only crucial for plant to maintain a relatively high growth rate but also an important metric of water balance in forest ecosystem. Recent years, sap flow measurement has been widely used as a basis for assessing the water exchange between tree crown and ambient atmosphere for it can keep trees in natural condition without damaging the growth of trees. Many studies on trees′ sap flow in single species plantations have been carried out across China, but the studies in natural forests are still few. We measured sap flow of four dominant tree species (Pinusmanssoniana,Schimasuerba,CastanopsischinensisandMachiluskwangtungensis) in a mixed conifer-broadleaf natural forest in the Dinghushan Reserve of South China using the Granier′s thermal dissipation probe method. The sap flow was measured daily in July and November, 2010, which represented the wet and dry seasons in the region, respectively. The environmental factors such as photosynthetically active radiation (PAR), air temperature (T), relative air humidity (RH) and soil moisture were also recorded. The aims of this study were (1) to investigate the characteristics of sap flow of four dominant tree species, (2) to estimate their relationships with the driving factors of transpiration, (3) and to compare the transpiration rates of different tree species calculated from sap flux density combing with trees′ morphological characteristics. The results showed that sapwood area of the four dominant tree species had a significantly (P<0.05) positive relationship with diameter at breast height (DBH). The coefficient of determination R2of four trees species were 0.99、0.96、0.93、0.81 respectively. Sap flux density displayed an obvious pattern with higher values during daytime and also showed a significant seasonal variation with higher value in wet season. The average sap flow velocity ofP.manssoniana,S.superba,C.chinensisandM.kwangtungensiswere (10.07±1.47), (10.07±1.51), (12.20±1.73), (8.35±1.28) gH2O m-2s-1in wet season, and were (7.22±1.33), (6.41±1.15), (9.78±1.64), (7.37±1.34) gH2O m-2s-1in dry season. Contrast to previous study in Dinghushan Reserve of South China at an altitude of 50m, our research found that sap flow velocity displayed a significant variation along the gradient of altitude, which was induced by the differentiation of microenvironment and plant morphological characteristics. Partial correlation analysis indicated that photosynthetically active radiation (PAR) and vapor pressure deficiency (VPD) were the two main environmental factors determining the tree transpiration in both seasons. Transpiration of the four dominant tree species was much higher during the wet season than in the dry season. The average daily transpiration rates ofP.manssoniana,S.superba,C.chinensisandM.kwangtungensisduring the wet season were 29.52, 39.29, 30.40, 9.41 kgH2O/d, respectively, while those during the dry season the rates were 20.91, 24.84, 24.26 and 8.43 kgH2O/d, respectively. The order of the average daily transpiration was:S.superba>C.chinensis>P.manssoniana>M.kwangtungensisboth in wet and dry seasons. Such difference in daily transpiration among tree species was mainly determined by the sapwood area and biological characteristics.

Granier′s thermal dissipation probe; mixed conifer-broadleaf forest; sap wood area; sap flow; daily transpiration

國家自然科學基金項目(31170375); 中國科學院知識創新工程重要方向項目(KZCX2-YW-GJ01); 廣東省自然科學基金項目(9151008901000130)

2013- 10- 20;

2014- 08- 28

10.5846/stxb201310202533

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yuelin@scib.ac.cn

程靜, 歐陽旭, 黃德衛, 劉世忠, 張德強, 李躍林.鼎湖山針闊葉混交林4種優勢樹種樹干液流特征.生態學報,2015,35(12):4097- 4104.

Cheng J, Oyang X, Huang D W, Liu S Z, Zhang D Q, Li Y L.Sap flow characteristics of four dominant tree species in a mixed conifer-broadleaf forest in Dinghushan.Acta Ecologica Sinica,2015,35(12):4097- 4104.