滇池流域入湖河流水文形貌特征對豐水期大型底棲動物群落結構的影響

高喆，曹曉峰, 2*，樊灝，蔣大林，黃藝

1. 北京大學環境科學與工程學院，北京 100871；2. 北京大學環境與能源學院，廣東 深圳 518055；3. 西南大學地理科學學院，重慶 400715

滇池流域入湖河流水文形貌特征對豐水期大型底棲動物群落結構的影響

高喆1，曹曉峰1, 2*，樊灝1，蔣大林3，黃藝1

1. 北京大學環境科學與工程學院，北京 100871；2. 北京大學環境與能源學院，廣東 深圳 518055；3. 西南大學地理科學學院，重慶 400715

摘要：河流水文形貌特征，作為決定物理生境的重要因子，與大型底棲動物群落關系密切。了解水文形貌特征對大型底棲動物的影響，對于完善環境因子對大型底棲動物群落影響研究具有重要意義。論文以滇池流域大型底棲動物群落為研究對象，旨在識別與流域大型底棲動物群落結構變化密切相關的河道水文形貌因子和河岸帶水文形貌因子，并解析兩類因子對底棲群落的相對影響?；?012─2013年滇池流域55個河段大型底棲動物群落和水文形貌變量數據，利用典范對應分析（Canonical correspondence analysis，CCA）和偏典范對應分析（Partial canonical correspondence analysis，pCCA）識別影響大型底棲動物群落結構的關鍵因子并探討河道水文形貌和河岸帶水文形貌因子的相對重要性。結果顯示，影響大型底棲動物群落結構的關鍵河道水文形貌因子為底質組成、河道人工化情況、河道坡降和水溫，總解釋量為21.6%；影響大型底棲動物群落結構的關鍵河岸帶水文形貌因子為林地比例和其它用地比例，總解釋量為9.2%。研究結果表明，河道水文形貌因子比河岸帶水文形貌因子對于大型底棲動物群落結構特征的影響更為重要，這對于提高湖泊流域生物監測水平、優化水生態系統健康評價和保護底棲動物多樣性具有重要意義。

關鍵詞：大型底棲動物群落；水文形貌；豐水期；滇池流域

引用格式：高喆，曹曉峰，樊灝，蔣大林，黃藝. 滇池流域入湖河流水文形貌特征對豐水期大型底棲動物群落結構的影響[J].生態環境學報, 2015, 24(7): 1209-1215.

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大型底棲動物是淡水生態系統極其重要的組成部分，作為碎屑食物鏈的重要一環，在水生態系統物質循環和能量流動中起著重要作用，對生態系統結構和功能的健康發展具有深遠的影響（李良，2013）。與其它水生生物相比，大型底棲動物具有區域性強、遷移能力弱、生活周期長、反應敏感等優勢，因此廣泛地應用于生態監測和生態系統狀態評價。為了更好地表征和評價水生態系統結構、功能和狀態，大型底棲動物群落特征與環境因子的關系得到了越來越多的關注，成為生態學研究的熱點之一。

在河流底棲動物與環境因子關系的研究中發現，河流的水文形貌條件所形成的物理生境，對于大型底棲動物的群落結構具有直接影響（Karr et al.，1991），而河流的水質條件對其具有間接影響（李艷利等，2015）。由于多數河流具有長期水質監測的基礎，早期的研究更多地關注水質對于大型底棲動物群落特征的影響，大量的研究分析了水體富營養化（戴友芝等，2000；姜蘋紅等，2012；王備新，2003）、鹽堿度（謝祚渾等，2002）以及水體理化性質（陳小華等，2013）與底棲動物群落的關系，而關于水文形貌特征對底棲動物群落組成影響的研究相對較少。水文形貌特征是水生物群落生境特征的重要組成部分，是水生態系統物理完整性的集中體現。歐洲水框架指令認為，水文形貌特征是決定流域狀態的重要因素之一，水生生物對其存在直接的生態響應（Friberg et al.，2010）。構成水文形貌特征的底質（Buss et al.，2004）、水流條件（Statzner et al.，1982；Statzner et al.，1988；Barmuta，1990）、水深（陸強等，2013）、水溫（陸強等，2013）以及河岸帶地貌類型（Allan et al.，1997；Pedersen et al.，2007），對底棲動物群落結構、組成或分布特征的形成，發揮著關鍵作用。進一步研究表明，河流的河岸帶和河道的地理生態作用，形成了河流的水文形貌條件，構成了河流內水生生物群落的棲息地（Muneepeerakul et al.，2008），其特征是影響大型無脊椎動物分布的主要因素（Statzner et al.，1986；Cobb et al.，1992）。量化河道和河岸帶水文形貌條件的相對重要性，對于以恢復生物完整性為目的的流域棲息地分類管理具有重要意義。而目前關于此類研究，尚未有明確的結果。Sandin et al. （2004）的研究表明，在瑞典南部的Em?流域，對大型底棲動物群落影響更為顯著的是河岸帶水文形貌特征，而另有部分學者認為河道生境的水文形貌因子對大型底棲動物變化起著更為重要的作用（Statzner et al.，1986；Cobb et al.，1992）。國內目前關于底棲動物群落特征與水文形貌特征關系的研究開展得相對較少，僅有的部分研究往往只考慮河道水文形貌特征對于大型底棲動物群落的影響，較少考慮河岸帶水文形貌特征對生物群落的作用。底棲動物作為水生態系統的表征群落，分析和識別影響其群落結構的關鍵水文形貌因子，探究河道和河岸帶水文形貌特征的相對重要性，對于完善和深入底棲動物群落與環境因子關系研究，預測流域底棲動物分布格局，提高生物監測水平、優化生態健康評價以及保護底棲動物，具有重要的科學意義。

滇池流域地處云貴高原，作為云南省最大的湖泊，是高原淺水湖泊的典型代表。針對大型底棲動物與環境因子關系的相關研究表明，水質因子總氮、氨氮、總磷和溶解氧對大型底棲動物群落影響顯著，是決定其分布和多樣性的關鍵因子（蔡佳亮等，2011）。但水文形貌特征，尤其是入湖河流的水文相貌特征，對于大型底棲動物群落的影響仍不清楚。作為高原湖泊流域，滇池入湖河流的水文形貌具有空間尺度小、河道坡降大、河道人工化程度高等特點，使其水文形貌條件復雜多樣且空間異質性顯著。因此，本文以滇池流域為研究區域，基于2012─2013的豐水期大型底棲動物調查資料，分析生境尺度上水文形貌因子對大型底棲動物群落結構的影響，探索不同類型生境對于底棲動物群落結構的相對重要性，以期為滇池流域底棲動物的保護和生物監測應用提供相關依據。

1　數據和方法

1.1研究區域和采樣點設置

滇池流域地處云貴高原中部（24°29′～25°28′N，102°29′～103°01′E），流域面積為2920 km2，是我國重點湖泊流域之一。滇池流域為南北長、東西窄的湖盆地，西有橫斷山脈，東臨滇東高原，北臨烏蒙山、梁王山。滇池屬于長江流域金沙水系，為斷陷湖泊構造，湖面面積約為300 km2，是云貴高原湖面最大的淡水湖泊。入滇水系有12個，主要入湖河流有29條，呈向心狀流入滇池。

采樣點的設置如下：選擇覆蓋全流域29條主要入湖河流，樣點間隔約5～10 km均勻布點（圖1），共獲得55個樣點。樣點所對應的河段為該采樣點到其上游5 km處所構成的河段。

圖1　滇池流域采樣點布設圖Fig. 1 The distribution of sampling sites in Lake Dianchi Basin

1.2樣品采集與處理

水生態調查選擇于2012與2013年7─8月在滇池流域進行，其中2012年在盤龍江、柴河、大河和寶象河調查41個樣點，2013年在其余25條小河流調查14個樣點。大型底棲動物的采集選用面積為1/16 m2的彼得森采泥器。每個樣點采集3次底泥，采泥器在樣點中采得的樣品為底棲動物與底泥、腐屑等混合體，采用孔徑為40目的金屬篩對混合體進行篩選，將篩選出的底棲動物放入裝有7%甲醛溶液的30 mL塑料瓶中。把每個樣點所采集的底棲動物按不同種類準確地統計個體數，根據采樣器開口面積計算出1 m2內的數量（包括每種的數量和總數量），再用濾紙吸去底棲動物體表固定液，置于電子天平上稱量，底棲動物的種類鑒定到屬。

水文形貌特征的調查主要是針對河道和河岸帶。河道水文形貌特征，調查底質組成、河道人工化情況、河寬、蜿蜒度、河道坡降、河岸坡度和水溫。其中，蜿蜒度、河道坡降和河岸坡度的獲取，基于流域1∶50000 DEM數據。河岸帶水文形貌特征，調查河岸帶緩沖區土地利用結構。土地利用結構的獲取與河岸帶緩沖區的寬度具有緊密聯系。根據澳大利亞維多利亞州環境保護部門的建議（Barling et al.，1994），確定滇池流域入湖河流的河岸帶緩沖區寬度為30 m。通過在ArcGIS10.1中建立緩沖帶，通過緩沖帶和土地利用數據（2007年）的Intersect分析，利用Summary進行統計，得到各個緩沖區的土地利用比例。其中，緩沖區定義為采樣點所對應的上游河段兩側各30 m的范圍。各物理生境指標如表1所示。

1.3數據分析方法

1.3.1Shannon-Wiener多樣性指數

大型底棲動物群落的生物多樣性分析采用Shannon-Wiener多樣性指數，其計算公式如下：

式中，H′為Shannon-Wiener多樣性指數，S為物種總數，N為所有物種的個體數，ni為第i種物種的個體數。

1.3.2數理統計方法

在分析前，需對原始數據進行優化，即將物種數據和環境數據采用標準化的方法進行數據轉換，在此基礎上，同時物種數據中去除總體中相對豐度低于1%的屬，保留其中在任一樣點相對豐度>3%的屬。針對滇池流域物理生境特征，本文采用等級聚類分析（基于Bray-Curtis相似性，在Primer5.0軟件中完成）和方差分析（利用SPSS19.0軟件完成）進行分析不同河段水文形貌的差異性；針對大型底棲動物群落與水文形貌因子關系的探究，首先通過Spearman相關性分析保證各因子之間的獨立性，再利用典范對應分析（CCA）和偏典范對應分析（pCCA）識別與大型底棲動物群落關系密切的關鍵河道水文形貌因子和河岸帶水文形貌因子，并量化兩者的相對重要性，該過程可在CANOCO4.5中進行。

表1　滇池流域水文形貌特征指標Table 1 Hydromorphological indexes in Lake Dianchi Basin

2　結果和討論

2.1水文形貌特征

從底質組成來看，僅有7.2%的河段底質組成得分高于4（滿分為8），多處河段的底質多為泥、砂等細粒物質組成，底棲動物生境多樣性降低。河道硬化程度高，高達62%的采樣點河道都經過人工整治，呈現出“二面光”或“三面光”的特征。

滇池入湖河流水文形貌特征的聚類分析表明，基于72%的相似性，可以將55個河段分為3類，如圖2所示。方差分析的結果表明，第I類的河段主要分布在受人類干擾少的上游區域，其第I類的河道坡降（F=5.957，P=0.005）和河岸坡度（F=14.677，P=0.000）明顯高于第II類和第III類。第II二類的河段主要分布在受人類干擾較大的區域，其河寬要明顯高于其它兩類（F=60.133，P=0.000），蜿蜒度要顯著低于其它兩類（F=5.373，P=0.008），水溫要顯著高于其它兩類（F=18.703，P=0.000）。第III三類的河段主要分布在受到一定干擾的下游區域，其河寬、水溫和蜿蜒度特征介于其它兩類之間。通過聚類分析發現，不同采樣點的物理生境Bray-Curtis相似性都在41%～96%之間，相似性低于50%的河段的空間距離較大。

2.2群落結構特征

2.2.1群落組成

滇池流域入湖河流2012年和2013年7─8月共檢出大型底棲動物3門13科15屬，其中環節動物門3科4屬，占總屬數的26.67%；其次為軟體動物門4科5屬，占33.33%；再次為節肢動物門6 科6屬，占40%?；谖锓N鑒定結果，滇池流域入湖河流豐水期大型底棲動物群落結構以環節動物門的尾鰓蚓屬（Branchiura）為優勢屬，而其它出現頻率較高的常見屬類包括：環節動物門的水絲蚓屬（Limnodrilus）和紅蛭屬（Dina Blanchard），以及節肢動物門的搖蚊屬（Chironomoustentans）。

2.2.2Shannon-Wiener多樣性指數

滇池流域大型底棲動物Shannon-Wiener多樣性指數在0～1.19之間，多樣性極低，如表2所示。55個采樣點中有16個樣點未采集到底棲動物，31個采樣點物種單元數小于4，表明整個流域的大型底棲動物群落構成較為單一，優勢種的優勢度較高。

圖2　滇池流域水文形貌因子聚類分析Fig. 2 Clustering analysis of hydromorphological factors in Lake Dianchi Basin

表2　滇池流域大型底棲動物群落多樣性指數Table 2 The diversity index of macrozoobenthic communities in Lake Dianchi Basin

2.2.3生物密度

圖3　不同類型水文形貌條件的大型底棲動物相對豐度分布Fig. 3 The distribution of relative abundance of macrozoobenthos in different types of hydromorphological conditions

滇池流域入湖河流豐水期大型底棲動物生物密度在0～18752 ind.·m-2之間。在同一入湖河流的不同河段，生物密度的差異性較大，其相似性在0%～96%之間。在55個河段中，高達16個河段的底棲動物生物密度為0。在采集到底棲動物的河段中，滇池流域的多數大型底棲動物的密度都在2000 ind.·m-2以下，僅有搖蚊屬、蘿卜螺屬（Radix）分別在XYL2和BX11的生物密度超過10000 ind.·m-2。根據大型底棲動物物理生境分組，不同分組具有不同的群落組成特征，如圖3所示，I組以紅蛭屬和水絲蚓屬為優勢屬，環節動物門的比例高達84.6%，軟體動物門的比例為15.4%，不存在節肢動物門；2組以尾鰓蚓屬和水絲蚓屬為優勢屬，群落中節肢動物門的比例為71.5%，環節動物門的比例為12.9%，軟體動物門的比例僅為15.6%；I、II、III組以尾鰓蚓屬和搖蚊屬為優勢屬，環節動物門的比例為51.5%，軟體動物門和節肢動物門的比例分別為17.0%和31.5%。

2.3水文形貌特征和群落結構的關系

對底棲動物群落生物密度進行去趨勢分析（Detrended correspondence analysis，DCA），得到特征值為5.566>4，因此采用典范對應分析（CCA）探究底棲動物群落生物密度和水文形貌特征的關系，辨識滇池流域入湖河流中對底棲動物產生顯著影響的環境因子。水文形貌因子包括以下指標：底質組成、河道人工化情況、農田土地利用百分比、城鎮用地百分比、林地百分比、其它用地百分比、蜿蜒度、河道坡降、河岸坡度。Mantel Carlo分析表明，底質組成、林地百分比、其它用地百分比、水溫、河道坡降和河道人工化情況對于底棲動物群落的影響顯著（F=4.316，P=0.002），對于底棲動物群落變化的貢獻率為36.2%，如圖4所示。

圖4　水文形貌因子和大型底棲動物群落CCA分析結果Fig. 4 CCA results of hydromorphological factors and macrozoobenthic communities

河岸帶水文形貌和河道水文形貌對大型底棲動物群落的影響有所不同。為了分析兩者的相對重要性，采用偏CCA分析進行方差分解。結果表明，河道水文形貌因子對于大型底棲動物群落的貢獻率是21.6%，河岸帶水文形貌因子對于大型底棲動物群落的貢獻率僅為9.2%，兩者的交互作用貢獻率為5.4%，河道水文形貌因子對于大型底棲動物群落的影響更為顯著。

3　討論

流域水文形貌由河道水文形貌和河岸帶水文形貌兩個部分構成。目前較多研究認為，河岸帶水文形貌條件通過影響河道水質條件間接地影響大型底棲動物群落，因而比河道水文形貌條件對底棲動物的影響更為重要。在本研究中，滇池流域的河道水文形貌對于大型底棲動物群落的影響更大，其貢獻率是河岸帶水文形貌條件的2.35倍。這個結論與部分研究相似（Kail，2003；Statzner et al.，1986；Cobb et al.，1992）。對于滇池流域來說，水質條件（如總氮、總磷、氨氮等）是影響大型底棲動物群落結構的重要因素之一（蔡佳亮等，2011），而河岸帶土地利用方式對于入湖河流的水質起著決定性的作用（孫金華等，2011），表明河岸帶水文形貌條件對于底棲動物群落的影響理論上應該較高（Marzinelli et al.，2009）。但在滇池流域，由于人為工程的干擾，河道的硬化程度高，直接阻斷了河岸帶流向河道的物質循環和能量流動，導致河岸帶的凈化過濾作用無法得到發揮，從而導致滇池流域的河岸帶水文形貌條件對于大型底棲動物群落結構的影響甚微。

進一步分析河道不同組份對大型底棲動物群落的影響可以看出，河道作為大型底棲動物的生存和活動場所，其水文形貌條件構成了大型底棲動物群落的棲息地物理環境。構成河道物理生境的不同組成成份，都與底棲動物群落具有一定的相關性（圖4）。其中，河道渠道化特征通過影響河道生境和陸地生境之間的物質循環和能量流動，改變了河道基本生境因子和食物的可獲性，導致底棲動物群落結構的變化（Klein，1979）。河道坡降對于流速大小影響較大，而流速通過影響底泥的沉積量和穩定性影響底棲動物的組成和多樣性（Wallace et al.，1996）。溫度除了影響不同適溫類型的底棲動物組成，還通過影響細胞代謝速度，影響生物的數量和個體生長發育（Johnson et al.，1971)。而底質對于大型底棲動物的分布有著最為重要的影響（圖4），其單個因子的解釋率為7.9%，成為影響大型底棲動物群落最大的因子。

底質是底棲動物的直接接觸面，部分底棲動物甚至直接以底泥為食物，使得底質成為河流生態系統中影響大型底棲動物群落結構最重要的環境因素之一（Arunachalam et al.，1991；Beisel et al.，1998；Reice，1985；劉寶興，2007），底質的粒徑大小、異質性、密實性和穩定性等對底棲動物的組成造成顯著影響（Buss et al.，2004；Beauger et al.，2006）。與組成均勻的河床底質相比，底質粒徑組成范圍廣的河床可以形成多樣性的生物棲息地，而生物棲息地的多樣性愈高，底棲動物的生物多樣性就愈高。粒徑范圍較廣的卵石河床不僅為附生動物提供了很大的附著面積，其縫隙也為底棲動物提供了大量的生存空間和避難場所，有利于底棲動物的生存（段學花等，2007）。底質的密實性對于溶解氧和有機質碎屑含量影響顯著，通常松散底質溶解氧含量高、有機質含量豐富，形成多樣性更高的底棲生物群落（Cobb et al.，1992；Flecker et al.，1984）。底質任何形式的不穩定，都會導致底棲動物密度、生物量和豐度度的降低（Beisel et al.，1998）。滇池流域入湖河流的底質量化結果所展示的河段總體底質得分都偏低，底質狀況較差，其底棲生物多樣性呈現較低的結果（表2），證明了河流底質質量是保障河流底棲動物生物多樣性的關鍵因子。

在影響底質的各種因素中，河道人工化是對河道底質最徹底的顛覆。在該研究中，通過Spearman分析證實了滇池入湖河流的底質質量與河道硬化的關系，研究結果證明，河道渠道化與底質平均得分的相關性為-0.374（P=0.001），表明河道硬化工程是導致底質質量下降的主要原因之一。隨著河道人工化程度的增高，底質平均得分有下降的趨勢。但在河道人工化程度相似的河段，其底質平均得分有一定的差別，這與河道硬化工程實施時間密切相關，表明底質在河道硬化工程后能夠向著自然狀態進行自我恢復，但自我恢復作用有限（朱國平等，2004）。

近年來，為恢復流域生態健康，滇池流域實施了大量河道渠道化的生態修復工程（張慧，2014）。雖然硬化河道在一定程度上促進了水質狀態的好轉，但對底質的劇烈擾動，導致底棲動物群落呈現出多樣性較低、穩定性較差的狀態，生態修復工程成為了破壞河道水文形貌、降低水生態系統物理完整性和水生生物多樣性的生態破壞工程。因此，為了恢復滇池流域大型底棲動物群落的多樣性和完整性，建議主要開展以河道為主要對象的生態修復。在對河道的利用過程中，對自然河道的改變控制在最小限度內，盡可能利用現有有利地形，最大限度地保留河道自然形態（陳婉，2008）。對于河岸侵蝕嚴重的河段，采用生態化的護岸措施，減少對河道的干擾和破壞（陳明曦等，2007）。對于已經被人工破壞了的河道，要遵循自然原則，修復硬化的河道，盡量將河道恢復到未受人類干擾的自然狀態，保持河道橫向上的連通性和完整性，從而保證河道和河岸帶之間正常的物質循環和能量流動，提高河道生境的自我恢復和自我凈化能力。針對河流底質，減少對底泥的異位修復，避免擾動底棲動物群落的生境。污染嚴重的底泥則可采用投放微生物分解污染物等原位修復方法進行修復（李軼等，2008；黃廷林等，2012）。在此基礎上，加強對河岸帶植被的保護管理，退耕還林還草，避免人為用地比例的增加，保證河岸帶凈化過濾作用的正常發揮，促進生態系統健康的恢復。

4　結論

（1）滇池流域大型底棲動物群落和水文形貌特征關系密切，其中，底質組成、林地百分比、其它用地百分比、水溫、河道坡降和河道人工化情況對于底棲動物群落的影響顯著。

（2）與河岸帶水文形貌特征相比，河道水文形貌特征對于大型底棲動物的影響更大，在未來大型底棲動物多樣性監測和保護中，應該更注重河道水文形貌條件的空間變化和管理。

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Influence of Hydromorphological Factors on Macrozoobenthic Communities in Streams of Lake Dianchi Basin in the Wet Season

GAO Zhe1, CAO Xiaofeng1, 2*, FAN Hao1, JIANG Dalin3, HUANG Yi1
1. College of Environmental Sciences and Engineering, Peking University, Beijing 100871, China; 2. School of Environment and Energy, Peking University, Shenzhen 518055, China; 3. School of Geography Science, Southwest University, Chongqing 400715, China

Abstract:The structure of macrozoobenthic communities was shaped by multiple types of environmental factors. The hydromorphological factors, determining the physical habitats, were closely related with macrozoobenthic communities. In the context of lack of corresponding researches, understanding hydromorphological influences on macrozoobenthic communities was valuable for extending our knowledge concerning relationships between macrozoobenthic communities and environmental factors. Based on the ecological investigation in the wet season from 2012 to 2013, the aims of our study were to identify the key factors in channel and riparian habitats related to macrozoobenthic communities and determine which type of factors were more important in explaining the variation of macrozoobenthic communities. Canonical correspondence analysis was ued to identify the key factors influencing the whole communities. Partial canonical correspondence analysis was also applied to compare the relative importance of the hydromorphological factors in channels and those in riparian zones in structuring macrozoobenthic communities. The Canonical Correspondence Analysis (CCA) results showed that the key hydromorphological variables related to substrate, channelization, slope, water temperature, forest percentage and other landuse percentage, which explained 36.2% of the variance of the macrozoobenthic communities in total. Forest percentage and other landuse percentage represented the selected riparian variables and contributed only 9.2% to the changes of macrozoobenthic communities while the other four factors explained 21.6%. It was concluded that the hydromorphological factors in channel environments played a more important part in structuring macrozoobenthic communities than those in riparian environments, which will be of great importance to biological monitoring, ecosystem health assessment and diversity conservation for macrozoobenthos.

Key words:macrozoobenthic community; hydromorphological factors; wet season; Lake Dianchi Basin

收稿日期：2015-03-27

*通信作者。

作者簡介：高喆（1990年生），女，碩士研究生，研究方向為水污染控制與環境微生物。Email: gigi@pku.edu.cn

基金項目：國家水體污染控制與治理科技重大專項（2012ZX07501002-006）

中圖分類號：X17

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2015）07-1209-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.020