青藏高原極端環境植物適應性機制的初步研究

趙寧

摘 要：作為生物進化研究中的熱點和難點，青藏高原植物對生境的適應機制和策略一直倍受研究者們的關注。本文選擇青藏高原作為研究區域， 在中學生中普及教育關于青藏高原這屋的適應特征。青藏高原的植物為了適應其極端的環境進化出特殊的適應機制。

關鍵詞：青藏高原；植物；極端環境；適應

中圖分類號：G642 文獻標識碼：B 文章編號：1002-7661（2015）08-005-01

青藏高原被喻為“世界屋脊”，是地球上海拔最高、面積最大、年代最新并且至今仍在隆升的一個高原。由于青藏高原獨特的地形地貌形成了獨特的氣候，使得生活在這里的植物進化出獨有的生理形態特征。作為長期生活在青藏高原上的高等生物——人類，我們更應該對我們所生活的環境有所了解，本文就青藏高原植物的特殊適應機制展開討論，使我們更多的了解周圍的環境。

青藏高原屬于四大高原之一，生長在這樣的極端環境下，植物生活環境較為嚴酷，如營養物質缺乏、低溫、缺氧、晝夜溫差大、風力大、太陽輻射強、最低溫度低等。這樣的環境孕育了一批生長期短，生命力頑強，具有其特殊的適應特征的植物。特征之一是植株矮小，減少水分、營養物質輸送的壓力，降低風力對植物的機械損傷，表現為莖稈退化，呈蓮座狀或墊狀，如卷柏，墊狀點地梅等。此外植物體密被絨毛，葉片苞葉化的形成也是其適應特征之一，體表被絨毛可以減少水分的蒸發，最典型的是菊科的鳳毛菊屬植物（如雪兔子）。施海燕等對青藏高原7種風毛菊屬植物29個居群的葉結構進行了顯微觀察，分析7種植物葉解剖結構與自然環境的關系。結果發現：7種植物表皮細胞單層，角質層厚；葉肉柵欄組織、海綿組織和葉片的總厚度均隨海拔升高而增大，并形成發達的通氣組織。表明7種植物的葉片既具有中生植物又兼有旱生和濕生植物的部分結構特征，這些特征是植物對高寒地區低氧、低溫、強輻射等條件長期適應的結果。苞葉在溫度的驟然降低時對植物有很好的保護作用，如生長在高海拔山上的塔黃上。根系發達，行營養繁殖和胎生繁殖也是植物為了適應極端環境的一種適應特征。如早熟禾、珠芽蓼、點頭虎耳草等。

馬建靜等通過對青藏高原高寒草地和內蒙古高原溫帶草地71個樣地65種雙子葉植物葉片解剖特征的研究，對比分析了不同科、屬及不同生活型植物葉片對干旱環境以及高寒環境的適應特征，探討了葉片總厚度、上、下表皮厚度、葉肉組織厚度、葉肉細胞密度、葉肉細胞表面積、體積等多個解剖特征之間的關系以及氣候因子（生長季溫度、降水）對它們的影響。結果表明：青藏高原與內蒙古高原草地植物的葉片解剖特征存在顯著差異，除葉肉細胞密度外，青藏高原高寒草地植物的葉片各組成部分厚度、葉肉細胞表面積和體積均大于內蒙古高原溫帶草地植物。這可能是由于植物對環境的適應進化及（或）環境的篩選作用共同作用的結果。

祁如虎等報道了16種高山植物葉片內異細胞的分布和特征，作者認為高山植物葉片內的異細胞與這些植物的抗逆性有關，它們不僅在高山植物抵御生理干旱和寒冷方面具有顯著的意義，同時還在抵抗強太陽輻射及強紫外輻射方面發揮著重要的作用。這種結構可能是高山植物適應高寒環境條件一種特殊方式。

植物葉片縮小增厚肉質也是植物適應極端干旱環境的重要機制，王桂芹等發現在山紅景天根、莖、葉中均有發達的通氣組織 ，根中任何薄壁組織細胞中均含有固體蛋白質。莖中維管束環外有糊粉層。葉肉細胞中的固體蛋白質多數存在于葉脈周圍。植物體內豐富的蛋白質構成了其較強抗凍能力的物質基礎，根中木栓十分發達。有研究者為了解景天植物的抗寒機理，采用光學顯微與電子顯微技術分析景天植物葉片結構特征變化與抗寒性的關系。結果表明：3種景天植物葉肉細胞間隙大，通氣組織發達，維管束周圍以及表皮細胞內分布粘液細胞。低溫脅迫后淀粉粒減少，葉表皮細胞外覆蓋蠟質增多，可能是其具有較強抗寒性的原因。

另外有研究者利用透射電鏡對生長于青藏高原海拔3900m 的4種植物葉肉細胞和5種植物葉綠體超微結構進行了觀察。首次在蒲公英和乳白香青的葉肉細胞中發現了葉綠體吞噬線粒體的現象。在前4種植物中，線粒體的數量均較多，且常分布在葉綠體附近，二者靠的很緊，常?？梢杂^察到5～6個線粒體將葉綠體包圍起來的現象。研究表明，植物葉肉細胞中葉綠體和線粒體在位置上的這種變化是對逆境的一種適應，是青藏高原特殊生態條件長期脅迫的結果。在后5種植物葉綠體中，淀粉粒數量均較多并且出現了脂質小球，其類囊體均出現了不同程度的膨大現象。研究表明，高山植物葉綠體中淀粉粒的這種變化是對逆境的一種適應，是青藏高原特殊生態條件長期脅迫的結果。

本文從植物生態學和植物生理學等方面分析了青藏高原植物的適應特征，而關于青藏高原植物適應機制的研究還有待加深，讓更多的人了解青藏高原的氣候、植被以及生態環境的特征更是任重道遠，需要更多研究者的致力其中。

參考文獻：

[1] 施海燕等.青藏高原不同海拔地7種風毛菊屬植物葉片解剖結構的研究[J].植物研究.2009.29（3）：289-294

[2] 崔 倩.青藏高原東部嵩草屬植物的生態解剖學研究[D]

[3] 祁如虎.等.16種高山植物葉片內的異細胞及其生態學意義[J].西北植物學報.1998.18（2）：270-276

[4] 王桂芹等.高山紅景天解剖學研究[J].植物研究.2004.24（1）：93-94

[5] 王 倩等.3種景天植物葉片結構特征與抗寒性的關系[J].應用與環境微生物學報.2013.19（2）280-285

[6] 何 濤等.幾種高山植物葉綠體淀粉粒的變化特征[J].武漢植物學研究.2005，23（6）：545- 548

[7] 何 濤 吳學明等.高山植物葉綠體與線粒體位置相關性研究[J].西北植物學報.2004，24（4）：728-731