盆栽與地栽牡丹花芽的生理生化特性的動態變化

郭麗麗　侯小改　郭琪　劉改秀

摘要：以牡丹品種洛陽紅為試材，研究盆栽與地栽牡丹花芽年周期內一些生理生化指標的動態變化。結果發現，在2種栽培方式下各項生理生化指標均表現出相似的變化趨勢：2種栽培方式下牡丹的CAT活性和可溶性糖含量均呈現出先升高后降低的趨勢，花芽中脯氨酸含量均呈現降低—升高—降低—升高趨勢，2種花芽中游離氨基酸含量均逐漸降低，花芽中丙二醛含量均呈現先降低后升高的趨勢。

關鍵詞：牡丹；花芽；盆栽；地栽；生理生化特性

中圖分類號： S685.110.1 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2015）10-0220-03

牡丹（Paeonia suffruticosa）是中國的傳統名貴花卉，因其花大色艷、雍容華貴，被譽為“國色天香”“花中之王”[1-3]。盆栽牡丹一直為牡丹銷售主體，牡丹在盆栽過程中經常出現生長不良、花蕾敗育、開花率低的現象，其中花蕾敗育主要是因為不良環境條件如溫度和根系營養的缺乏[4-5]。

目前，研究者對地栽和盆栽牡丹生理生化特性開展了一些研究，研究結果對牡丹生產實踐有重要的指導意義，如侯小改等對不同土壤水分條件下盆栽牡丹葉片生理生化特性和光合特性進行了研究[1，6]，張鋒等對逐漸干旱對牡丹葉片光合和熒光特性影響進行了深入探討[7]，翟敏等對盆栽和地栽牡丹葉片光合特性進行了研究[8]。但是這些研究主要以葉片和花對象[1，9-10]，對牡丹花芽年周期內生理生化動態變化未見報道。本研究通過對比分析不同栽培方式下牡丹花芽中生理生化指標的變化特征，旨在為進一步提高和改進盆栽牡丹管理技術和培育優質盆栽牡丹提供理論參考和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為四年年生株齡的洛陽紅植株，來源于河南省洛陽市國家牡丹基因庫。選取植株健壯、長勢均一的洛陽紅盆栽苗和地栽苗各10株。盆栽牡丹每盆1株，塑料盆直徑為35 cm，地栽牡丹株行距為80 cm×100 cm。取材時間為2009年6月至11月，平均每15 d取樣1次。

1.2 試驗方法

CAT活性的測定采用紫外吸收法[11]；可溶性總糖含量的測定采用蒽酮比色法；脯氨酸含量的測定采用酸性茚三酮法；氨基酸總量的測定采用茚三酮比色法；MDA含量的測定采用硫代巴比妥酸法[12]。

1.3 數據處理

數據計算與作圖采用Excel 2003進行。

2 結果與分析

2.1 2種栽培方式下牡丹花芽中過氧化氫酶活性的動態變化

2種栽培方式下牡丹花芽中過氧化氫酶活性呈先增強后逐漸減弱的趨勢（圖1）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽的CAT活最弱，分別為127.53、135.72 U/（g·min），然后活性逐漸增強。8月1日，二者活性均最強，此時地栽比盆栽強1445%，盆栽和地栽分別為193.57、221.55 U/（g·min），分別比6月6日上升51.78%、63.24%，然后均逐漸減弱。11月8日，盆栽和地栽分別比最高值弱13.57%、16.71%。地栽CAT活性一直比盆栽強，平均強12.21%。

2.2 2種栽培方式下牡丹花芽中可溶性糖含量的動態變化

盆栽和地栽牡丹花芽中可溶性糖含量先逐漸上升后下降（圖2）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽的可溶性糖含量最低，分別為36.74、35.23 mg/g。然后逐漸上升，10月1日達到最高值，分別為52.28、59.17 mg/g，分別上升了67.95%、42.30%，地栽比盆栽高13.18%。6月18日至11月8日，地栽可溶性糖含量均比盆栽高，平均高9.41%。

2.3 2種栽培方式下牡丹花芽中脯氨酸含量的動態變化

2種不同栽培方式下花芽中脯氨酸含量表現出相似性，均呈現降低—上升—降低—上升趨勢（圖3）。6月6日，盆栽和地栽花芽中脯氨酸含量較高，分別為18.54、14.33 μg/g。7月15日，盆栽牡丹脯氨酸含量下降到4.76 μg/g，降幅為74.33%；隨后逐漸上升，至8月22日增加到10.78 μg/g；接著逐漸下降，到10月1日時降到的2.61 μg/g；11月8日上升至 9.21 μg/g。而地栽牡丹在7月7日下降到10.78 μg/g，降幅為24.77%；隨后逐漸升高，到8月1日時增加到 19.44 μg/g，上升了80.33%；之后逐漸下降，到9月16日時降到5.91 μg/g，降幅為69.60%；隨后逐漸上升，到10月1日時升到11.52 μg/g。

2.4 2種栽培方式下牡丹花芽中游離氨基酸含量的動態變化

盆栽和地栽牡丹花芽中游離氨基酸含量呈現出逐漸下降的趨勢（圖4）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽中游離氨基酸含量分別為0.927、1.108 mg/g，地栽牡丹比盆栽牡丹高16.34%。然后兩者均逐漸下降，8月22日和9月8日比較接近；11月8日，盆栽和地栽牡丹花芽中游離氨基酸含量分別為0.698、0.649 mg/g，比6月6日分別降低了2470%、41.43%。6月6日到8月22日，地栽比盆栽平均高7.19%。

2.5 2種栽培方式下牡丹花芽中丙二醛含量的動態變化

2種栽培方式下，丙二醛含量呈現先逐漸下降后逐漸升高的趨勢（圖5）。6月6日，盆栽和地栽牡丹花芽中丙二醛含量比較接近，分別為9.16、8.97 μmol/g。隨后均逐漸下降，7月15日時分別為7.68、6.65 μmol/g，分別下降16.16%、25.86%。隨后逐漸上升，11月8日時丙二醛含量最高，分別為16.19、13.81 μmol/g，分別為6月6日時的1.77、1.54倍。盆栽丙二醛含量幾乎均高于地栽，平均高15.97%。

3 結論與討論

CAT是植物細胞內抵御活性氧毒害的重要保護酶，SOD能催化毒性較強的超氧陰離子自由基發生歧化反應，生成毒性較弱的H2O2和氧分子，而H2O2由POD和CAT這2種酶清除[13-14]。盆栽牡丹CAT活性均低于地栽牡丹，抗氧化酶活性可以在一定程度上反映牡丹的抗逆性，盆栽方式可能降低了牡丹適應逆境能力和抗衰老能力。endprint

可溶性糖主要指能溶于水和乙醇的單糖和寡聚糖，主要包括葡萄糖、果糖和蔗糖[9]?？扇苄蕴羌仁歉叩戎参锏闹饕夂袭a物，又是碳水化合物代謝和暫時貯藏的主要形式[15]。未進入秋季時，牡丹碳氮化合物代謝以植株各器官的生長為中心；而進入秋季后，牡丹碳氮化合物代謝轉變為以貯存為中心；此時碳氮化合物積累以根系和花芽2個器官為主[5]。地栽牡丹花芽中的可溶性糖含量均高于盆栽，可能是因為地栽牡丹光合速率較高，花芽中光合作用產物積累較多。

脯氨酸是牡丹蛋白質的重要組分，可以游離狀態廣泛存在于牡丹體內[16]。牡丹在干旱、鹽漬等逆境脅迫條件下，體內脯氨酸會積累[17]。脯氨酸不但是細胞質內滲透調節物質，而且在穩定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒及作為能量庫調節細胞氧化還原勢等方面起重要作用[18-20]。地栽牡丹花芽中脯氨酸含量一般高于盆栽牡丹，說明在逆境脅迫下，地栽牡丹花芽中能夠積累更多的脯氨酸來減少細胞受到的傷害。

氨基酸是氮化物的主要存在方式和運輸形式[21]。盆栽和地栽牡丹葉片中游離氨基酸的變化趨勢相似?；ㄑ恐杏坞x氨基酸含量逐漸下降，可能是因為在氨基酸參與了蛋白質的合成，轉化為蛋白質，儲存在花芽中。地栽牡丹的游離氨基酸含量降低較快，自9月8日地栽牡丹開始低于盆栽牡丹，可能是由于盆栽牡丹的根系生長受到容器限制[5]，根系主動吸收的游離氨基酸運輸至花芽后轉化為蛋白質速率較慢，而地栽轉化較快。

逆境脅迫能引起活性氧的積累，從而造成細胞膜脂過氧化，丙二醛是主要產物[22]。丙二醛對細胞膜系統和許多生物功能分子具有較強的破壞作用，其含量是細胞膜脂過氧化程度和細胞膜破壞程度的重要指標[13-14]。地栽牡丹花芽中丙二醛含量幾乎均低于盆栽牡丹，說明地栽牡丹在逆境脅迫下保護酶系統能夠更好地清除活性氧，減少對細胞的傷害，更好地保護細胞。

本試驗通過研究地栽與盆栽牡丹花芽中某些生理生化指標的動態變化，探討2種栽培方式對花芽的影響，為進一步提高和改進盆栽牡丹管理技術和培育優質盆栽牡丹提供理論參考和技術支持。

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