毛穗旱麥草小穗不同位置種子吸水特性與萌發期抗旱性

王愛波

摘要：毛穗旱麥草[Eremopyrum distans （C. Koch） Nevski.]是廣泛分布于準噶爾荒漠的禾本科1年生短命植物。本試驗對其小穗自基部向上第1、2、3位置（分別定義為第1、2、3組）種子的吸水特性與萌發期抗旱性進行了研究，分析了3個位置種子在2種特性上的差異，探討了種子位置效應的生態適應意義，主要研究結果：（1）毛穗旱麥草小穗第3組種子的吸水速率顯著高于第1、2組種子的吸水速率，據此推斷第3組種子比第1、2組種子更易于利用荒漠中的水分進行萌發。（2）第1、2組種子在干旱脅迫下與對照相比萌發率下降幅度較小，而第3組種子在干旱脅迫下與對照相比萌發率下降幅度較大，表明第1、2組種子萌發期抗旱性較強而第3組種子萌發期抗旱性較弱。毛穗旱麥草小穗不同位置種子具有不同的吸水特性和萌發期抗旱性，揭示了一種“兩頭下注”策略，是種子位置效應的體現，有利于物種在具有高度時空異質性的準噶爾荒漠環境中定居和擴大居群。

關鍵詞：毛穗旱麥草；吸水特性；萌發期抗旱性；種子位置效應；“兩頭下注”

中圖分類號： Q945文獻標志碼：

文章編號：1002-1302（2016）08-0497-03

種子或果實在植株上的位置會影響它的形態、質量、萌發和休眠特性[1-2]，這被描述為種子“位置效應”[2-3]。近年來，大多數種子位置效應的研究集中于不同位置種子的萌發特性上。同一花序不同位置花產生的種子具有不同萌發特性的例子包括禾本科的一些物種，如Aegilops ovata[4]，小穗基部種子比小穗上部種子大而且休眠性淺，而1年生沙生禾草（Triplasis purpurea）小穗不同位置種子數量、質量、休眠和萌發特性均存在差異[3]。不同位置種子具有不同萌發特性，使物種的萌發行為在時間上和空間上分散開，有利于避免同胞子代競爭，能使物種的存留得到保持[5]。

毛穗旱麥草[Eremopyrum distans （C. Koch） Nevski.]隸屬于禾本科旱麥草屬，分布于原蘇聯中亞、高加索、小亞細亞、伊朗和喜馬拉雅山區以及中國新疆北部[6-7]。在新疆的準噶爾荒漠，它分布廣泛且是早春荒漠植被的重要組成部分[8]。它的存在可以增加地表粗糙度和固定沙土，具有重要生態價值，并且對牲畜來說是主要的早春飼料之一[9]。同時該種是小麥近緣屬中的一個物種，具有特早熟、分蘗力強等性狀，是小麥育種中的重要基因材料[10]。種子位置效應在毛穗旱麥草小穗內種子形態特征、休眠與萌發特性、幼苗生長、植株大小與種子產量上的體現已有報道[8]，而小穗內種子在吸水特性與萌發期抗旱性上是否存在位置效應還未見報道。本試驗對毛穗旱麥草小穗3個位置種子吸水特性和萌發期抗旱性開展了研究，以期揭示該物種不同位置種子在這2種特性上是否存在位置效應。

1材料與方法

1.1材料與種子采集

毛穗旱麥草1個植株上有若干分蘗，每個分蘗上1個復穗狀花序，每個復穗狀花序上有若干小穗。成熟種子以小穗為單位進行擴散，種子不易從小穗中脫落。小穗中小花數目1～7個不等，按其位置從低到高標記為1（最基部）、7（最頂端）。據觀察小穗最頂端的小花一般不形成種子，不到1%的第4～6位置小花可形成種子[8]，因此本試驗選用小穗第1、第2、第3位置的種子并分別定義為第1組、第2組、第3組。

剛成熟的種子采自新疆烏魯木齊市雅瑪里克山（43°79′94.2″ N，87°56′70.4″ E，海拔920 m），該地位于準噶爾荒漠南緣，有典型的荒漠植被、細礫質灰棕荒漠土和大陸性氣候[5]。

1.2試驗方法

1.2.1種子吸水速率種子采收后，取每組種子各25粒，4個重復。將每組種子分別置于直徑為7.5 cm的鋪有2張Whatman No.1濾紙的培養皿中，加適量蒸餾水，置于室溫下，每隔1 h將種子取出，用濾紙吸干其表面水分，對每個培養皿內的種子統一稱質量后將種子重新置于培養皿，并補充適量蒸餾水，直到種子的質量不再增加。種子增質量百分比的大小表示種子吸水速率大小。試驗結束后計算每個位置種子的增質量百分比，計算公式為：mr=[（mf-mi）/mi]×100%。其中mi是種子的初始質量，mf是種子吸水一定時間后的質量[11]。

1.2.2干旱脅迫下種子萌發率用濃度分別為5%、10%、15%、20%、25%、30%、35% （w/v）的聚乙二醇（PEG6000）溶液處理剛成熟種子和室內干藏12個月的種子，以蒸餾水作對照（即PEG溶液濃度為0）。培養皿中事先加一定量各種濃度的PEG溶液，每皿25粒種子，每濃度4個重復，用封口膜密封培養皿，以防止水分蒸發引起水勢變動。溫度為 20 ℃，光周期為12 h/d。以胚根伸出作為種子萌發的標志，20 d后試驗結束時統計最終萌發率。

1.3數據分析

所有數據以“平均值 ± 標準誤”表示，用SPSS 13.0在α=0.05水平上進行統計分析[12]。經檢驗不符合正態分布和方差齊次性的數據需進行轉換，轉換后仍不符合的數據用非參數檢驗（Kruskal-Wallis non-parametric test）。2因素方差分析用于檢驗種子位置和吸水時間及其交互作用對種子吸水速率的影響。3因素方差分析用于檢驗主要因素[PEG濃度、種子位置、種子年齡（剛成熟或室內干藏12個月）]及其交互作用對種子萌發率的影響。Tukeys HSD用于檢驗處理間多重比較的差異顯著性。

2結果與分析

2.1種子吸水速率

種子位置、吸水時間及二者的交互作用均對種子吸水速率有顯著影響，種子吸水速率隨著吸水時間的延長增加，多重比較的結果，第1、2組種子吸水速率差異不顯著，而第3組分別與第1、2組種子吸水速率的差異均顯著。第3組種子吸水較快，1 h后增質量百分比為（34.1±0.6）%，3 h后增質量百分比為（58.9±0.6）%，6 h后增質量百分比為（65.0±0.5）%，此時吸水達到飽和（圖1）；第1、2組種子吸水較慢，1 h 后增質量百分比分別為（3.9±0.2）%、（5.9±0.1）%，3 h 后增質量百分比分別為（15.0±0.6）%、（9.9±1.3）%，8 h 后增質量百分比分別為（22.0±0.9）%、（24.1±0.0）%，此時吸水達到飽和狀態。

2.2干旱脅迫下種子萌發率

PEG濃度與種子位置的交互作用、種子位置與種子年齡的交互作用、PEG濃度與種子年齡的交互作用、PEG濃度、種子位置、種子年齡三者的交互作用對種子萌發率均有顯著影響。小穗第1組、第2組各年齡種子萌發率均隨PEG濃度升高而降低，但降低幅度較小，而隨PEG濃度由0上升到5%，第3組剛收獲種子萌發率由（74.0±4.2）%大幅度降至 （13.0±1.0）%（圖2），干藏12個月種子萌發率由（99.0±10）%大幅度降至（49.0±3.4）%，當PEG濃度繼續升高時，種子萌發率隨PEG濃度上升下降幅度減??；第1組、第2組種子在干旱脅迫下與對照相比萌發率降低幅度較小，而第3組種子在干旱脅迫下與對照相比萌發率降低幅度較大。在相同濃度的PEG溶液里，干藏12個月的種子比剛收獲的種子萌發率高。

3討論與結論

將3組種子置于水中其質量增加，說明3組種子的種皮（果皮）均透水?；哪参锓N子萌發所依賴的最重要的環境因素是降雨的分布和雨量[13]，因此水分是荒漠地區制約種子萌發的重要因素[14]。3組種子吸水速率不同，第3組種子快速吸水并在較短時間內達到吸水飽和，第1組、第2組種子緩慢吸水并在較長時間里達到吸水飽和，第3組種子吸水速率顯著大于第1組、第2組種子。一般情況下種子的吸水能力越強，種子的活力越大[1]，越易于萌發，據此推斷第3組種子比第1組、第2組種子更易于利用荒漠中的水分進行萌發。

適量水分是種子萌發的必要條件。水分過多，間接造成氧氣缺乏，不僅使種子萌發能力下降，有時還導致幼苗形態異常；水分供應不足，難以滿足物質代謝需求，即造成干旱脅迫。盡管一定濃度PEG溶液對一些物種種子萌發有促進作用，但PEG溶液降低種子萌發率即造成干旱脅迫的報道也屢見不鮮[15]。不同濃度PEG溶液對種子萌發率有不同的影響已有較多報道[16-17]。盡管在相同濃度的PEG溶液里，毛穗旱麥草干藏12個月的種子比剛收獲的種子萌發率高，這可能與室內干藏打破種子休眠提高種子萌發率有關，但不同濃度的PEG溶液都會降低毛穗旱麥草小穗各位置、各年齡種子的萌發率。PEG溶液對第3組種子萌發率影響較大，而對第1組、第2組種子萌發率影響較小，表明第1組、第2組種子萌發期抗旱性較強，第3組種子萌發期抗旱性較弱，相關機制還有待進一步研究。

第1組、第2組種子緩慢吸水、不易于利用荒漠中的水分進行萌發，但其萌發期抗旱性較強，它代表著一種“謹慎”和“低風險”的策略；而第3組種子快速吸水、易于利用荒漠中的水分進行萌發，但其萌發期抗旱性較弱，它代表著一種“高風險”的策略。同一物種同時具有2種策略的現象揭示了一種“兩頭下注”策略的存在[18]，是種子位置效益的體現，它可以將荒漠環境中的風險在時間和空間上分散開，使得不同種子在不同時間和不同條件下萌發出土，從而使植物能夠更好地適應新的環境[19]；同時又可以降低密度選擇效應，減少同胞子代之間的競爭，確保植物在繁殖階段更好的生存[20]，有利于物種在具有高度時空異質性的準噶爾荒漠環境中定居和擴大居群。

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