烤煙追肥對光合效應與細胞液濃度的影響

薛子鐘+張銘真+武勁草+蘇克立+楊寧+周柯+禹洋+李志+趙曦

摘 要：為了研究追施氮肥條件下煙葉的光合效應以及對細胞液濃度的影響，進而提高煙葉質量，設定不同的氮肥梯度處理，測定生育期內各階段的光合效應以及細胞液濃度的變化，并對光合效應與細胞液濃度變化進行通徑分析，結果表明，當施氮量為65 kg·hm-2時烤煙的光合效應較大，細胞液濃度較高。通徑分析表明，伸根期影響細胞液濃度變化的主要因素為光合速率，直接通徑系數為-0.944；而旺長期影響細胞液濃度變化的主要因素為蒸騰速率，直接通徑系數為-0.872；成熟期氣孔導度、蒸騰速率以及光合速率均對細胞液濃度有較大的直接影響，直接通徑系數為-0.674，-0.669與-0.691。

關鍵詞：烤煙；追肥；光合效應；細胞液濃度；通徑分析

中圖分類號：S572 文獻標識碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.10.008

Abstract： In order to study the effect of nitrogen fertilizer on the light and the effect of the concentration of the cell， and then to improve the quality of tobacco leaf， different nitrogen gradient processing was setted， and the light effect and cell sap concentration changes in various stages of growth period was determined， and the light effect and cell sap concentration change was analyzed through path analysis， results showed that， when nitrogen application amount was 65 kg·hm-2， tobacco light effect was larger， cell concentration was higher. Furthermore through size analysis showed that the extension root influenced cell sap concentration changes of the main factors for photosynthetic rate， direct path coefficients was -0.944； Wang long-term effects of cell sap concentration changes of main factors was transpiration rate， directly through path coefficient was -0.872. Stomatal conductance， transpiration rate and photosynthetic rate all had a direct effect on the cell sap concentration in mature stage， the direct path coefficient was -0.674， -0.669 and -0.691.

Key words： flue-cured tobacco； toparessing； light effect； cell concentration； path analysis

植物細胞液濃度的高低對煙草生長發育過程中的代謝速率以及抗逆性均有較大的影響[1-4]，再者光合效應對植物生長發育、光合作用、物質代謝及基因表達均有調控作用[5-9]。而且氮素水平對煙葉的生長活動也有較大影響[10-12]，因此研究不同施氮水平對煙葉光合效應以及細胞液濃度的影響對提高煙葉生命活動進而提高煙葉質量有一定的意義。目前針對煙葉的光合效應，史宏志等[13]研究表明在輻照度相同的條件下，單色藍光對煙苗葉片生長具有顯著的抑制效應，可使葉增長，寬減??；紅光對葉面的抑制作用較小，葉色減淡，但可促進碳代謝的增強。石秋環等[14]研究表明，隨著餅肥用量的增加，葉片凈光合速率提高，但是繼續增施餅肥反而不利于光合能力的改善。云菲等[10]研究表明，中煙100對不同光環境的適應性較強，光合潛力較大，而且光氮互作對烤煙光合生理指標的影響顯著，在同一氮素水平下減弱光照和在弱光條件下增施氮肥，能夠有效地改善煙株的光合性能，提高其光能利用率，促進光合產物的形成和積累[15]。張喜峰等[16]研究表明，隨密度增加，光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量均表現出先升高后降低的趨勢。梁太波等[17]研究表明，干旱脅迫下烤煙葉片葉綠素和可溶性蛋白質發生降解，光合速率和蒸騰速率下降，干物質積累量降低，然而關于施氮水平與光合效應對細胞液濃度變化影響的研究鮮見報道，因此，對不同施氮水平條件下的光合效應以及細胞液濃度變化進行研究，以期為提高煙葉質量提供一定的理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于2015年在河南省西峽縣丹水鎮朝陽村開展，供試烤煙品種為云煙87，前茬作物為油菜，土壤肥力中等。

1.2 試驗方法

試驗設置3個處理1個對照，每個處理100株烤煙，3次重復。移栽前將硝酸銨、鈣鎂磷肥與硝酸鉀等肥料按照N∶P2O5∶K2O=1∶1.5∶3的比例，作為基肥一次性施入，其中每公頃施折合純氮45 kg（表1），并于移栽后15 d按照試驗設計進行追肥，所用肥料為硝酸銨。

1.3 測定項目

烤煙移栽后選擇晴朗天氣，分別在伸根期（移栽后20 d）、旺長期（移栽后45 d）以及成熟期（移栽后65 d）采用CIRAS-2型便攜式光合作用測定系統，測定不同生長期烤煙葉片光合速率、蒸騰速率以及氣孔導度。并采用糖量計測定細胞液質量分數，測定各個生育階段煙葉的細胞液濃度。每次各處理隨機測量10株。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2010與SPSS 22.0進行分析。

2 結果與分析

2.1 烤煙光合效應的變化

由圖1可知，隨著烤煙生長發育的進行，氣孔導度逐漸增加，且各處理間的差異逐漸增加；伸根期隨施氮量的增加，氣孔導度表現為先下降后上升再下降的趨勢；旺長期隨施氮量的增加，氣孔導度呈上升趨勢；而在成熟期對照的氣孔導度最大，T3處理最小?？緹煹恼趄v速率在整個生育期表現為先增加后降低的趨勢，而在伸根期與旺長期T2的蒸騰速率遠大于其他各處理，成熟期各處理差異較小。隨著生長時間的推移各處理烤煙的光合速率均表現為先增加后降低的趨勢，其中在伸根期T2的光合速率最高，比T1提高12.5%，比CK與T3提高3%；而在旺長期CK的光合速率最低，T1、T2與T3分別比對照提高12.22%，15.60%，4.87%；成熟期各處理的光合速率差異相對較大。

2.2 烤煙細胞液濃度的變化

由圖2可知，烤煙細胞液濃度的變化與光合速率有相似趨勢，伸根期CK的細胞液濃度最低，隨著施氮量的增加表現為先增加后降低的趨勢，在施氮量為65 kg·hm-2時細胞液濃度最高；而在旺長期T1與T2的細胞液濃度比T3與CK有較大幅度的增加；成熟期的細胞液濃度與旺長期有相似表現。

2.3 烤煙光合效應與細胞液濃度的通徑分析

由表2可知，伸根期烤煙氣孔導度、蒸騰速率與光合速率均與烤煙細胞液濃度呈顯著的負相關性。氣孔導度與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.657，通過蒸騰速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數-0.713，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為0.525；蒸騰速率與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.684，通過氣孔導度對細胞液濃度影響的間接通徑系數-0.689，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為0.605；光合速率與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.994，通過蒸騰速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數-0.369，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為-0.259?？芍旄谟绊懠毎簼舛茸兓闹饕蛩貫楣夂纤俾?，隨著光合速率的增強細胞液濃度降低，且氣孔導度與蒸騰速率通過光合速率對細胞液濃度的影響為正效應，也表明隨著光合速率的增加，細胞液濃度降低。

旺長期氣孔導度與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.723，通過蒸騰速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數-0.834，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為0.636；蒸騰速率與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.872，通過氣孔導度對細胞液濃度影響的間接通徑系數為0.383，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為-0.304；光合速率與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.755，通過蒸騰速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為0.422，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為-0.531?？芍穗A段影響細胞液濃度變化的主要因素為蒸騰速率，隨著蒸騰速率的增強細胞液濃度降低。

成熟期氣孔導度與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.674，通過蒸騰速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數-0.288，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為0.265；蒸騰速率與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.669，通過氣孔導度對細胞液濃度影響的間接通徑系數為-0.832，而通過光合速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為0.708；光合速率與細胞液濃度的直接通徑系數為-0.691，通過氣孔導度對細胞液濃度影響的間接通徑系數-0.054，而通過蒸騰速率對細胞液濃度影響的間接通徑系數為-0.087?？芍墒炱跉饪讓Ф?、蒸騰速率以及光合速率均對細胞液濃度有較大的直接影響，即隨著3者的增加細胞液濃度降低。

3 結論與討論

研究結果表明，隨著烤煙生長發育的進行，氣孔導度逐漸增加，且各處理間的差異逐漸增加，其中伸根期隨施氮量的增加，氣孔導度表現為先下降后上升再下降的趨勢；旺長期隨施氮量的增加，氣孔導度呈上升趨勢；而在成熟期對照的氣孔導度最大，T3處理最小，這與云菲等[10，15]研究結果是一致的?？緹煹恼趄v速率在整個生育期表現為先增加后降低的趨勢，這與劉國順等[18]的研究結果是一致的。而在伸根期與旺長期施氮量為65 kg·hm-2時的蒸騰速率遠大于其他各處理，成熟期各處理差異較小，與趙玲玲等[19]的研究結果有所差異，可能是由于煙葉產區以及品種差異所致。隨著生長時間的推移各處理烤煙的光合速率均表現為先增加后降低的趨勢，其中在伸根期施氮量為65 kg·hm-2的光合速率最高，這與云菲等[10]的研究結果一致。

作物對環境均有一定的適應性[20]，隨施氮量的增加細胞液濃度逐漸增大，施氮量超過65 kg·hm-2時，細胞液濃度突然減小?？赡苁怯捎谕寥乐兴峙c肥料的比例增加超出烤煙生長需求的最適范圍。

通過對不同生育期光合效應與煙葉細胞液濃度的通徑分析可知，各生育期氣孔導度、蒸騰速率以及光合速率3個光合參數均對細胞液濃度有負效應，即隨著3者的增加，細胞液濃度降低，由于生長過程中3者參數越高表明烤煙細胞的活動越活躍，尤其是隨著土壤含水率與施氮量的增加煙株的生長發育更加活躍；再者不同的生育期對細胞液濃度影響的光合指標有所不同，伸根期對細胞液濃度影響最大的是光合速率，直接通徑系數為-0.944，而旺長期對細胞液濃度影響最大的是蒸騰速率，直接通徑系數為-0.872；成熟期，3個參量對細胞液濃度影響均較大，直接通徑系數為-0.674，-0.669與-0.691。

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