花葉矢竹轉錄組中的轉座子表達分析

安苗苗，劉 靜，酈 元，周明兵

（浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

花葉矢竹轉錄組中的轉座子表達分析

安苗苗，劉 靜，酈 元，周明兵

（浙江農林大學 亞熱帶森林培育國家重點實驗室培育基地，浙江 臨安 311300）

以花葉矢竹Pseudosasa japonica f.akebonosuji 10種不同顏色和不同發育階段的葉片轉錄組數據為基礎，調查了花葉矢竹中轉座子的種類、數量以及選擇性表達特性。結果表明：花葉矢竹轉錄組中轉座子類型豐富、數量繁多，其中RNA轉座子明顯多于DNA轉座子，轉座子LTR/Copia類型數量最多。綠葉的5個發育階段中，轉座子主要在第5發育階段高表達，表明這些轉座子可能參與了花葉矢竹葉片成熟過程。而在白葉5個發育階段中，轉座子主要在第1發育階段高表達；對綠葉和白葉5個相對應的發育階段分析表明，白葉中高表達的轉座子多于綠葉，表明這些轉座子可能參與了花葉矢竹葉色變異過程，也可能是逆境脅迫導致轉座子轉座激活。圖3表3參25

植物學；花葉矢竹；轉座子；表達模式

花葉矢竹Pseudosasa japonica f.akebonosuji原產日本，是矢竹的一個栽培變種，屬于矮小型混生竹種，是一種優良的珍稀觀賞竹種，株高2 m左右［1］?；ㄈ~矢竹在自然栽培過程中，葉色會發生變異，有全綠葉、全白葉和綠白相間條紋葉，而且條紋葉中的綠條紋和白條紋的顏色深淺、形狀和出現的個數和位置都具有不確定性，還會隨著栽培條件的變化而變化。隨著轉錄組測序技術的發展，越來越多的物種轉錄組被測序。為了了解花葉矢竹不同葉片轉錄組中的基因表達差異情況，花葉矢竹的不同生長階段和不同顏色的葉片轉錄組被測序，這為分析花葉矢竹葉片發育和葉色變異提供了重要基礎數據。轉座子（TEs或transposons）也可稱為轉座因子或轉座元件，它是一段DNA序列，能從同一染色體的一個位置轉移到另一個位置，或者從一條染色體轉移到另一條染色體上［2－4］。依據不同的轉座機制，可將轉座子分為三大類：RNA類轉座子（Ⅰ類轉座子），DNA類轉座子（Ⅱ類轉座子）和Helitron轉座子（Ⅱ類轉座子中的滾筒式轉座子）。RNA類轉座子也可稱為反轉錄轉座子，是通過 “復制和粘貼”的機制進行轉座。該類轉座子主要包括：長末端重復反轉錄轉座子（LTRs），DIRs轉座子，PLE轉座子，自主的非長末端反轉錄轉座子（LINEs）和非自主的非長末端反轉錄轉座子（SINEs）。DNA轉座子是以DNA為中介在基因組中通過 “剪切和粘貼”機制進行轉座［5］。該類轉座子主要包括：TIR類轉座子、Crypton轉座子超家族、Maverick轉座子。雖然Maverick轉座子被歸類為DNA類轉座子，但是它的轉座機制是滾環式，屬于Helitron轉座子［6］，內部含有一個負責鏈酶結構域的編碼基因和復制起始的基序［7］。轉座子在宿主基因組跳躍，會插入或脫離目的基因而關閉或恢復基因的表達活性［8－9］。有文獻報道［10－11］，轉座子轉座可導致葉色或花色變化，例如轉座子Mutator插入到玉米Zea mays葉綠素合成以及光合作用有關基因中，引起玉米白化突變體；研究表明：轉座子nDart1插入水稻Oryza sativa葉綠體蛋白酶基因OsClpP5，使基因被破壞形成了葉色為淺黃色的pyl-v突變株［12］；康乃馨Dianthus caryophyllus花色由紫色變為深粉色就是由一個有活性的hAT型轉座子Tdic101插入到F3′H（flavonoid 3′-hydroxylase，類黃酮3′-羥化酶）基因引起的［13］；日本Iida實驗室研究發現，藍色花的矮牽牛Petunia hybrida突變為紫色花是由于轉座子Tpn4插入到Pr基因，影響了該基因的正常表達，使之缺乏Na+/H+逆向轉運蛋白，因而液泡內的pH值降低，突變株無法產生正常的亮藍色，因此，藍色的花冠檐上產生紫色的斑痕，形成嵌合花色［14］。本研究利用花葉矢竹不同顏色和不同發育階段的10種葉片轉錄組數據，分析花葉矢竹不同顏色和不同發育階段葉片的轉座子種類、數量及其選擇性表達特性等，這將為探索轉座子是否參與花葉矢竹葉色變異奠定一定的基礎。

1 研究方法

1.1 花葉矢竹轉錄組數據樣本

本實驗室具有花葉矢竹10種葉片材料的轉錄組數據。這10種葉片材料是根據葉片的顏色和長度來確定的。首先選擇了2種極端顏色的葉片，即全綠葉（G）和全白葉（A）；又分別從這2種葉片中選擇了卷曲葉最里面一層葉芽的5個不同發育階段，0.1～1.0 cm長的剛剛抽出的葉芽為第1發育階段 （G1和A1），葉芽隨時間逐漸發育伸長，第2發育階段（G2和A2）選擇的葉芽長度是1.0～5.0 cm，長度5.0～7.0 cm的葉芽為第3發育階段（G3和A3），長度7.0～10.0 cm的葉芽為第4發育階段（G4和A4），長度10.0～12.0 cm的葉芽為第5發育階段（G5和A5）。

1.2 花葉矢竹轉錄組中轉座子預測

將拼接后的綠葉5個發育階段和白葉5個發育階段的轉錄組序列提交到repeatmasker網站，利用Protein-based RepeatMasking預測其中的轉座子序列（http://www.repeatmasker.org/cgi-bin/RepeatProtein-MaskRequest），對預測到的轉座子通過e-值進行篩選（e＜0.000 01），根據不同轉座子的類型，將篩選過的轉座子進行分類分析。

1.3 轉座子表達豐度平均值分析

按照轉座子類型，將從轉錄組中預測到的每條轉座子的FPKM值（expected number of fragments per kilobase of transcript sequence per millions base pairs sequenced，即每百萬測序堿基中每千個轉錄子測序堿基中所包含的測序片段數）合并，除以每種類型轉座子的數目，得到每種類型轉座子的平均FPKM值。

轉座子根據轉座機制可分為RNA類轉座子（Ⅰ類轉座子）、DNA類轉座子（Ⅱ類轉座子）和Helitron

轉座子（Ⅱ類轉座子中的滾筒式轉座子），根據上述方法算出樣本G1，G2，G3，G4，G5和A1，A2，A3，A4，A5各轉錄組RNA類轉座子的FPKM平均值、DNA類轉座子的FPKM平均值和Helitron轉座子的FPKM平均值以及總的轉座子FPKM平均值。

1.4 熒光定量聚合酶鏈式反應（PCR）

從預測篩選出的轉座子中隨機挑選10個轉座子序列，用軟件Primer 5設計引物，由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。引物詳細信息見表1。

參照Trizol試劑（TaKaRa公司，日本）方法提取上述綠葉和白葉各5個發育階段葉片的總RNA，然后用TaKaRa公司的反轉錄試劑盒（PrimeScriptTMⅡ1st Strand cDNA Synthesis Kit）將提取的RNA反轉錄為cDNA。以cDNA作為模板，基因PheACT2為內參［15］，參照SYBR Green I Master（TaKaRa公司，日本）說明書進行熒光定量聚合酶鏈式反應（qRT-PCR），20.0 μL的反應體系包括模板cDNA 2.0 μL，上下游引物各0.8 μL，滅菌的雙蒸水6.4 μL，SYBRRPremix Ex TaqⅡ10.0 μL。反應條件為：95℃，30 s；95℃，5 s，55℃，20 s，72℃20 s，共40個循環。

表1 轉座子驗證引物Table 1 Primers of transposons verification

1.5 轉座子表達模式分析

按樣本轉錄組中的轉座子FPKM比值大于4，差值大于2的原則，除了篩選出在綠葉5個發育階段之間和白葉5個發育階段之間顯著性差異表達的轉座子序列，還篩選出白葉和綠葉各對應生長時期相比顯著性差異表達的轉座子序列。

2 結果與分析

2.1 花葉矢竹葉色變異的形態觀察

根據花葉矢竹葉片顏色的不同，可將其葉片分成3種形態：全綠葉、全白葉和花葉。全綠葉是整張葉片都是綠色的（圖1A）；整張葉片都是白色的葉片是全白葉（圖1B）；花葉是一張葉片上既有綠色也有

白色，綠白相間，但是有的花葉綠色部分多于白色部分，就形成了白條紋葉，而有的花葉白色部分多于綠色部分，就形成了綠條紋葉（圖1C）。

圖1 花葉矢竹的葉片形態Figure 1 Leaf form of Pseudosasa japonica f.akebonosuji

2.2 轉錄組序列中轉座子類型及數量

從轉錄組中共預測到57 890個轉座子序列，篩選e值小于0.000 01的序列，得到1 627條轉座子序列。根據不同轉座子的類型，將這1 627個轉座子進行分類分析，可將其分為3個大類，包括1 205個RNA轉座子，占總轉座子的74.06%；380個DNA轉座子（23.36%）和42個Helitron轉座子（2.58%）。RNA轉座子的數量遠遠多于DNA轉座子數量。共有22種類型轉座子，其中RNA轉座子9種，包括LINE，LTR/Copia，LTR/DIRS，LTR/ERV，LTR/Gypsy，LTR/Lenti，LTR/Ngaro，LTR/Pao和 Other/subtelome；DNA轉座子12種，包括DNA/Academ，DNA/Chapaev，DNA/EnSpm，DNA/Crypton，DNA/Ginger，DNA/hAT，DNA/Maverick，DNA/MuLE，DNA/Novosib，DNA/P，DNA/PIF-Harbing和 DNA/Sola。Helitron轉座子雖然被歸為DNA類轉座子，但由于它的轉座機制是滾環式，所以單列為一類（表2）。RNA轉座子中數量最多的是LTR/Copia，占總轉座子數的25.38%，其中轉座子LINE，LTR/Gypsy和LTR/Pao也占了很高比例，分別為16.72%，15.18%和9.96%；DNA轉座子中數量最多的是DNA/hAT（8.85%）。

表2 花葉矢竹轉錄組中的轉座子類型及數量Table 2 Super-family and abundance of transposons in transcriptome of Pesudosasa japonica f.akebonosuji

2.3 不同類型轉座子的表達豐度平均值

轉座子的表達豐度是檢測轉座子轉座活性的一個重要指標。從表3中可見：轉座子總表達豐度平均值在綠葉5個不同發育階段中上下浮動，而在白葉5個不同發育階段中是隨著發育逐漸減小的。

RNA轉座子表達豐度平均值高于DNA轉座子，RC/Helitron型轉座子表達豐度平均值最??；不同類型轉座子的表達豐度平均值也是不同的，RNA轉座子9種類型中，LTR/Pao型轉座子表達豐度平均值最高，在所有類型轉座子中表達量居第2位；DNA轉座子12種類型中，DNA/sola型轉座子表達量顯著高于其他類型轉座子，并居于所有類型轉座子中的第1位。LTR/Pao型轉座子和DNA/sola型轉座子的表達豐度平均值在綠葉和白葉5個發育階段的趨勢與轉座子總表達豐度平均值的趨勢相似。表達豐度平均值相對較高的轉座子類型還有LTR/Lenti。但無論在綠葉還是白葉的5個發育階段中，其表達豐度平均值的趨勢均隨著葉片發育成熟逐漸減小。

2.4 熒光定量聚合酶鏈式反應（qRT-PCR）驗證轉座子的相對表達量

從1 627條轉座子序列中，隨機選出10條轉座子序列進行熒光定量qRT-PCR驗證，結果如圖2?？梢?，qRT-PCR所得到的轉座子在各個樣本中的相對表達量值，與其轉錄組數據的FPKM值的趨勢基本上是一致的。

2.5 不同轉座子的選擇性表達分析

從1 627條轉座子中，按轉座子FPKM比值大于4，差值大于2的原則，篩選出綠葉5個發育階段之間、白葉5個發育階段之間以及綠葉和白葉對應發育階段之間表達顯著性差異的轉座子序列。綠葉5個發育階段之間表達存在顯著性差異的有194個轉座子，白葉5個發育階段之間表達存在顯著性差異的有181個轉座子，綠葉和白葉相對應5個發育階段之間表達存在顯著性差異的有107個轉座子。

表3 花葉矢竹綠葉和白葉各5種發育階段中不同轉座子的表達豐度平均值Table 3 Different transposons’average expression level in five developmental stages of green leaves and albino leaves of Pseudosasa japonica f.akebonosuji

分別對綠葉中194個顯著性差異表達轉座子進行分析，在每個發育階段高表達的轉座子中既有DNA轉座子也有RNA轉座子（圖3A）?？偟膩砜?，G5發育階段較高表達量的轉座子明顯多于其他發育階段，RNA轉座子明顯多于DNA轉座子。G1發育階段，有29個轉座子較高表達，有RNA轉座子16個，DNA轉座子11個以及2個RC/Helitron轉座子。G2發育階段有22個RNA轉座子、7個DNA轉座子和1個RC/Helitron轉座子較高表達。G3發育階段有10個RNA轉座子、8個DNA轉座子和2個RC/ Helitron轉座子較高表達，共20個。G4發育階段共有17個RNA轉座子、2個DNA轉座子較高表達。G5發育階段有71個RNA轉座子、24個DNA轉座子、1個RC/Helitron轉座子較高表達，共96個，占綠葉中顯著性差異表達轉座子總數的49.48%。

分別對白葉中181個顯著性差異表達轉座子進行分析，A1發育階段高表達的轉座子多于其他的發育階段（圖3B）。A1階段有75個高表達轉座子，占白葉中顯著性差異表達轉座子總數的41.44%，其中RNA轉座子有42個，DNA轉座子有28個，RC/Helitron轉座子有5個。A2階段只有6個高表達的轉座子，RNA轉座子有4個，DNA轉座子有2個。A3階段高表達轉座子有14個，RNA轉座子有7個，DNA轉座子有4個。A4發育階段有32個高表達轉座子，24個RNA轉座子，DNA轉座子只有6個。A5發育階段有53個高表達轉座子，無RC/Helitron轉座子；RNA轉座子有45個，8個DNA轉座子。

綠葉和白葉的各對應的發育時期相比較，有107個轉座子表達有顯著性差異，依然是RNA轉座子數量遠多于DNA轉座子?？傮w來說白葉中較高表達量的轉座子數量多于綠葉。第1發育階段白葉中較

高表達的轉座子數量有12個，綠葉中僅有6個較高表達轉座子；第2發育階段白葉有7個較高表達的轉座子，綠葉中有6個；第3發育階段白葉中沒有較高表達的轉座子，而綠葉中只有5個；第4發育階段白葉中有13個較高表達的轉座子，綠葉中有6個；第5發育階段，白葉中的較高表達的轉座子數為

27個，綠葉中有25個較高表達的轉座子（圖3C）。

圖2 轉座子的相對表達量與其相對應的FPKM值Figure 2 Relative expression level and FPKM value of transposons

圖3 花葉矢竹不同發育階段顯著性差異表達轉座子的類型和數量Figure 3 Type and number of transposons with significant difference expression level among different development stages of leaves of Pseudosasa japonica f.akebonosuji

3 討論

自美國細胞遺傳學家McCLINTOCK［16］在研究玉米遺傳的過程中發現轉座子起，越來越多的轉座子被發現和研究。轉座子在宿主基因組跳躍，插入或脫離目的基因從而關閉或恢復基因的表達活性［8－9］，可見轉座子在調控基因表達方面發揮著很大作用。本研究比對花葉矢竹10個轉錄組數據，分析了花葉矢竹中1 627條共22類轉座子序列。結果表明：花葉矢竹轉錄組中的轉座子含量豐富，種類繁多，其中RNA轉座子占74.06%，DNA轉座子占23.36%，Helitron轉座子只占2.58%。RNA轉座子中數量最多的類型是轉座子LTR/Copia占25.38%，DNA轉座子中數量最多的類型是轉座子DNA/hAT?；ㄈ~矢竹轉錄組數據中RNA轉座子的數量明顯多于DNA轉座子，并且轉座子LTR/Copia明顯多于其他類型的轉座子。這與其他研究相似，即RNA轉座子在生物中廣泛存在［17］，其中LTR/Copia型轉座子在植物中分布最廣［18］。

基因的選擇性表達貫穿于生物體整個生長發育階段，既具有組織特異性也具有時間特異性［19－21］。經熒光定量PCR驗證，轉座子在花葉矢竹中的表達也具有時間和空間的特異性（圖2）。本研究對花葉矢竹全綠葉和全白葉5個發育階段之間顯著性差異表達的轉座子表達模式分析表明：無論在哪個發育階段，RNA轉座子數量都多于DNA轉座子，不同發育時期高表達的轉座子類型基本上不同。綠葉中第5發育階段有較高表達量的轉座子明顯多于其他發育階段，說明葉片后期成熟期間有大量的轉座子表達，這些高表達轉座子可能參與了葉片成熟過程；而白葉中高表達量的轉座子主要出現在第1發育階段，這些在白葉第1發育階段高表達的轉座子可能參與了白葉早期發育過程［10］。

通過對花葉矢竹全綠葉和全白葉相對應的5個發育階段顯著性差異表達的轉座子表達模式分析，發現總體白葉中的高表達轉座子數量高于綠葉中的轉座子。在白葉中高表達的轉座子可能參與了花葉矢竹葉色變異過程，也可能是逆境脅迫導致轉座子轉座激活。白葉缺乏葉綠素，無法進行正常的光合作用，再加上白葉的透光率較高，強光可能會導致白葉出現光損傷和光過度氧化，使白葉發育受到一定的脅迫［22］，因此，這種脅迫可能導致白葉中大量轉座子的轉座激活。事實上，已有大量的研究表明，轉座子在逆境脅迫下轉座頻率大大增加［23－24］，如生活在黃河入?？诘囊按蠖笹lycine soja鹽漬種群有多拷貝及

多樣性的Gypsy類轉座子［25］。

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Transposons expression analysis of transcriptome in Pseudosasa japonica f.akebonosuji

AN Miaomiao,LIU Jing,LI Yuan,ZHOU Mingbing
（The Nurturing Station for the State Key Laboratory of Subtropical Silviculture,Zhejiang A&F University,Lin’an 311300,Zhejiang,China）

To study the super-family,abundance,and expression patterns of transposons in Pseudosasa japonica f.akebonosuji,transcriptome data from 10 kinds of different colors and different leaf developmental stages were assembled.Transposons were identified by Protein-based RepeatMasking.Then a comparison analysis of transposons for the five corresponding developmental stages of green leaves and albino leaves was conducted.Results showed many different super-families of transposons in transcriptome with more RNA （74.06%）than DNA（23.36%）transposons and with LTR/Copia transposons（25.38%）the most abundant for all super-families.Among the five developmental stages of green leaves,the fifth developmental stage had the most high-level expressed transposons（49.48%）.Also,among the five developmental stages of albino leaves,the first developmental stage had the most high-level expressed transposons.The comparison analysis of the five corresponding developmental stages of green and albino leaves showed more high-level expressed transposons in albino leaves（55.14%）.Thus,in green leaves of P.japonica f.akebonosuji,transposons could be involved with leaf maturation;also to lay a foundation for whether transposons regulate leaf color variation,the green and albino leaf comparison revealed that transposons could influence leaf color variation with high expression of transposons due to stress from abnormal photosynthesis.［Ch,3 fig.3 tab.25 ref.］

botany;Pseudosasa japonica f.akebonosuji;transposons;expression patterns

S722.3

A

2095-0756（2016）06-0935-09

2015-12-23;

2016-01-24

國家自然科學基金資助項目（31170565，31270645，31470615）；浙江自然科學基金杰出青年基金資助項目（LR12C16001）

安苗苗，從事竹類植物基因組進化研究。E-mail:anmiaomiao0109@163.com。通信作者：周明兵，副教授，博士，從事竹類植物基因組進化研究。E-mail:zhoumingbing@zafu.edu.cn

10.11833/j.issn.2095-0756.2016.06.003