硝態氮和銨態氮供應比例對雷竹碳、氮、磷化學計量的影響

葉莉莎，陳雙林

（中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江杭州 311400）

硝態氮和銨態氮供應比例對雷竹碳、氮、磷化學計量的影響

葉莉莎，陳雙林*

（中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江杭州 311400）

【目的】硝態氮 (NO3–-N) 和銨態氮 (NH4+-N) 是土壤中容易被植物吸收利用的兩種無機態氮，對植物養分吸收的影響不同。研究不同比例硝態氮 (NO3–-N) 和銨態氮 (NH4+-N) 供應下植物器官碳 (C)、氮 (N)、磷 (P) 化學計量特征，有助于了解土壤養分對植物體內 C、N、P 營養元素分配規律的影響?！痉椒ā坎捎门柙苑椒?，以一年生雷竹 (Phyllostachys violascens) 為試材，進行了 NO3–-N 和 NH4+-N 配比試驗。在供氮量均為 12.5 g/pot 的前提下，設 5 個硝、銨供應比例處理：1∶0、2∶1、1∶1、1∶2、0∶1。試驗處理 20 天后，取雷竹竹冠上、中、下部葉片和細根樣品，測定其 C、N、P 含量，并對其異速生長關系進行分析?！窘Y果】不同硝銨比例處理間雷竹葉片和細根 C 含量差異不顯著，N、P 含量差異顯著。隨著氮素供應中 NH4+-N 比例的增加，葉片和細根的N、P 含量均在硝銨比為 1∶1、1∶2 時顯著高于其他處理，C∶N、C∶P、N∶P 總體上呈降低趨勢，表明生長速率提高；葉片和細根 N 與 C、N 與 P 的 Ⅱ 類線性回歸斜率在硝銨比為 1∶1、1∶2 時顯著增大，表明相同 N供應水平下，硝銨比為 1∶1、1∶2 時，C、P 有更多的積累量?！窘Y論】不同硝銨比顯著影響著雷竹葉片和細根 C、N、P 的化學計量特征，合理的硝銨混合比例可促進雷竹對 C 的固定和 N、P 吸收，以硝銨比為 1∶1、1∶2 較適宜雷竹生長與養分積累。

雷竹；氮形態；生態化學計量；異速生長關系

生態化學計量學 (ecological stoichiometry) 是研究生物系統能量和多重化學元素平衡的科學，通過分析比較生態過程中多種化學元素的質量平衡，為研究碳 (C)、氮 (N)、磷 (P) 等元素的耦合關系提供了一種綜合方法[1–3]。土壤養分環境狀況的改變會影響植物有機體的元素組成，進而導致植物體內 C、N、P 的生態化學計量比的上升或下降[4]。為了更好的適應環境的變化，植物會主動調整對養分的需求，改變體內各種元素的相對豐度，通過資源再分配與利用等方式影響體內 C、N、P 等生態化學計量特征，維持自身相對較好的生長發育[5–6]。葉片和細根 (直徑＜ 2 mm) 是植物地上和地下部分最重要的器官，葉片通過光合作用獲取光能并積累光合產物，細根則從土壤中吸收水分和養分，決定植物的存活和生長[7–8]，葉片和細根中元素化學計量特征與功能群或環境梯度有關[7,9]，可以反映植物受養分限制的情況。

氮是植物生長必需的營養元素，也是陸地生態系統中的主要限制性元素，在植物的多種生理代謝過程中發揮著重要作用，也對植物 P 的吸收和 C 的固定產生影響[7]。氮素在土壤中以不同形態存在，植物吸收的氮主要是硝態氮 (NO3–-N)和銨態氮 (NH4+-N)[10]。由于NO3–-N和 NH4+-N 的形態和離子性質不同，對植物吸收和生長發育的影響也不同。通常NO3–-N 可促進 K、Ca、Mg 等陽離子的吸收，抑制磷和其他陰離子的吸收，而 NH4+-N 則相反，抑制K、Ca、Mg、Zn 的吸收，尤其對 K 和 Ca 的抑制作用更加明顯，增加磷的吸收[11–12]。研究證明同時供應NO3–-N 和 NH4+-N 更有利于植物對 C、N、P 的吸收或固定[13–14]。

雷竹 (Phyllostachys violascens) 是一種優良的筍用竹種，關于雷竹生態學和栽培學的研究主要集中在施肥、林地覆蓋等豐產措施[15–17]，少有不同形態氮素營養及其配比對雷竹 C、N、P 化學計量的影響的報道。本研究以雷竹盆栽苗為試材，通過設置不同硝銨營養比例處理試驗，揭示不同硝銨配比對雷竹葉片和細根的 C、N、P 含量和化學計量比的影響規律，并討論了其與葉片和細根 C、N、P 異速生長的關系，以期為雷竹林合理施用氮肥提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2014 年 9 月在浙江省臨安市太湖源鎮 (119°37′E，30°20′ N) 雷竹林中挖取立竹胸徑基本一致 (2.48 ± 0.26 cm)，生長健壯的 1 年生不帶宿土的竹苗進行全梢竹盆栽 (鞭長 35 cm 左右)，每盆 1 株。容器規格為50 cm × 45 cm (盆高 × 口徑) 的黑色有孔圓形塑料盆。每盆填基質 (9.30 ± 0.05 kg，干重)，基質為紅壤與細沙質量比 3∶1 均勻混合而成，pH 值 5.8，全氮、全磷和全鉀含量分別為 421.76、37.35 和 80.01 mg/kg。盆栽雷竹苗先置于有一層遮陽網的蔭棚中進行生理恢復培育，至 2015 年 5 月中旬，選取生長狀況基本一致的盆栽苗進行不同形態氮素營養配比的試驗處理。試驗期間平均溫度 23.5℃，日最高溫度28.2℃，日最低溫度 18.3℃。

1.2 試驗設計與處理方法

根據雷竹生長對主要養分的需求 (N∶P2O5∶K2O = 3∶1∶2) 和施肥量的要求[18]，所有處理每盆施 N 12.50 g、Ca(H2PO4)2·H2O 22.94 g、KCl 15.91 g。在總氮量相同的條件下，設 5 個 NO3–-N: NH4+-N 比例：1∶0、2∶1、1∶1、1∶2、0∶1，每個處理重復 3次，每個重復 3 盆。硝態氮和銨態氮分別用硝酸鈉和硫酸銨提供，為防止試驗過程中硝化作用的進行，在每盆土壤中添加硝化抑制劑二氰二胺 (C2H4N4) 1.00 g。

將肥料溶于水中，在傍晚澆入盆土中。每盆底下放置一只托盤，每次澆水時用清水清洗托盤內部，并將水倒入盆中，以防止盆土中營養的流失。

1.3 樣品采集與測定

試驗處理 20 d (即 2015 年 6 月 1 日)進行取樣。每盆取竹冠上部、中部、下部無病蟲害成熟葉混合樣約 100 g，取竹鞭上二級根(根徑 0.5～2.0 mm) 50 g左右裝進信封袋，105℃ 殺青 30 min，80℃ 烘至恒重。粉碎過 40 目篩，儲于真空干燥器中備測。

樣品碳含量采用重鉻酸鉀容量法 (外加熱法) 測定，氮、磷含量分別采用凱氏定氮法、鉬銻抗比色法測定[19]。

1.4 數據處理及統計分析方法

樣品中 C、N、P 含量以 g/kg 表示，C∶N、C∶P、N∶P 化學計量比為質量百分比。數據采用Excel 2007 軟件進行統計分析，以 One-Way ANOVA和 Duncan (α = 0.05) 方法進行方差分析和多重比較。

異速生長 (allometric relationship) 分析：對雷竹葉片和細根的 C、N、P 含量數據進行對數轉換 (以10 為底) 后，采用標準主軸 (standardized major axis, SMA) 估計法分析 C、N、P 的化學計量關系。單組數據的 SMA 估計可以得到最優斜率及斜率的 95%置信區間，并可以檢驗斜率與具體數值之間的差異顯著性；兩組或多組數據可檢驗組間 SMA 斜率異質性 (heterogeneity) 并進行多重比較。SMA 估計法分析結果的解釋參照相關參考文獻[20–21]。以上分析通過SMATR 2.0 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 雷竹葉片和細根的 C、N、P 含量

由表 1 可知，隨著營養供應中 NH4+-N 比例的增加，葉片和細根的 C、N、P 含量均呈倒“V”型變化趨勢，且總體上表現出硝銨混合營養高于單一形態氮素營養處理。葉片 C 含量變幅為 0.58%～9.79%，各處理間無顯著差異；N 含量變幅為 2.18%～29.23%，硝銨比為 1∶1 和 1∶2 處理顯著高于其他處理，以1∶0 最低；P 含量變幅為 5.05%～32.27%，比例2∶1、0∶1 處理間差異不顯著，均顯著高于 1∶0 處理，顯著低于 1∶1 和 1∶2 處理。根系 C 含量變幅為 1.02%～8.47%，各比例處理間無顯著差異；N 含量變幅為 10.16%～74.72%，1∶1 處理最高，1∶0 處理最低；P 含量變幅為 9.67%～106.06%，1∶2 處理最高，1∶0 處理最低。說明與單一形態氮素相比，硝銨混合營養處理更有利于雷竹對 N、P 的吸收和 C的固定，其中硝銨比 1∶1 和 1∶2 處理較好。

表1 不同硝銨比氮素營養雷竹葉片和細根 C、N、P 含量 (g/kg)Table 1 C, N and P contents in leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affected by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

2.2 雷竹葉片和細根的養分化學計量比

由圖 1 可知，隨 NH4+-N 比例的增加，雷竹葉片和細根的 C∶N 均呈“V”型變化，其中葉片 C∶N在硝銨比為 1∶0 時最高，1∶1 和 1∶2 處理則顯著低于其他處理。細根的 C:N 在 1∶0 和 2∶1 處理間差異不顯著，二者均顯著高于 1∶1、1∶2 處理，顯著低于 0∶1 處理；葉片和細根的 C∶P 呈逐漸降低趨勢，硝銨比為 1∶0 處理的顯著高于其他處理；葉片和細根的 N∶P 變化趨勢不一致，其中，葉片的N∶P 在硝銨比為 1∶0 處理時顯著高于 2∶1、0∶1處理，其他處理間無顯著差異，細根的 N∶P 總體上呈顯著降低的趨勢，僅 2∶1 與 1∶1、1∶2 處理間差異不顯著?？梢?，不同形態配比氮素營養對雷竹葉片和細根的 C、N、P 化學計量比會產生明顯的影響，增加 NH4+-N 比例，葉片和根系的養分化學計量比總體上有不同程度的降低。

圖1 不同硝銨比氮素營養對雷竹葉片和細根 C∶N、C∶P、N∶P 的影響Fig. 1 C∶N, C∶P and N∶P in leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affects by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

2.3 雷竹葉片和細根的 C、N、P 異速生長關系

由表 2 可知，各處理間雷竹葉片和細根 N 與 C的 SMA 斜率變化趨勢一致，均表現為硝銨比為2∶1、0∶1 處理顯著大于 1∶0 處理，而顯著低于1∶1、1∶2 處理。硝銨比 1∶0 處理下葉片和細根 N與 C 的 SMA 斜率分別為 0.664 (95% 置信區間0.343～1.254) 和 0.437 (95% 置信區間 0.159～1.031)，均顯著小于 1 (P ＜ 0.05)，呈異速生長關系，2∶1 和 0∶1 處理下葉片和細根N 與 C 的 SMA 斜率為 0.957 (95% 置信區間 0.486～1.647)～1.011 (95%置信區間 0.517～1.785)，均與 1 無顯著性差異 (P ＞0.05)，呈等速生長關系，1∶1、1∶2 處理下葉片和細根 N 與 C 的 SMA 斜率為 1.148 (95% 置信區間0.583～2.018)～1.239 (95% 置信區間 0.605～2.031)，均顯著大于 1 (P ＜ 0.05)，呈異速生長關系，且較其他處理顯著增大。說明不同形態氮素營養會明顯影響雷竹葉片和細根 N 與 C 的異速生長關系，硝銨比1∶1 和 2∶1 處理顯著增加 N 與 C 的 SMA 斜率。

由表 3 可知，各處理間雷竹葉片和細根 N 與 P的 SMA 斜率均有顯著差異，且顯著小于 1 (P ＜ 0.05)，呈異速生長關系，總體上混合營養處理大于單一形態氮素營養處理。硝銨比 1∶1 和 1∶2 營養供應下N 與 P 的 SMA 斜率顯著高于其他處理。

以上結果表明，不同形態氮素營養及其配比會明顯影響雷竹葉片和細根的 C、N、P 異速生長關系?；旌蠣I養供應下，Ⅱ 類線性回歸分析的 SMA斜率均較單一形態氮素營養增大，表明雷竹葉片和細根 C 的固定和 P 積累增加依賴于 N 的增加。

表2 不同硝銨比氮素營養雷竹葉片和細根 C、N 含量的異速生長關系 (logN vs logC)Table 2 Allometric relationship between C and N contents of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affects by different supply ratios of NO3–-N to NH4+-N

3 討論

組成植物體組織的物質可以分為結構性、功能性和儲藏性 3 類。其中，C 是組成植物體結構的物質，N、P 則是植物體功能性的物質，三者的分布和貯藏直接影響植物體生長[6]。一般而言，同一植物中結構性物質受環境影響較小，含量高且相對穩定，而功能性和儲藏性物質受環境的影響變化較大[22]，這可能正是本研究中不同形態氮素及配比營養下雷竹葉片和細根中 C 含量變化未達顯著水平的原因。另外，本研究結果表明，隨著 NH4+-N 比例的增加，雷竹葉片和細根的 N、P 含量均呈先升高后降低的變化趨勢，且在硝銨比為 1∶1、1∶2 時顯著高于其他處理(表 1)，說明適宜的硝銨混合營養有利于雷竹對 N、P 的吸收和累積，和前人的研究結果基本一致[23–24]，原因在于適當增銨可促進硝酸還原酶 (NR) 和谷氨酰胺合成酶 (GS) 的活性，增強氮代謝運轉，進而促進氨基酸的合成和轉化，最終提高植物器官的氮含量[14,25]；而植物吸收 NH4+-N 的同時促進根系釋放 H+，使根系pH 值降低，提高了磷酸鹽的溶解性，從而促進植物對磷的吸收，即 N、P 的吸收具有協同互作效應[26–28]。

表3 不同硝銨比氮素營養雷竹葉片和細根 N、P 含量的異速生長關系 (logN vs logP)Table 3 Allometic relationship between N and P contents of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens affected by different ratios of NO3–-N to NH4+-N

土壤養分供應狀況的改變，明顯影響植物的光合作用和礦質代謝過程，而植物體內光合代謝和礦質代謝存在緊密聯系，C、N、P 相互作用，植物葉片和根系 C∶N 和 C∶P 意味著植物吸收營養同化碳的能力，通常能夠反映植物對氮、磷養分的利用效率高低，因而具有重要的生態學意義[3]。由于碳同化和營養元素吸收的途徑不同，一般認為碳不是影響植物生長的限制元素，因此 N 和 P 含量的變化是影響 C∶N 和 C∶P 的主要因素[29]。本研究中，隨著NH4+-N 比例的增加，雷竹葉片和細根的 C∶N 先降低后升高、C∶P 逐漸降低 (圖 1)，總體表現出混合營養供應下的 C∶N、C∶P 呈較低水平，進一步表明硝銨混合營養供應對雷竹 N、P 吸收的促進作用。另外，生長速率假說認為生物個體在快速生長階段需要投入更多富磷的 rRNA 來支持蛋白質的合成，從而使植物表現出低的 N∶P[22,30]，本研究結果中，增加 NH4+-N 比例，雷竹葉片和細根的 N∶P 總體上較純硝處理降低，表明適宜添加 NH4+-N 能增加葉片和細根的生長速率，促進雷竹生長。

異速生長規律用來描述生物體兩種屬性之間隨生長變化的非線性數量關系[31]。Niklas 和 Cobb[32]通過分析 131 種禾草葉片的 C、N、P 含量變化關系，得出 N 與 C 呈等速生長關系，N 與 P 呈冪指數為3/4 的異速生長關系。而嚴正兵等[5]關于氮素添加對擬南芥 (Arabidopsis thaliana) C、N、P 異速生長關系的研究則表明 N 與 C 不呈異速生長關系，N 與 P 呈冪指數為 0.466 的異速生長關系。本研究結果得出的C、N、P 異速生長關系也與 Niklas 和 Cobb[32]的結果不完全一致 (表 2 和表 3)，這可能與本研究主要從氮素添加角度研究單個物種的異速生長關系，研究對象和方法均與前人不同有關。另外，Ⅱ 類回歸 SMA斜率增加，表征的是一種生物屬性的增量對另一種生物屬性的增量的依賴。本研究結果中隨著 NH4+-N比例的增加，雷竹葉片和細根的 N 與 C、N 與 P 的Ⅱ 類回歸斜率呈倒“V”型變化，且混合營養供應下 N 與 C、N 與 P 的 Ⅱ 類回歸斜率明顯高于單一形態氮素營養 (表 2 和表 3)，表明單位氮增量條件下，混合營養供應更促進碳的固定量和磷的積累量的增加。

4 結論

不同形態及配比氮素營養對雷竹葉片和細根的C、N、P 化學計量特征影響顯著。適宜的混合營養尤其硝銨比 1∶1 和 1∶2 營養供應，能明顯增加雷竹葉片和細根的 N、P 積累量，提高葉片和細根的生長速率；同時也增加雷竹葉片和細根的 N 與 C、N與 P 生長關系的冪指數，即在單位氮增量條件下，硝銨比為 1∶1 和 1∶2 營養供應更有利于 C、P 積累量的增加。綜上所述，硝銨比為 1∶1 和 1∶2 營養供應利于雷竹對主要養分元素的吸收積累，有利于其生長。

[1]Elser J J, Dobberfuhl D R, Mackay N A, et al. Organism size, life history, and N:P stoichiometry: towards a unified view of cellular and ecosystem processes [J]. Biological Science, 1996, 46: 674–684.

[2]Hessen D O. Stoichiometry in food webs-Lotka revisited [J]. Oikos, 1997, 79: 195–200

[3]曾德慧, 陳廣勝. 生態化學計量學: 復雜生命系統奧秘的探索[J].植物生態學報, 2005, 29(6): 1007–1019. Zeng D H, Chen G S. Ecological stoichiometry: a science to explore the complexity of living systems [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2005, 29(6): 1007–1019.

[4]閻恩榮, 王希華, 郭明, 等. 浙江天童常綠闊葉林、常綠針葉林與落葉闊葉林C∶N∶P化學計量特征[J]. 植物生態學報, 2010, 34(1): 48–57. Yan E R, Wang X H, GUO M, et al. C∶N∶P stoichiometry across evergreen broad-leaved forests, evergreen coniferous forests and deciduous broad-leaved forests in the Tiantong region, Zhejiang Province, eastern China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2010, 34(1): 48–57.

[5]嚴正兵, 金南瑛, 韓延申, 等. 氮磷施肥對擬南芥葉片碳氮磷化學計量特征的影響[J]. 植物生態學報, 2013, 37(6): 551–557. Yan Z B, Jin N Y, Han Y S, et al. Effects of nitrogen and phosphorus fertilization on leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry of Arabidopsis thaliana [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2013, 37(6): 551–557.

[6]賓振鈞, 王靜靜, 張文鵬, 等. 氮肥添加對青藏高原高寒草甸6個群落優勢種生態化學計量學特征的影響[J]. 植物生態學報, 2014, 38(3): 231–237. Bin Z J, Wang J J, Zhang W P, et al. Effects of N addition on ecological stoichiometric characteristics in six dominant plant species of alpine meadow on the Qinghai-Xizang Plateau, China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(3): 231–237.

[7]Han W X, Fang J Y, Guo D L, et al. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China [J]. New Phytologist, 2005, 168, 377–385.

[8]Bloom A J, Chapin FⅢ, Mooney H A. Resource limitation in plants: An economic analogy [J]. Annual Review of Ecology and Systematics, 1985, 16: 363–392.

[9]唐仕姍, 楊萬琴, 熊莉, 等. 川西亞高山三種優勢樹種不同根序碳氮磷化學計量特征[J]. 應用生態學報, 2015, 26(2): 363–369. Tang S S, Yang W Q, Xiong L, et al. C, N and P stoichiometric characteristics of different root orders for three dominant tree species in subalpine forests of western Sichuan, China [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2015, 26(2): 363–369.

[10]Von Wir?n N, Gazzarrini S, Frommer W B. Regulation of mineral nitrogen uptake in plants [J]. Plant and Soil, 1997, 196: 191–199.

[11]Ruan J Y, Zhang F S, Ming H W. Effect of nitrogen form and phosphorus source on the growth, nutrient uptake and rhizosphere soil property of Camellia sinensis L.[J]. Plant and Soil, 2000, 223: 63–71.

[12]Serna M D, Legaz B F, Primomillo E. The influence of nitrogen concentration and ammonium/nitrate ratio on N-uptake, mineral composition and yied of citrus [J]. Plant and Soil, 1992, 147: 13–23.

[13]李國棟, 胡驍偉, 牟夢曉, 等. 不同氮素形態及配比對毛竹實生苗生長及養分吸收的影響[J]. 福建農林大學學報, 2014, 43(2): 151–155. Li G D, Hu X W, Mou M X, et al. Effects of different nitrogen forms and ratios on the growth and nutrients absorption of bamboo seedling [J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University, 2014, 43(2): 151–155.

[14]唐輝, 李婷婷, 沈朝華, 等. 氮素形態對香榧苗期光合作用、主要元素吸收劑氮代謝的影響[J]. 林業科學, 2014, 50(10): 158–163. Tang H, Li T T, Shen C H, et al. Effects of nitrogen forms on foliar photosynthesis, nutrient status and nitrogen metabolism of Torreya grandis Seedlings [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(10): 158–163.

[15]郭子武, 陳雙林, 楊清平, 等. 雷竹林土壤和葉片化學計量特征對林地覆蓋的響應[J]. 生態學報, 2012, 32(20): 6361–6368. Guo Z W, Chen S L, Yang Q P, et al. Responses of N and P stoichiometry on mulching management in the stand of Phyllostachys praecox[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(20): 6361–6368.

[16]陳珊, 陳雙林, 郭子武, 等. 林地覆蓋經營雷竹林葉片養分特征及其與土壤養分的關系[J]. 廣西植物, 2014, 33(6): 793–798. Chen S, Chen S L, Guo Z W, et al. Correlations between soil nutrient contents and nutrient characteristics of Phyllostachys violascens leaves under mulching management [J]. Guihaia, 2014, 33(6): 793–798.

[17]郭子武, 俞文仙, 陳雙林, 等. 林地覆蓋對雷竹林土壤微生物特征及其與土壤養分制約性關系的影響[J]. 生態學報, 2013, 33(18): 5623–5630. Guo Z W, Yu W X, Chen S L, et al. Influence of mulching management on soil microbe and its relationship with soil nutrient in Phyllostachys praecox stand[J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(18): 5623–5630.

[18]DB33/T224-2015. 無公害菜竹栽培技術規程[S]. DB33/T224-2015. Technical regulation for cultivation of nonenvironmental pollution vegetable bamboo [S].

[19]魯如坤. 土壤農業化學分析方法[M]. 北京: 中國農業科技出版社, 2000. Lu R K. Agricultural chemical analysis methods of soil [M]. Beijing: Agriculture Science and Technique Press, 2000.

[20]Falster D S, Warton D I, Wright I J. User’s guide to SMATR: Standardized Major Axis Tests & Routines Version 2.0[2012-3-11][Z/OL].

[21]Warton D I, Wright I J, Falster D S, et al. Bivariate line-fitting methods for allometry [J]. Biological Reviews, 2006, 81: 259–991.

[22]Sterner R W, Elser J J. Ecological stoichiometry: The biology of elements from molecules to the biosphere [J]. Science, 2002, 423: 225–226.

[23]張富倉, 康紹忠, 李志軍. 氮素形態對白菜硝酸鹽積累和養分吸收的影響[J]. 園藝學報, 2003, 30(1): 93–94. Zhang F C, Kang S Z, Li Z J. Effect of nitrogen forms on nitrate accumulation and nutrient absorption in Cabbage [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2003, 30(1): 93–94.

[24]樊明壽, 孫亞卿, 邵金旺, 等. 不同形態氮素對燕麥營養生長和磷素利用的影響[J]. 作物學報, 2005, 31(1): 114–118. Fan M S, Sun Y Q, Shao J W, et al. Influence of nitrogen forms on Oat growth and phosphorus uptake [J]. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(1): 114–118.

[25]師進霖, 姜躍麗, 宋云華. 氮素形態對黃瓜幼苗生長及氮代謝酶活性的影響[J]. 中國農學通報, 2009, 25(22): 225–227. Shi J L, Jiang Y L, Song Y H. Effects of different ratios of nitrogen forms on enzyme activities related to nitrogen metabolism and growth of cucumber seedling [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(22): 225–227.

[26]Smith F W, Jackson W A. Nitrogen enhancement of phosphate transport in roots of Zea mays L. I. effects of ammonium and nitrate pretreatment [J]. Plant physiology, 1987, 84(4): 1314–1318.

[27]張彥東, 范志強, 王慶成, 等. 不同形態氮素對水曲柳幼苗生長的影響[J]. 應用生態學報, 2000, 11(5): 665–667 Zhang Y D, Fan Z Q, Wang Q C, et al. Effect of different nitrogen forms on growth of Fraxinus mandshurica seedlings [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(5): 665–667.

[28]劉秀珍, 郭麗娜, 趙興杰. 不同水分條件下氮肥形態配比對莧菜養分與產量的影響[J]. 水土保持學報, 2008, 22(6): 141–144. Liu X Z, Guo L N, Zhao S J. Effects of nitrogen forms on nutrient and yield of Amaranth with different irrigation [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2008, 22(6): 141–144.

[29]Hedin L O. Global organization of terrestrial plant-nutrient interactions [J]. Proceedings of the National Academy of Science of the United States of America, 2004, 101: 10849–10850.

[30]?gren G I. The C:N:P stoichiometry of autotrophstheory and observations [J]. Ecology Letters, 2004, 7: 185–191.

[31]韓文軒, 方精云. 冪指數異速生長機制模型綜述[J]. 植物生態學報, 2008, 32(4): 951–960. Han W X, Fang J Y. Review on the mechanism models of allometric scaling laws: 3/4 vs 2/3 power [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 32(4): 951–960.

[32]Niklas K J, Cobb E D. N, P and C stoichiometry of Eranthis hyemalis (Ranunculaceae) and the allometry of plant growth [J]. Americon Journal of Botany, 2005, 92: 1256–1263.

Effects of nitrate and ammonia supply ratio on the C, N and P stoichiometric characteristics of Phyllostachys violascens

YE Li-sha, CHEN Shuang-lin*
( Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Forestry Academy, Hangzhou Zhejiang 311400, China )

【Objectives】Nitrate nitrogen (NO3–-N) and ammonium nitrogen (NH4+-N) are the two main types of soil inorganic nitrogen absorbed by plant easily, different plants are in favor of different types. Study the carbon (C), nitrogen (N) and phosphorus (P) stoichiometric characteristics of plants supplied with different NO3–-N and NH4+-N ratio will help understanding the suitability of soil nutrition supply. 【Methods】A hydroponic pot experiment was conducted using one-year-old Phyllostachys violascens as materials. At the same N applying rate of 12.5 g/pot, five different ratios of NO3–-N and NH4+-N were set up: 1∶0, 2∶1, 1∶1, 1∶2, 0∶1. The C, N and P contents were measured and their stoichiometric characteristics of leaves and fine roots were discussed after the experiment 20 days. 【Results】Different forms of nitrogen supply had no significant effects on the C contents of leaves or fine roots, but significantly influenced the stoichiometric characteristics of N and P of Phyllostachys violascens. With the increasing of NH4+-N proportion in nitrogen supply, both the N and P contents in the ratios of 1∶1 and 1∶2 were higher than in the others. The ratios of C∶N, C∶P and N∶P in leaves andfine roots were decreased with increasing of NO3–-N ∶ NH4+-N ratio, indicating the increasing growth rates of leaves and fine roots. The SMA slopes for N vs C and N vs P in leaves and fine roots also followed a shape of inverted-V, which increased significantly in the NO3–-N ∶NH4+-N ratios of 1∶1 and 1∶2, indicated that more C and P was accumulated. 【Conclusions】NO3–-N ∶NH4+-N supply ratios significantly affect the C, N and P stoichiometric characteristics of leaves and fine roots of Phyllostachys violascens. Mixing supply of ammonium and nitrate nutrition is in favor of the fixation of C and absorption of N and P. The suggested ratios of nitrate to ammonium are 1∶1 and 1∶2 for the growth and nutrient accumulation of tested Phyllostachys violascens.

Phyllostachys violascens; nitrogen form; ecological stoichiometry; allometric relationship

S795.06

A

1008–505X(2016)06–1672–07

2015–12–30 接受日期：2016–03–11

浙江省中國林業科學研究院省院合作項目（2013SY12）；中央級公益性科研院所基本科研業務費專項資金項目（RISF61258）資助。

葉莉莎（1990—），女，浙江普陀人，碩士研究生，主要從事竹林生態與培育研究。E-mail：13064798356@163.com

* 通信作者 E-mail：cslbamboo@126.com