關于巖竹屬和鐮序竹屬、懸竹屬的討論

王正平,馬乃訓,張文燕

(1.南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093; 2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400)

關于巖竹屬和鐮序竹屬、懸竹屬的討論

王正平1,馬乃訓2,張文燕2

(1.南京大學生命科學學院，江蘇 南京 210093; 2.中國林業科學研究院亞熱帶林業研究所，浙江 杭州 311400)

以小蓬竹為模式的巖竹屬(Petrocalamus)花序小型，單獨側生于無葉花枝之各節，花序軸短，梗不明顯,稈芽與分枝二型,明顯區別于總狀花序多數簇生于無葉花枝之各節的以鐮序竹為摸式種的鐮序竹屬(Drepanostachyum)，也明顯的不同于圓錐花序生于有葉枝條頂端，具長的梗及花序軸的以射毛懸竹為摸式種的懸竹屬(Ampelocalamus)?；ㄐ蛐螒B與結構的不同，加上與蔓生習性相關的芽、枝等特性，有充分理由支持獨立于鐮序竹屬與懸竹屬的巖竹屬的新建。

巖竹屬；鐮序竹屬；懸竹屬；花序；二型

巖竹屬(Petrocalamus)是我們在2013年發表的新屬[1]。次年，易同培教授即發表文章將此新屬作為鐮序竹屬(Drepanostachyum)的異名而予以否定[2](以下簡稱易文)。在巖竹屬發表之前還有學者將原鐮序竹屬的竹種并入懸竹屬Ampelocalamus[3]。怎樣處置方為恰當和合理，我們覺得有必要對一些相關的問題，尤其是易文中涉及的花序、稈芽及分枝等特征對3個屬分別作進一步的闡明和討論。

1 巖竹屬和鐮序竹屬

鐮序竹屬是1983年耿伯介教授建立的新屬[4]，選定鐮序竹D.falcatum(Nees) Keng f.為模式種，包括摸式種在內計4個竹種,分布限于喜馬拉雅山區的西北部及不丹、錫金等地。1986年，耿伯介教授又發表了《鐮序竹屬竹類在我國的新發現》[5](以下簡稱《新發現》)，文中將產于我國的原置于懸竹屬的小篷竹及新發現的南川鐮序竹等3個竹種組合進鐮序竹屬，并以小篷竹的花為例，對鐮序竹屬的花的形態構造作了擴展。我們認為, 既然已選定鐮序竹為鐮序竹屬的模式種，就要堅持屬的模式種概念，屬的范疇當然也可以重新整理劃定，但《新發現》對鐮序竹屬的擴展是欠妥當的，這可以從《中國植物志》第9卷第1分冊[6]中看出,其對鐮序竹屬的特征描述主要是以小篷竹的花和稈芽與分枝等的特征來記載的,而這與鐮序竹屬的模式種鐮序竹相去甚遠。

易文主要從花序，稈芽及分枝的特征對巖竹屬提出了質疑并最后予以否定。

以下我們從2個方面進行詳細比較和闡明。

1.1 花序

易文稱，小蓬竹等4種的花序，花的構造與鐮序竹的模式鐮序竹完全一致，即“花序小型，側生于無葉花枝之各節，花序軸短，梗不明顯?！痹摼湟园l表的巖竹屬一文中的摘要，但刪除了“單獨”二字。這些特征是用以與懸竹屬及鐮序竹屬作比較用的，“單獨”二字是不可以刪除的。

耿伯介教授原發表鐮序竹屬新屬時花序描述為“大型圓錐花序,其花序分枝亦排列成鐮傘花序而有弧彎,花序主軸較長…”。而在“新發現”一文中描述鐮序竹屬的花序時，則分成了兩部分，上一段描述小蓬竹(即巖竹屬的模式)，下一段則是鐮序竹屬的模式鐮序竹。由此可見這2個模式的花序肯定不一致，否則何必分成兩段描述。由于小蓬竹的材料較多，所以耿先生寫得也較詳細，從一個花芽到形成一枚傘房花序。由于此花序的軸短，梗不明顯而類似小穗簇生。有的學者直接將這種形態寫成“小穗簇生于無葉花枝之各節”。接下來他寫鐮序竹，“于稈的每節先發生...花枝或花序軸多枚,…如此來形成圓錐花序或總狀花序?！北砻魉腔ㄐ蚨鄶荡厣诟鞴?。在《中國植物志》第9卷第1分冊[6]中也是分兩段描述，但將小蓬竹和鐮序竹名字刪去,內容則與《新發現》中的相同，但有合理修改。從中可以清楚看出,小篷竹是花序單生或小穗簇生于各節，鐮序竹是花序簇生于各節，二者的花序明顯不同。

易文在引用巖竹屬一文的摘要時刪除了“單獨”二字，這可能是作者的疏忽，但這恰恰是忽略了巖竹屬和鐮序竹屬的花序之間最顯著的差異。

對于竹類的花序耿伯介教授曾論及[7]，但在耿先生描述鐮序竹時似將分枝也包括在了花序內，這與他所采用的花序概念不一。我們認為還是統一為好，以便于交流。

至于易文中提出的為何要選小蓬竹為巖竹屬的模式，這是因為南川巖竹原發表時僅有花枝，而匍匐巖竹發表時是根據一株從貴州引入廈門的植株，當時開花以后死亡，因此，小蓬竹也就自然成為了最佳選擇。

巖竹屬已知有4種是有花的標本或插圖。它們的花序除小型單生于無葉花枝之各節是一致的以外，還有一定的變化。傘房花序(或小穗簇生)較常見，還有因花序軸上部多少延伸而形成簡短的總狀或圓錐花序。偶爾可見到孿生的總狀花序，但花序仍然很好識別。易于鑒定的特征是：1.花序下托以苞片。2.花序梗極短以至花序下部的小穗柄常部分或全部被苞片所包沒。3.花序軸及小穗柄均纖細而波曲。4.小穗中的小花常斜叉開。

1.2 稈芽和分枝

與小蓬竹的花序同樣具有個性的是小蓬竹等特有的二型的稈芽與分枝,這些特征又與其蔓生的習性相關聯,因此完全不同于鐮序竹。

對于二型的稈芽與分枝,易文予以了進一步證實,但提出對于鐮序竹“沒有見到模式種的活植株，也沒見過資料記載”，“用其作為分新屬的對比特征,似乎有欠妥之處”。這樣說可能難以令人接受,一些模式種的活植株,受各種條件限制,可能難見到,這和去查閱些資料是不能等同的。

Stapleton 調查研究過尼泊爾及不丹的竹子[10],他對鐮序竹屬的模式應該相當熟悉。因此他的意見很值得參考。為此,我們查閱了被StapIeton從箭竹屬組合到鐮序竹屬的2個種，樟木箭竹D．ampullarium(T．P．Yi)Stapleton(已有相同的組合在先) 和圓芽箭竹D．semiorbiculatum(T．P．Yi)Stapleton[3]。它們稈直立，稈芽及分枝均非二型,可見鐮序竹的稈芽及分枝特征的確與巖竹屬不同。

小篷竹等巖竹屬竹種與鐮序竹屬的區別也已為國內一些竹分類學者認同，2006年出版的《中國植物志》英文版[9]則將中文版中原有的鐮序竹屬竹種全部轉移到了懸竹屬。

2 巖竹屬和懸竹屬

懸竹屬是1981年由陳守良、溫太輝和盛國英3位教授共同建立的新屬,模式種為射毛懸竹A.actinotrichus(Merr.et Chun)S.L.Chen，T.H.Wen et G.Y.Sheng。由于過去對射毛懸竹地下莖、生長習性和稈籜等性狀認識不全,曾先后被放入苦竹屬Pleioblastus(射毛苦竹)、青籬竹屬Arundinaria、箬竹屬Indocalamus及箭竹屬Fargesia，直到1996年《中國植物志》第9卷第1分冊出版，該屬僅有射毛懸竹和貴州懸竹2種，之后有新種發表。巖竹屬的模式種小蓬竹的原始名稱就屬于懸竹屬?！吨袊参镏尽酚⑽陌鎸a于國內的原全部鐮序竹屬竹種收進了懸竹屬后，使懸竹屬竹種計達13種。

當初小蓬竹的原始名稱雖然屬于懸竹屬,但花序等各項小蓬竹的重要特征與懸竹屬並無共同之處,顯然不是同一屬的植物。下面我們將巖竹屬的模式種小蓬竹的主要性狀特征概括作進一步的表述或比較，可以很容易看出它與射毛懸竹間明顯的不同。

(1)習性：小蓬竹于秋季發筍，嫩稈突出于周圍植被之上，常于次年春始長出枝葉。此后纖細的稈斜依或覆蓋于植被上面。如果植被稀疏低矮則可發展為蔓生?；X環上有一明顯的向下翻轉的木栓質環。

(2)稈芽及分枝: 小蓬竹的芽與枝均有二型分化，其中較為粗大的主芽常處于休眠狀態，如稈受損則主芽可萌發以替代稈，再加上已長出的主枝都有配合蔓生習性,擴大覆蓋面積的能力，因之這種分化是很有意義的。

(3)花序：小蓬竹開花時無葉，小型花序單獨側生于無葉花枝之各節，花序軸短，不明顯，完全不同于花序頂生于具葉枝條之頂端的圓錐花序且花序軸明顯的射毛懸竹。這種差異，我們的理解兩者應該不在同一演化水平上，區別是十分清楚的。Stapleton等在《中國竹類新組合》一文中，將多毛鐮序竹等2個種組合到懸竹屬，見不到射毛懸竹，而是用了小篷竹一類的特征。在作鐮序竹屬與懸竹屬的對比時，也少見射毛懸竹的影子。仔細想想這與將小蓬竹等納入鐮序竹屬的情況很有些相似之處。我們認為，這樣作法明顯是欠思量和欠合理的。

易文中提出:“花序小型、花序軸短是量變,不適于作為劃分屬級標準”。我們認為花序大小是否能用于分屬不能一概而論。就巖竹屬而言，小型的花序在己開花的種中表現得很一致。即短小的花序單生于無葉花枝的各節，這一特征還是重要的。據我們所知，耿伯介教授在撰寫《新發現》一文時有2個種的標本。一是小蓬竹，其標本及資料較完善被他組合到鐮序竹屬中，即D．luodianensie(Yi et R．S．Wang)Keng f．，另一種則僅有花枝。就因此花枝及花序的特征與小蓬竹相同就被定為新種南川鐮序竹D．melicoideumKeng f．。還有內門竹也是因花枝相同而被組合到鐮序竹屬中。

巖竹屬發表時用花序大小也作為了特征，當時有兩層考慮。一就是針對懸竹屬的模式射毛懸竹和鐮序竹屬的模式鐮序竹而言，兩屬都具有明顯大于小蓬竹的花序。二是要分清楚花枝(或分枝)和花序的關系。第一次見到小蓬竹及南川巖竹的花枝時覺得很奇怪，從來沒見過。一簇簇的小穗生于無葉花枝的各節，也不知屬于那個屬。標本上的名稱是放在懸竹屬，但無法與射毛懸竹聯系起來。于是查小蓬竹的原始描述，寫著“疏散的圓錐花序”,與射毛懸竹的“圓錐花序疏松”的寫法一致。顯然，這是把小蓬竹的花枝也寫進花序里了。類似這種寫法也可在其他文獻中見到。寫出花序的大小，或許有助于我們排除把花枝包括在花序內。

Stapleton 等將納入鐮序竹屬的小篷竹等竹種轉移到懸竹屬還有一個過程。Stapleton 在研究尼泊爾及不丹的竹子時發現Gamble[8]描述的產于印度的碟環慈竹DendencalamupatelIarisGamble的花實為版納龍竹D.hamiltoniiNees et Arn ex Munro 所有，被錯誤地置入到碟環慈竹中。他發現了真正屬于碟環慈竹的花,并通過小蓬竹AmpelocaIamusloudinensisYi et R.S.Wang 的花和爬竹A.scandens的稈籜的插圖看到它與懸竹屬的相似性。再與懸竹屬的模式射毛懸竹以及其他的標本比較后，他認為碟環慈竹正是懸竹屬的成員，即A.patellaris(Gamble)Stapleton，為此他第一次修改了懸竹屬的描述。由此可見將碟環慈竹轉移到懸竹屬主要借助于其花序與小蓬竹的相似性。該文除了碟環慈竹與小蓬竹的花序相似外並未指岀其他有意義的共同點。若因小蓬竹在懸竹屬內就將花序與其相似的碟環慈竹,進而將習性等與小蓬竹相同的種也轉移到懸竹屬，這顯然是對小蓬竹(巖竹屬的模式)與射毛懸竹(懸竹屬的模式)間許多重要不同點似未予以足夠的考慮。

碟環慈竹最初因花序與小蓬竹相似而轉移到懸竹屬。接著又被薛紀如和易同培2位教授組合到鐮序竹屬Drepanostachyumpatellare(Gamble)Hsuehet et Yi。該竹種雖與巖竹屬關系密切,但巖竹屬發表時並未將它納入其中。原因主要是巖竹屬的習性及與習性相關的芽與枝均為二型而不同于碟環慈竹。我們進一步觀察Stapleton的碟環慈竹花枝插圖和被他認為是同一種的ChimonbambusajainianaDas et Pal 的插圖[11],發現這兩幅圖間似有差異，但花序基部無苞片，花枝上端都有葉以及或有分枝等，也都不同于巖竹屬。由于兩圖容納的內容有限，又欠清晰，故暫對碟環慈竹沒未作組合處理。

綜上所述，花序，習性，稈芽和分枝等的不同，以小蓬竹為模式的巖竹屬不宜作鐮序竹屬的異名。巖竹屬所有的一群竹種，具有一致的頗為特殊的形態特征組合，易于識別。它們曾被個別或集體地在鐮序竹屬與懸竹屬之間轉移來轉移去,說明放入該2屬中都不令人滿意，新建立的獨立于鐮序竹屬與懸竹屬的以小蓬竹為模式種的巖竹屬是恰當的。

本文在撰寫中查閱的文獻資料承岳晉軍、袁金玲博士協助,特此致謝!

[1] 王正平,馬乃訓,張文燕.我國西部竹類一新屬[J]. 竹子研究匯刊，2013,32(3):1-40.

[2] 易同培. 慈竹一新變型和鐮序竹屬新異名[J].四川林業科技，2014，35(4): 13-16.

[3] Stapleton C M A, Li Dezhu, Xia Nianhe. New Combinations for Chinese Bamboos (Poaceae,Bambuseae) [J]. Novon，2005，15(4):599-601.

[4] 耿伯介. 世界竹亞科各屬的考定[J]. 竹子研究匯刊,1983,2(2):12-15.

[5] 耿伯介. 鐮序竹屬竹類在我國的新發現[J].竹子研究匯刊,1986,5(2):28-40.

[6] 耿伯介, 王正平,中國植物志(第9卷第1分冊)[M].北京:科學出版社,1996.

[7] 耿伯介, 試論竹類的花序及其演變[J]. 武漢植物學研究，1986，4(4):323-335.

[8] Gamble J S. The Bambuseae of British India [M]. Calcutta:Printed at the Bengal Secretariat Prees,1896:12-14,75.

[9] Flora of China Editorial Committee. Flora of China (Vol 22) [M]. Beijing:Science Press，2006.

[10] Stapleton C M A. The Bamboos of Nepal and Bhutan Ⅲ Drepanostachyum, Himalayacalamus, Ampelocalamus, Neomicrocalamus and Chimonobambusa (Gramineae: Poaceae, Bambusoideae) [J] Edinburgh Journal of Botany,1994, 51(3): 301-330.

[11] Das C R, Pal D C. New taxon of Chinomobamusa (Poaceae) from East Himalaya (India) [J]. Journal of Economic & Taxonomic Botany, 1983, 4(3): 1-18.

收稿日期：2016-10-08

The Taxonomic Distinctions betweenDrepanostachyumKeng f.,AmpelocalamusS.L.Chen, T.H.Wen et G.Y.Sheng andPetrocalamusZ.P.Wang, N.X.Ma et W.Y.Zhang

WANG Zheng-ping1, MA Nai-xun2, ZHANG Wen-yang2

(1.School of Life Sciences, Nanjing University, Nanjing 210093, Jiangsu, China;2.Research Institute of Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Hangzhou 311400, Zhejiang, China)

Like the type speciesPetrocalamusluodianensis,Petrocalamusspecies are characterized by a small lateral inflorescence growing in each node of leafless flowering branches, short rachises, inconspicuous pedicels, dimorphic culm buds and branches. This is different from the genusDrepanostachyum, such as the type speciesD.falcatum, which are characterized in several racemes clustering in each node of leafless flowering branches. In addition, both of them are different fromAmpelocalamus, such as the type speciesA.actinotrichus, which is featured by the terminal panicle on the tip of leafy flowering branches, long rachises and pedicels. Therefore,Petrocalamushas its unique inflorescence pattern and structure, as well as its scramble culms and branches, these properties ensured the validity ofPetrocalamus.

Petrocalamus;Drepanostachyum;Ampelocalamus; Inflorescence; Dimorphism

2016-08-10

王正平，旅美學者，從事竹類植物分類研究。