生態因素對蛾類昆蟲交配與生殖的影響

駱 丹，徐川峰，殷立新,2，張詩語，劉興平*

(1.江西農業大學林學院，南昌 330045；2.江西省南昌市灣里區林業局，南昌 330004)

生態因素對蛾類昆蟲交配與生殖的影響

駱 丹1，徐川峰1，殷立新1,2，張詩語1，劉興平1*

(1.江西農業大學林學院，南昌 330045；2.江西省南昌市灣里區林業局，南昌 330004)

對于兩性生殖的昆蟲而言，兩性交配過程是產生后代及維持種群繁衍的必要環節。然而，昆蟲的生殖行為經常受到一系列的內部生理因素和外部生態因素的影響，最終導致昆蟲的生殖適合度產生差異。本文以蛾類昆蟲為例，通過檢索國內外文獻，分析比較了氣候因素(溫度、濕度和光照)、生物因素(寄主植物、天敵和共生菌)和農事活動等生態因素對這類昆蟲交配行為和生殖適合度的影響。結果表明，這些因子不但影響該類昆蟲的交配行為(包括求偶與交配高峰、交配成功率、交配次數和交配持續時間等)，還影響其生殖適合度(如產卵前期、產卵期、產卵量、孵化率和壽命等)。這些研究為深入開展蛾類昆蟲的生殖行為生態學研究提供理論基礎，同時為揭示蛾類昆蟲的種群暴發機制以及該類害蟲的科學防控提供線索。

蛾類昆蟲；交配行為；生殖適合度；氣候因素；生物因素；農事活動

對于兩性生殖的昆蟲而言，兩性交配過程是產生后代及維持種群繁衍的必要環節(Thornhill and Alcock, 1983)。昆蟲進入成蟲期到達性成熟后，通過求偶、交配和產卵等行為過程完成后代的繁育。然而，這些行為過程經常受到一系列的內部生理因素和外部生態因素的影響(Matthews and Matthews, 2010; Callado-Galindoetal., 2013)。大量的研究表明，內部生理因素，如成蟲日齡和交配經歷等，明顯影響昆蟲的生殖行為，進而影響其生殖適合度(Torres-Vila and Jennions, 2005; Jiaoetal., 2006; Callado-Galindoetal., 2013)。張詩語等(2016a，2016b)對國內外有關蛾類昆蟲的研究性文獻資料進行過Meta分析并得出了相同的結論。然而，盡管當前也有許多研究表明外部生態因素同樣對昆蟲的生殖行為產生明顯的影響，但至今并未見有系統的歸納和總結。本文仍以蛾類昆蟲為調查對象，通過檢索大量的國內外文獻，對氣候、生物和農事活動等生態因子進行綜述，探討外部生態因素對蛾類昆蟲交配行為與生殖適合度的影響，以期為深入開展蛾類昆蟲的生殖行為生態學及揭示該類昆蟲的種群暴發機制提供理論依據。

1 蛾類昆蟲的繁殖策略

蛾類屬典型的兩性生殖的昆蟲，其繁殖行為復雜多變，一般包括求偶、交配、產卵和撫幼等行為過程(Thomas, 2011)。在自然界中，雌、雄兩性通常在繁殖季節來臨時存在性間選擇和性內競爭，這促使昆蟲在長期的進化過程中選擇不同的繁殖策略，從而獲取最大的生殖利益(秦玉川，2009)。綜合當前的研究發現蛾類昆蟲的繁殖策略通常有兩種，即單配制和多配制(Safonkin, 2011)。其中，單配制蛾類昆蟲往往一生只需交配一次或少數幾次(平均低于1.5次)就能滿足所有后代的繁育；而多配制蛾類一生則需交配多次才能使其生殖產量達到最大化(McNamaraetal., 2008; Safonkin, 2011)。然而，雌雄蛾類在生殖活動中獲得自身和/或后代利益最大化的同時也需要付出生殖所帶來的代價。對雄蟲而言，交配本身需要消耗大量的能量從而導致壽命的縮短(Thornhill and Alcock, 1983)；而對雌蟲而言，交配行為除對其壽命的負作用外，還會造成生理上的各種損害(Hunteretal., 1993)。因而，無論采取哪種繁殖策略，蛾類昆蟲需要權衡這種生殖上的利益與代價的關系并在行為上做出相應的調整。然而，蛾類昆蟲的生殖行為卻受到一系列外部生態因素的影響，其中主要包括氣候、生物及農事活動等，導致其交配和生殖行為受到影響，進而影響其生殖適合度。

2 氣候因子

環境因子是影響昆蟲生長發育、生殖繁育和生命周期的最重要的生態因子之一。外界環境條件，特別是溫、濕度與光照條件，能直接影響蛾類的交配成功率最終導致生殖上的差異(周睿琦等，2013；段小鳳等，2015)。

2.1 溫度

昆蟲屬變溫動物，其體溫隨環境溫度的變化而變動，其生理過程也對環境溫度高度敏感，因此溫度是影響昆蟲生長發育和繁殖的一個重要的因子(蔣豐澤等，2015)。蛾類成蟲期的活動都是在一定溫度范圍內進行的，過高或過低的溫度將使其成蟲期的行為受到一定的影響。

溫度的變化影響蛾類成蟲的行為。首先，溫度影響蛾類成蟲的羽化行為。如對草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda的研究證實，過高或過底的溫度將導致成蟲不羽化或羽化出大量的畸形個體(Simmons, 1993)；在適宜的溫度范圍內，小菜蛾Plutellaxylostella在較高溫度下的羽化時間明顯縮短(Guo and Qin, 2010)。其次，溫度明顯影響昆蟲的求偶行為。如當環境溫度升高時，雌性棗鐮翅小卷蛾Ancylissativa和二化螟Chilosuppressalis開始求偶的時間推遲，求偶持續時間縮短(韓桂彪等，1999；周睿琦等，2013)，可能的原因是高溫抑制了雄蟲精子的形成及生殖附腺的發育，也可能是高溫導致雄蟲對性信息素的接收能力下降的結果(周睿琦等，2013)。再次，溫度變化同樣影響成蟲的交配行為。如當環境溫度降低時，棗粘蟲Ancylissativa(韓桂彪等，2000)、甜菜夜蛾Spodopteraexigua(羅禮智等，2003)、櫟黃枯葉蛾Trabalavishnougigantina(劉永華等，2016)等蛾類的交配高峰提前；斜紋夜蛾S.litura在夜間溫度低于14℃時，成蟲交配高峰也會提前(Zhouetal., 2010)。蘋果蠹蛾Cydiapomonella在低于15℃或高于27℃的溫度條件下不發生交配行為(Blomefield and Giliomee, 2011)，且低溫還導致該蟲交配前期明顯延長(Saethre and Hofsvang, 2002)。然而，在研究高溫脅迫對小菜蛾交配行為影響時發現，短時高溫并不影響成蟲的交配持續時間和交配成功率等(Zhangetal., 2013)。此外，溫度的變化也影響雌蛾性信息素的釋放。如雌性棉鈴蟲Helicoverpazea在高溫或低溫下均導致雌蛾性信息素釋放量減少(Raina, 2003)。如果將蘋果蠹蛾成蟲置于可自由選擇的溫度條件下，發現該蟲在交配前趨于選擇較低的溫度，而在交配后卻趨于選擇較高的溫度下產卵，這種差異可能反映了該蟲對溫度的一種適應，未交配的成蟲可能在低溫下通過延長壽命而獲得利益，而選擇較高溫度產卵可能更有利于卵的快速發育(Kührtetal., 2006)。

溫度變化同樣影響蛾類昆蟲的生殖適合度。第一，溫度影響蛾類的產卵前期和產卵期。通常表現為低溫導致產卵前期和產卵期延長，如桃蛀螟Conogethespunctiferalis對溫度的表現即是如此(杜艷麗等，2012)；景軍等(2014)對9種鱗翅目蛾類的研究也得到相同的結果。第二，溫度變化影響蛾類的產卵量。對多數蛾類的研究均表明產卵量具有隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢，即在一定的溫度條件下產卵量達最大值，過高或過低的溫度均導致產卵量減少，如煙芽夜蛾Heliothisvirescens(Henneberry and Clayton, 1991)、蘋果蠹蛾(Blomefield and Giliomee, 2011)、桃蛀螟(杜艷麗等，2012)和梨小食心蟲Grapholitamolesta(Ferreretal., 2014)等蛾類昆蟲。高溫導致產卵量下降的主要原因可能是由于高溫抑制了卵的形成(Henneberry and Clayton, 1991)。第三，溫度變化也影響卵的孵化率。其隨溫度的變化趨勢基本上與產卵量一致，即呈先上升后下降的趨勢。對小菜蛾的研究發現，短暫的極端高溫(40℃持續3-5 h)并不影響雌蟲產卵量和壽命，但可導致卵的孵化率明顯下降(Zhangetal., 2013)。第四，溫度同樣影響蛾類成蟲的壽命。表現為在適宜溫度范圍內，壽命與溫度之間呈負相關性，即壽命隨溫度的升高而縮短。這一影響的實例研究包括蘋果蠹蛾(Blomefield and Giliomee, 2011)、小菜蛾(潘飛等，2012)和櫟黃枯葉蛾(劉永華等，2016)等蛾類。

2.2 濕度

環境濕度變化直接導致昆蟲體內含水量的變化，從而破壞蟲體內的水分平衡，進而對其個體發育及種群動態等產生影響(段小鳳等，2015)。濕度變化能影響蛾類昆蟲的交配和繁殖。首先，濕度影響蛾類昆蟲的求偶行為，如雌性歐洲玉米螟Ostrinianubilalis的求偶開始時間依賴于相對濕度，在低濕度環境下只有少量的雌蟲求偶，而在較高的相對濕度下，求偶比例明顯增加，且求偶開始時間提前(Webster and Cardé, 1982; Royer and McNeil, 1991)，但是高濕環境并不利于該蟲的雄蟲進行配偶定位(Royer and McNeil, 1993)。其次，濕度影響蛾類的交配成功率，例如梨星毛蟲Illiberispruni(李冬梅等，1996)和桃小食心蟲Carposinaniponensis(李愛華等，2006)等蛾類隨著濕度的增加，交配成功率顯著上升。二化螟在25℃時交配率隨相對濕度的降低而下降；高于25℃時，交配率隨相對濕度的升高而顯著增加(Kanno and Sato, 1979)。第三，濕度還影響蛾類的交配次數，如對亞洲玉米螟O.furnacalis的研究表明，在16℃-32℃范圍內均顯示成蟲的交配次數與濕度呈正相關(文麗萍等，1998)。

濕度的變化對成蟲的生殖適合度也具有顯著影響。如亞洲玉米螟在恒定的溫度條件下，單雌抱卵量、產卵量、產出卵率以及成蟲壽命均與濕度呈正相關(文麗萍等，1998)。對石榴螟Ectomyeloisceratoniae的研究同樣表明，雌蟲產卵量與幼蟲飼養時的水分含量呈線性相關(Nay and Perring, 2006)。然而，在自然界中，濕度往往與溫度一起發生交互作用，從而共同影響昆蟲的繁殖力，而且這種影響將比單一因子影響更大。如亞洲玉米螟的繁殖力在20℃-28℃變溫與RH90%-100%的組合中最大，在32℃和RH20%的組合中最小(文麗萍等，1998)；對草地螟Loxostegesticticalis的研究發現，如果溫度是制約草地螟產卵的關鍵因子，那么濕度則影響草地螟繁殖力的強弱(王蕾，2012)。

2.3 光照

光照條件如光周期、光照強度等作為影響昆蟲生活節律的重要因子，對昆蟲的個體行為、生理代謝及生物大分子活性等生命活動的各個層次都具有顯著影響(段小鳳等，2015)。對于大部分蛾類來說，光周期是影響其求偶與交配的一個重要的信號因子。多數蛾類的求偶和交配行為在暗期完成，如竹筍基夜蛾Kumasiakumaso(舒金平等，2012)和馬尾松毛蟲Dendrolimuspunctatus(Zhouetal., 2016)等。也有些昆蟲的交配只發生在光期，如蜀柏毒蛾Parocneriaorienta(張坤勝等，2012)和馬鈴薯塊莖蛾Tutaabsoluta(Leeetal., 2014)等；而少數種類如甘薯天蛾Agriusconvolvuli在全暗或全光照條件下不會發生交配行為，表明其交配行為需要暗期和光期的聯合刺激(蔣智林等，2009)。光周期也影響蛾類的求偶時間和求偶比例。如舞毒蛾Lymantriadispar在全暗條件下的求偶時間短于長光照條件下的求偶時間，相比之下，在全光條件下雌蟲持續求偶且無明顯的節律(Webster and Yin, 1997)。對美洲粘蟲Pseudaletiaunipuncta的研究表明，長光照比中間光照的求偶時間提前，求偶率明顯提高(Delisle and McNeil, 1987)。光周期還影響蛾類的交配時間、交配高峰和交配成功率等。如毛健夜蛾Brithyscrini(涂小云等，2013)和條紋小斑蛾Thyrassiapenangae(何海敏等，2015)等蛾類的交配起始時間和/或交配高峰隨光期的延長而推后。當光期過長，棗粘蟲和毛健夜蛾等蛾類的交配成功率明顯下降(韓桂彪等，2000；涂小云等，2013)。甚至有的研究還表明，光周期影響雌蛾性信息素產量和雄蟲的接受。如雄性小地老虎Agrotisipsilon在短光照條件下對雌蟲性信息素顯示更強的反應率(Gemeno and Haynes, 2001)。光周期的變化也能影響成蟲的生殖產量。如毛健夜蛾在長光照條件下隨著光期的延長雌蟲產卵量逐漸減少(涂小云等，2013)；二點委夜蛾Athetislepigone在光照超過14 h時，成蟲的產卵期、產卵量和壽命都顯著提高(曹美琳，2013)。

近年來，隨著全球城市化進程的加快，城市夜間燈光對蛾類昆蟲的種群動態和生殖行為也有很大影響。已有的研究表明，人工夜間燈光明顯增加了蛾類昆蟲的物種豐富度(Langeveldeetal., 2011)。夜間LED光源減少了雌性蛾類性信息素的分泌，以及信息素對雄蟲的吸引，從而減少了交配率，擾亂了蛾類正常的生殖行為，同時，這種影響在不同顏色的光源間存在明顯差異(Geffenetal., 2015)。

3 生物因子

3.1 寄主植物

在昆蟲世界里，有近一半的種類以植物為食，這類昆蟲稱為植食性昆蟲。對植食性昆蟲而言，寄主植物可分為兩類：即取食寄主與產卵寄主。植食性昆蟲主要從取食寄主中獲得生長所需的營養物質，而在產卵寄主上繁衍后代(陸宴輝等，2008)。作為昆蟲重要的食物來源和棲息場所，寄主植物對昆蟲的交配與生殖具有重要影響。

在許多蛾類昆蟲中，成蟲期一般不取食，因此幼蟲期食物的質和量對成蟲的行為具有重要的影響。已有的研究表明，幼蟲期所取食的寄主植物種類影響成蟲的羽化行為。如對歐洲葡萄花翅小卷蛾Lobesiabotrana的研究表明，幼蟲取食6種葡萄品種后，成蟲的羽化時間及羽化高峰存在明顯差異(Thiéryetal., 2014)。寄主植物還會影響雌蟲性信息素的變化，進而影響昆蟲的求偶與交配，這一點已經在二化螟(Uenoetal., 2006)和草地貪夜蛾(Sch?fletal., 2009)等蛾類昆蟲的研究中得到證實。在對葡萄花翅小卷蛾(Moreauetal., 2007)和豇豆莢螟Marucavitrata(溫衍生等，2009)等蛾類昆蟲的研究中還證實幼蟲期取食不同的寄主植物種類或同一寄主植物的不同器官還影響成蟲的交配成功率。幼蟲期取食某一寄主植物的經歷也能夠影響成蟲的配偶搜尋行為和配偶選擇行為。對?；页嵋苟闟podopteralittoralis的研究表明，幼蟲取食某一寄主可以誘導雌蟲在該寄主植物上交配和產卵(Andersonetal., 2013)；對棉鈴蟲的研究也證實，棉花飼養的雌雄蛾明顯偏愛相同寄主飼養的配偶，而對玉米和大豆飼養的配偶缺乏選擇性(Lietal., 2005)。對蛾類昆蟲的研究還表明，盡管多數蛾類在成蟲期并不取食寄主植物，但寄主植物的存在對雌雄蟲的交配非常有利，如棉斑實蛾Eariasinsulana在寄主植物存在時其交配成功率更高(Tamhankar, 1995)；在田間美洲棉鈴蟲只有在寄主植物存在時才會產生性信息素，存在這一現象可能是寄主植物的揮發性次生物質對昆蟲性信息素的生物合成有刺激作用或起著增效或協同的作用，從而影響昆蟲的交配及產卵行為(Rainaetal., 1992)。

對于植食性昆蟲而言，幼蟲期寄主植物的質量是影響其生殖適合度的關鍵因素(Awmack and Leather, 2002)。已有報道表明幼蟲期取食不同的寄主植物或同一寄主植物的不同品系(種)，甚至同一寄主植物的不同部位等均能夠影響成蟲的生殖適合度。如斜紋夜蛾(涂業茍等，2008)、棉鈴蟲(侯茂林和盛承發，2000)、葡萄花翅小卷蛾(Thiéry and Moreau, 2005)、小菜蛾(Saeedetal., 2010)和美國白蛾Hyphantriacunea(武海衛等，2012)等蛾類在幼蟲期用不同的寄主植物飼養，其雌蟲產卵量、卵的孵化率和成蟲壽命等生殖適合度參數存在明顯差異。寄主植物影響產卵量的主要原因可能是由于雌蟲在幼蟲期消耗不適宜的寄主植物而導致其個體較小，獲得有限的卵發育所必需的營養成分而降低產卵量(Carrière, 1992)。此外，寄主植物的存在對成蟲的生殖適合度也會造成影響。如當有寄主植物存在時，棉斑實蛾的產卵量和孵化率會更高，壽命也會更長(Tamhankar, 1995)。正是因為幼蟲期的食物來源影響成蟲的生殖適合度，許多昆蟲在進入成蟲生殖階段，成蟲對其產卵寄主也具有明顯的選擇性行為，如草地螟成蟲在多種寄主植物同時存在時，對苜蓿的選擇性最強(王蕾，2012)；甘藍夜蛾Mamestrabrassicae(Rojasetal., 2000)和小菜蛾(Silva and Furlong, 2012)對十字花科寄主具有明顯的產卵偏好。

3.2 天敵

3.2.1天敵昆蟲

直接的捕食或寄生被認為是天敵昆蟲對害蟲的主要作用方式。實際上天敵還可以通過捕食或寄生過程中產生的“威嚇”等非直接致死效應或脅迫作用來影響害蟲的生長發育和繁殖(Kunert and Weisser, 2003)。李姣等(2014)就天敵昆蟲對害蟲的非直接致死效應進行了綜述，發現在蜻蜓目、同翅目和直翅目等昆蟲中存在天敵昆蟲對害蟲的非直接致死效應，而鱗翅目蛾類昆蟲非直接致死效應的實例研究鮮有報道。研究表明，被寄生性昆蟲寄生后，將導致直翅目成蟲的交配率下降。如兩種蟋蟀Gryllusinteger和G.rubens被一種寄生蠅Ormiaochracea寄生后即表現出交配率顯著下降的趨勢(Adamoetal., 1995)。不僅如此，天敵對獵物的間接效應也表現在對昆蟲的繁殖造成不利影響。Adamoetal(1995)的研究表明，被寄生后的蟋蟀產卵量要明顯低于未被寄生的蟋蟀產卵量；對蚜蟲的研究表明，當蚜蟲長時間受到瓢蟲的脅迫作用時，其繁殖也會受到抑制(李姣等，2008)。此外，天敵昆蟲也能影響植食性昆蟲的寄主選擇行為。如在對燈蛾Platyprepiavirginalis的研究中，被寄生的燈蛾更可能選擇毒芹而未被寄生的燈蛾更可能選擇羽扇豆作為寄主(Karban and English-Loeb, 1997)。

3.2.2食蟲動物

許多蛾類昆蟲在繁殖期間的活動也容易使其暴露并遭受蝙蝠等其它食蟲動物的攻擊，因此昆蟲往往在增加生殖成功與降低被捕食的風險之間存在某種權衡。在遭遇被捕食的風險時，蛾類昆蟲往往通過改變其交配行為的方式達到躲避敵害的目的。研究表明，在人工模擬蝙蝠捕食風險的情況下，美洲粘蟲和歐洲玉米螟明顯降低了其配偶搜尋行為；在模擬蝙蝠的回聲定位聲音時，雌蛾則停止釋放性信息素，雄蛾則中止逆風飛行(Acharya and McNeil, 1998)；銀紋夜蛾Autographagamma在模擬捕食風險下，雌雄蛾也同樣會改變它們的交配行為(Skalsetal., 2003)。雄性小蠟螟Achroiagrisella在交配期間通常聚集在交配場并發出求偶聲以吸引雌蟲，但這種求偶聲也容易遭受蝙蝠的捕食。研究表明，小蠟螟雄蟲對雌蟲的吸引隨交配場的增大而上升，但對蝙蝠的吸引并未上升，因此小蠟螟主要通過增大交配場以獲得提高吸引配偶的利益和降低被捕食的代價(Alemetal., 2011)。有些昆蟲如燈蛾Utetheisaornatrix，在交配過程中，雄性個體可以將一種含吡咯里西啶生物堿的化學物質以精包形式轉移給雌蟲，雌蟲又將這一物質部分轉移到卵中，使自身和后代免受蜘蛛的獵殺(Gonzálezetal., 1999)。

3.2.3致病微生物

目前對昆蟲致病微生物的研究日漸成熟并已取得一定成效，如用含有Bt的轉基因玉米和棉花來控制鱗翅目害蟲已被廣泛應用(Polanczyk and Alves, 2005)。病原微生物的存在能夠影響蛾類昆蟲的交配行為。在細菌的研究方面，利用含蘇云金桿菌的溶液飼喂煙芽夜蛾，發現其成蟲壽命和生殖力明顯下降(Ali and Watson, 1982)；BT毒素對棉鈴蟲和甜菜夜蛾的交配具有負作用，分別降低了雄蟲的精子轉移和雌蟲對精子的接收能力(Zhangetal., 2013)；Bt殺蟲晶體蛋白也明顯降低了這兩種昆蟲的的生殖適合度(Omeretal., 1997; Zhangetal., 2013)。在真菌的研究方面，Kaur等(2011)用3種不同濃度的白僵菌菌液處理斜紋夜蛾幼蟲，發現其孵化率均有不同程度的下降；小菜蛾感染玫煙色棒束孢后導致其生殖力下降和壽命縮短(Huangetal., 2010)。然而，對感染了綠僵菌的馬鈴薯塊莖蛾進行研究，發現其雖然有很高的死亡率，但是并不影響成蟲的產卵力和生殖力(Piresetal., 2009)。在對病毒的研究中發現，將核型多角體病毒導入?；页嵋苟晷巯x體內，并與未感染病毒的雌蟲交配，發現其卵的孵化率明顯降低(Santiago-Alvarez and Osuna, 1988)；但用感染了番茄花葉病毒的番茄植株飼養棉鈴蟲，其成蟲的生殖產量并未出現差異(Linetal., 2008)。

3.3 共生菌

近年來，昆蟲體內共生菌的研究越來越受到國內外的重視。其中，Wolbachia共生菌是目前研究較為廣泛的一種革蘭氏陰性細胞內共生菌，并被認為是一種在節肢動物中廣泛存在的且可遺傳的共生菌，它能夠操控寄主的生殖，造成寄主的各種生殖異常(Sasaki and Ishikawa, 1999; Lewisetal., 2011; Wittman and Fedorka, 2015)。研究表明，Wolbachia能夠影響昆蟲的交配時間、交配速度和配偶選擇等。通過對蛾類如印度谷螟Plodiainterpunctella，粉斑螟Ephestiacautella和地中海粉螟E.kuehniella等昆蟲的研究表明，Wolbachia通常導致性比偏離，孤雌生殖和細胞質不親和性等生殖異?，F象(Sasaki and Ishikawa, 1999)。在地中海粉螟中，感染了Wolbachia的雄蟲交配次數不受影響，但其在交配活動中轉移很少的精子給雌蟲，從而導致卵的孵化率下降(Lewisetal., 2011)。在對黑腹果蠅Drosophilamelanogaster和擬果蠅D.simulans的研究中發現，感染了Wolbachia的雄蟲的交配率明顯高于未受感染的雄蟲交配率，受感染的黑腹果蠅雌蟲通常表現出產卵量下降(Crespignyetal., 2006)。在雄性配偶選擇中，雄蟲更喜歡選擇未受感染的雌蟲作為配偶(Wittman and Fedorka, 2015)。

4 農事活動

在生態系統中，農事活動對昆蟲的交配與生殖同樣具有重要的影響。在研究鱗翅目蛾類昆蟲的綜合治理措施中發現，化學殺蟲劑可以明顯降低蘋果蠹蛾雄蟲的活動及其與雌蟲的交配率(Knight and Flexner, 2007)。然而，濫用化學殺蟲劑能引起害蟲產生抗藥性而使其有效性降低，迫使人們開始關注生物型藥劑的作用。利用多殺菌素和阿維菌素2種生物制劑控制甘藍夜蛾發現，兩種生物殺蟲劑明顯降低了雌蟲的求偶活動，性信息素產量下降，產卵量和孵化率明顯降低，這類藥劑可以作為該類害蟲的綜合治理策略之一(Moustafaetal, 2016)。近年來，不育及交配干擾技術在鱗翅目害蟲防治中得到更為廣泛的應用，這些技術對蛾類昆蟲的交配行為與生殖適合度也有很大的影響。如使用射線處理地中海粉螟(Ayvazetal., 2007)和斜紋夜蛾(Sethetal., 2016)后明顯降低了成蟲的交配成功率和卵的孵化率，后代的發育時間也受到影響，從而影響其下一代的種群數量；通過交配干擾技術在印度谷螟中的應用，發現雌蟲交配明顯減少，后代數量急劇下降，交配干擾技術可能成為未來鱗翅目害蟲綠色防控的一種重要手段(Burksetal., 2011)。

5 展望

蛾類昆蟲中有許多種類危害農林作物，發生嚴重時會造成巨大的經濟損失。對于兩性生殖的蛾類昆蟲而言，不論其選擇哪種交配策略，能否順利完成兩性交配行為將成為影響該類昆蟲種群繁衍的關鍵環節。在理論上，每種蛾類昆蟲只有生長在最合適的環境條件下攝食充足的最優的寄主植物才能保證成蟲在數量和質量上的最大化。成蟲也只有在最合適的環境條件下才能保證其交配順利完成，使生殖產量達到最大。在生產實踐中，如何通過各種外部因素干擾其正常的生長發育以及中斷這類昆蟲的交配行為便成為控制其種群增長的重要手段。因而，開展蛾類昆蟲交配和生殖的研究，一方面可以認識昆蟲交配行為的多樣性，促進對昆蟲潛在生物學規律的理解，為揭示蛾類昆蟲種群暴發的機制提供基礎信息；另一方面可以通過干擾害蟲的交配行為來控制害蟲種群增長，為害蟲的綠色防控提供新的技術手段。

有大量的研究表明，氣候因子、生物因子和農事活動等生態因素能夠影響蛾類昆蟲的交配行為及其生殖適合度。生產上可以使用性誘劑或交配干擾技術等使蛾類昆蟲錯開交配時間或降低交配次數，從而降低交配率、減少單雌產卵量以達到控制種群數量的目的。害蟲的大面積暴發離不開寄主植物，而單一的種植方式往往給害蟲的暴發提供有利條件。就林木而言，純林發生蟲害的概率要遠遠大于混交林，這是因為混交林對害蟲能進行有效的物理或化學隔離。因此，我們在營林時要注意樹種的種植方式和搭配方式，盡量營造混交林以減少害蟲暴發的可能。通過環境因子(溫度、濕度和光照)對昆蟲交配行為和生殖適合度的研究，我們可以在實際生產中根據當地的氣候條件及時做好預防措施，在害蟲未大面積暴發之前提早做好防治，以降低蟲口基數，把經濟損失降到最低。

由于多數蛾類昆蟲具有在室內容易飼養，只在幼蟲期危害植物且成蟲壽命短暫等特點，眾多學者以此為材料開展了大量的生物學、生態學以及綜合治理等方面的研究。其中，研究蛾類昆蟲的生殖行為生態學目前已成為昆蟲學的一個重要研究方向。盡管當前有許多研究揭示環境因子和各種生物因子等外部因素能夠影響蛾類昆蟲的交配行為和/或其生殖適合度，但當前的研究所涉及的昆蟲種類非常有限，還有許多蛾類昆蟲未開展過相關的研究。為了更好地評估外部生態因素對蛾類昆蟲交配行為和生殖產量的影響，今后還需要以更多的蛾類昆蟲作為研究對象開展相應的研究，以明確這些生態因素在蛾類昆蟲生殖中的作用。從目前的研究現狀分析，對于影響昆蟲交配行為和生殖適合度的外部因素的研究仍存在以下幾個問題：其一，現有的文獻僅僅開展了對特定昆蟲生殖行為或生殖適合度的單方面研究，使得我們無法精確掌握該蟲的自然種群動態，這也是昆蟲的野外監測和預測預報存在誤差的原因之一。其二，目前有關氣候因子(溫度、濕度和光照)對昆蟲生殖影響的研究有很多，但針對溫度、濕度和光照等的共同作用下對昆蟲行為影響的研究極為缺乏。然而，在實際生產中，這些因素的作用并不是獨立的，單獨研究其中的某個因素可能會使研究結果存在一定的差異且具有片面性。因此，在進行害蟲田間預測預報時，如何綜合考慮各種環境因子對蛾類昆蟲交配活動的聯合作用，提高害蟲田間種群發生測報的準確性，還有待進一步開展研究(周睿琦等，2013)。我們應該加強控制實驗和模型預測方法的研究，發展多因子模型等新型研究方法，探討氣候因子對昆蟲生殖行為的綜合影響。其三，目前對天敵昆蟲的研究主要集中于天敵對靶標害蟲種群密度控制的作用，而天敵對鱗翅目昆蟲非直接致死效應的研究非常缺乏，致病微生物對蛾類昆蟲交配和生殖行為影響的研究也有待加強深入。其四，近年來，共生菌與昆蟲的互作關系已經成為當前研究的熱點，研究共生菌對昆蟲交配和繁殖的影響并從這些影響中找到控制蛾類害蟲種群變動的途徑具有重要的意義。然而，目前Wolbachia影響寄主生殖適合度的生理生化機制尚不明確，未來尋找更多能夠抑制昆蟲種群動態的共生菌并加以利用將其投入實際生產是今后研究的重要方向。

蛾類昆蟲的生殖過程包括配偶定位、求偶和交配等，完成這一過程需要依賴性信息素的通訊聯系(Thomas, 2011)。目前，人工合成的性信息素被廣泛應用于蛾類害蟲的綜合治理中(Witzgalletal., 2010)。探討生物以及環境條件等生態因素對蛾類昆蟲性信息素的合成和釋放等是否有影響也是今后行為學研究的重點。另一方面，雌雄昆蟲在繁殖期內通常具有配偶選擇的能力，能選擇最優配偶以獲得最大的生殖利益，并通過這一行為促使昆蟲在形態和生理等方面得到進化(Andersson and Simmons, 2006)。開展生態因素對蛾類昆蟲交配與生殖影響的更多研究將為進一步理解蛾類昆蟲物種形成及其進化機制具有重要的意義(Matthews and Matthews, 2010)。

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Effectsofecologicalfactorsonmatingandreproductioninmoths

LUO Dan1, XU Chuan-Feng1, YIN Li-Xing1,2, ZHANG Shi-Yu1, LIU Xing-Ping1*

(1. Forestry College of Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. Forestry and Garden Bureau of Wanli District, Nanchang 330004, China)

Mating is a fundamental process to produce progeny and maintain the population for insects of sexual reproduction. However, this behavior is influenced by a series of internal physiological factors and external ecological factors which ultimately affect the reproductive fitness of insects. In this paper, we analyzed the effects of ecological factors, including climatic conditions (temperature, humidity and light), biological factors (host plants, natural enemies and symbionts)and husbandry activities on mating behavior and reproductive fitness in moths by collecting a large number of domestic and foreign literatures. The results showed that these ecological factors affected not only the mating behavior (including the peak of courtship and mating, mating success, mating frequency and mating duration, etc.), but also the reproductive fitness (including pre-oviposition period, oviposition period, fecundity, fertility and longevity, etc.). These researches provided theoretical bases for further research on reproductive ecological behavior and some clues for revealing the mechanism of population outbreak and the scientific prevention of moth pests.

Moth; mating behavior; reproductive fitness; climatic conditions; biological factors; husbandry activities

國家自然科學基金(31360092，31000173)；江西農業大學研究生創新專項資金(NDYC2016-S005)

駱丹，女，1993年生，江蘇鎮江人，碩士研究生，研究方向為昆蟲行為生態學，E-mail：jxauluod@163.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: jxaulxp@163.com

Received: 2016-11-28; 接受日期Accepted: 2017-01-27

Q968.1;S433.4

：A

1674-0858(2017)04-0963-11

駱丹，徐川峰，殷立新,等.生態因素對蛾類昆蟲交配與生殖的影響[J].環境昆蟲學報，2017,39(4):963-973.