北京市紫椴種群年齡結構及動態研究

許梅+沐先運

摘要：在玉渡山和霧靈山共選擇了12個樣方，探討了北京市紫椴種群的年齡結構及未來發展規律，結果表明：該種群年齡結構和種群結構動態量化結果均為增長型；種群存活曲線趨于DeeveyⅡ型，未來一定時間內，在沒有外部干擾的情況下，種群將保持相對穩定的種群數量并逐漸擴大。

關鍵詞：北京市；紫椴；徑級；靜態生命表；存活曲線；時間序列預測

中圖分類號：Q948.1

文獻標識碼：A 文章編號：1674-9944（2016）23-0001-05

1 引 言

種群結構是種群最基本的特征，不僅能反映種群動態及其發展趨勢，在一定程度上也反映了種群與環境間的相關關系以及它們在群落中的地位。植物種群數量動態是植物個體生存能力與外界環境相互作用的結果[1]。研究不同生境條件下植物種群年齡結構、生命表以及存活曲線，不僅可以反映種群現實狀況，還可以展現植物種群與環境抗爭的關系，尤其對于瀕危植物的保護和利用研究具有重要意義[2]。

紫椴（Tilia amurensis）是椴樹科椴樹屬的落葉闊葉喬木，是東北植被區闊葉紅松混交林群落的主要伴生種及人工天然復合群落的優良混交組分，為國家Ⅱ級保護植物[3]。作為東北地區重要的造林樹種和蜜源植物，其生態價值和經濟價值都十分顯著。由于長期以來的過量采伐和利用，野生紫椴種群的數量和質量逐年下降，蓄積大幅減少[4]。因此，開展紫椴種群年齡結構及其動態特征的研究，對于紫椴種群的保護意義重大。

近年來，越來越多的學者致力于對紫椴的研究，涉及育種造林[5]、無性繁殖技術[6]、生長環境[7～9]、種子解剖[10]、種子休眠[11]、種子雨和種子庫[12，13]、遺傳變異[14，15]、形態解剖[16～18]、種群空間格局[4，19]等各方面。而對于紫椴種群年齡結構的研究，除在聶紹荃[20]的紫椴種群生態學研究中有涉及外，尚未見有新的報道。本研究通過靜態生命表、存活曲線以及時間序列預測模型等分析種群數量動態、發展趨勢及其在群落中的地位，探索其生態瀕危機制，為紫椴的深入研究奠定基礎和提供科學依據，以期盡早提出對北京市紫椴種群適應性保護和恢復對策。

2 研究區概況

本研究取樣范圍在40°33′15″～40°34′20″ N， 115°51′39″～117°24′33″ E，海拔932～1240 m，研究區位于北京市玉渡山、霧靈山地區。玉渡山為國家級生態保護區，地處北京延慶縣城西北，南沿后河、古城河河谷，西起海拔2241 m的北京市第二高峰海坨主峰，東至龍慶峽，境內海拔580～1589 m。該地區植物生長茂盛，種類繁多，喬木主要由松、樺、山楊、遼東櫟、椴樹和北京丁香為主的雜木林組成；灌木層主要由山榆、二色胡枝子、平榛、虎榛、繡線菊、鼠李、山桃、荊條、山杏等組成。霧靈山是燕山山脈主峰，海拔2118 m，年平均氣溫7.6 ℃，年降水量1000 mm，位于華北、東北、蒙古三大植物區系交匯之處，植物垂直帶譜明顯，植被類型多樣，許多古老孑遺植物保存良好，森林覆蓋率93%，有高等植物1870種，其中中國珍稀瀕危保護植物10種。

3 研究方法

3.1 樣方調查

2015年7～8月，在全面了解紫椴自然分布的基礎上，據對北京市紫椴分布基狀況的了解和實地踏查，在玉渡山和霧靈山共選擇了12個20 m×20 m的樣方進行調查，記錄各樣方的群落類型、海拔、坡度、坡向、郁閉度等生境因子以及GPS坐標（表1）。并對每個樣方內的喬木進行每木調查，記錄胸徑大于等于4 cm的全部喬木的種名、樹高、胸徑、冠幅等，并記錄所有胸徑小于4 cm的紫椴幼苗的樹高、基徑和冠幅。

3.2 數據處理與分析

3.2.1 種群年齡結構分析方法

種群年齡結構是種群的重要特征，是分析探索種群動態的有效方法[21]。紫椴作為國家Ⅱ級保護物種，不宜采取用生長錐獲取年輪數據的方法，但由于紫椴相關解析木資料缺乏，故采用大小結構分析法，用立木級結構代替種群年齡結構來分析種群動態。許多學者對種群大小結構立木級的劃分提出了不同的標準，本文根據北京市紫椴種群生長狀況，并參考聶紹荃[20]和董點[22]等對紫椴種群年齡階段的劃分方法，根據胸徑（DBH）大小將紫椴劃分為4個年齡階段：幼樹階段（0 cm24 cm）。

此外，將紫椴依胸徑大小分級，每級間隔3 cm，即0～3 cm為第1徑級，3～6 cm為第2徑級，6～9 cm為第3徑級……，把樹木徑級從小到大的順序看作是時間順序關系，第1徑級對應第1齡級，第2徑級對應第2齡級，如此一一對應，統計各齡級株數，編制紫椴種群靜態生命表，進而分析其動態變化。

3.2.2 種群結構動態量化

采用陳曉德[23]的量化方法定量描述北京市紫椴種群的動態。

3.2.3 種群靜態生命表及存活曲線

以紫椴種群年齡結構為基礎編制靜態生命表，具體方法見文獻[24，25]。存活曲線反映種群的動態特征，依據靜態生命表中不同年齡的存活數繪制出種群的存活曲線，以齡級為橫坐標，以標準化存活數（lx）和標準化死亡量（dx）為縱坐標，繪制北京市紫椴種群的存活曲線；以齡級為橫坐標，死亡率（qx）為縱坐標，繪制種群的死亡率曲線。

3.2.4 時間序列預測

采用時間序列分析的一次移動平均法[21，26]對北京市紫椴種群齡級結構進行模擬和預測，其模型為：Mt=n[]1∑t[]k=t-n+1Xk，式中，n為需要預測的未來時間年限，t為齡級，是近期n個觀測值在t時刻的平均值，稱為第n周期的移動平均，即表示未來n年時t齡級的種群大小，Xt表示當前t齡級的種群大小。本文t分別取種群經歷2、4、6和8個齡級的時間后，對種群未來發展趨勢進行預測。

4 結果與分析

4.1 年齡結構及其類型

本研究中共記錄到紫椴個體總數為614株，平均胸徑為9.91 cm，最大胸徑為35.3 cm。根據不同的年齡階段，按照幼樹、小樹、中樹、大樹劃分，繪制北京市紫椴種群的年齡結構圖（圖1）?？梢钥闯觯河讟渌嫉谋壤畲?，為總體的44.79%，小樹的數量次之。種群年齡結構呈正金字塔形，說明北京市紫椴種群為增長型。幼年個體與中老年個體之間的比例為83∶17，根據M.Alexander的劃分方法，北京市紫椴種群具有高生產力。

按照劃分的12個大小級繪制北京市紫椴種群的年齡結構圖（圖2），可知種群年齡結構整體呈左偏態分布，低中齡級個體較多，高齡級個體偏少。其中第2齡級個體數最多，占總數的19.54%；第1齡級個體數較少，表明紫椴幼苗缺乏；第3齡級個體少于其相鄰齡級個體的數量，揭示第3齡級個體損失較大；第5齡級比上一級數量顯著減少，說明環境篩選作用以及其他因素對第5齡級的紫椴的生存造成一定程度的壓力；同理，第9齡級的紫椴個體也遭受了較大的損失?？偟膩碚f，該種群主體處于幼樹和小樹階段，種群的維持依賴于中幼齡個體，種群發展較穩定。在對種群的撫育和管理中，一方面要著力提高幼苗的成活率，另一方面要減少老齡個體的死亡率，保證種群向增長型發展。

種群結構動態量化結果顯示，各年齡級間個體數量變化動態指數Vn分別為：-36.67%、9.17%、-4.39%、36.84%、31.94%、38.78%、20.00%、62.50%、22.22%、57.14%、66.67%，其中V1小于0，表明林下幼苗缺少，種群天然更新較差；V3小于0，說明種群發展過程中存在一定的波動。整個種群年齡的動態指數為Vpi=0.149，在考慮外部干擾的情況下為Vpi'=0.012>0，表明種群在不考慮外部干擾時呈增長型；而在考慮外部干擾時仍有一定的增長性，但增長較為緩慢，這揭示出外部干擾對北京市紫椴種群的發展具有一定影響。

4.2 靜態生命表分析

對于長壽命多年生植物種群，應用“空間差異代替時間變化”的方法來研究其種群動態具有實際意義，年齡結構和靜態生命表以及種群動態預測都是基于現有調查數據，能夠反映種群的基本屬性，結果符合種群的自然動態規律[24，27]。靜態生命表常是由“空間推導時間”構成，分析中常產生死亡率為負的情況。對此許多學者[25，27，28]采用勻滑技術對數據進行處理，以解決靜態生命表中產生死亡率為負的問題，本文亦采用相同的方法，對北京市紫椴種群第1齡級、第4齡級的數據進行勻滑處理后（ax′），繪制靜態生命表如表2。

由種群靜態生命表可以看出：隨著年齡的增加，北京市紫椴種群個體存活量lx逐漸減少；死亡量dx呈不規則的波動狀態，這表明各個齡級的紫椴面臨著不同的生存威脅，導致種群發展過程不穩定；死亡率qx和消失率Kx曲線的變化是一致的，總體上都表現上升趨勢，但曲線皆呈波動狀態：第6和第8齡級分別占據一個峰值，而第4、7、9齡級占據了三個谷值，這與死亡量曲線所顯示的變化規律是相符的；另外，該種群的區間壽命Lx和總壽命Tx都逐漸縮短，且曲線都是內凹型；平均期望壽命ex總體也呈現逐漸減少的趨勢，只是在第8齡級出現波動，其曲線可用y=0.0166x2-0.5419x+4.7938（R2=0.9742 R2=0.9771）描述。

4.3 生存曲線分析

以北京市紫椴種群靜態生命表中標準化存活量lx為縱坐標，以齡級為橫坐標繪制種群存活曲線（圖3）。按Deevey的劃分，種群存活曲線一般有3種基本類型：Ⅰ型是凸曲線，屬于該型的種群絕大多數都是能活到該物種年齡，早期死亡率較低，但當活到一定生理年齡時，短期內幾乎全部死亡；Ⅱ型是直線，也稱對角線型，屬于該型的種群各年齡的死亡率基本相同；Ⅲ型是凹曲線，早期死亡率高，一旦活到某一年齡，死亡率就較低。

由圖3可以看出：北京市紫椴種群生長前期個體數較高，隨年齡增加而下降，并趨于平穩。運用SPSS統計軟件建立兩種數學模型，進行北京市紫椴種群存活曲線類型的檢驗，即指數方程式Nx=N0e-bx用以描述DeeveyⅡ型存活曲線，冪函數式用以描述DeeveyⅢ型存活曲線。經建立其相應模型得到：Nx=2933.9e-0.417x（F=100.890；R2=0.9098）；Nx=3384.7x-1.712（F=20.757；R2=0.6749）。通過對比F檢驗值和相關指數R2值可得，北京市紫椴種群存活曲線更趨于DeeveyⅡ型。該存活曲線形狀趨于折線，存在明顯的拐點，分別為5、7、8、9齡級處，表明紫椴個體在這幾個齡級時存活力發生明顯變化，這點不僅體現在存活曲線上，也體現在死亡率曲線和消失率曲線（圖4）的變化中，可根據死亡率曲線和消失率曲線來分析各齡級紫椴個體死亡率的詳細變化過程。

北京市紫椴種群的死亡率曲線和消失率曲線變化趨勢一致，皆為波動的曲線。高峰值出現于第6齡級和第8齡級，表明這兩個階段種群中個體通過環境篩選的壓力增大，種群損失較大，死亡率增大；而在第7和第9齡級分別存在低谷值，說明該種群中的紫椴個體在這幾個階段時對環境的適應性和耐受性都達到一個較高的水平，生存力增強，這也可能是由于在上一生長階段強烈的環境壓力的選擇下存活下來的個體，其抗逆性和耐受性都得到了鍛煉和加強，因此具有較高的生存力。除此之處，從圖4中可以看出，9齡級以上的紫椴死亡率急劇上升至最高值且有繼續增長的趨勢，說明胸徑大于27 cm的紫椴極容易死亡，這是由于老齡個體本身營養生長滯緩，繁殖能力消退，抗逆性減弱，加上環境篩選的壓力，導致了高死亡率。因此，在對該紫椴種群進行管理時，要特別關注這些老齡紫椴個體。

4.4 種群數量動態預測

以北京市紫椴種群各齡級株數為原始數據，將各徑級數據換算成株/hm2，按照一次平均移動法計算出各齡級在未來2個齡級、4個齡級、6個齡級及8個齡級后的株數，將結果繪成年齡與株數關系圖（圖5）。從同一時間上看，除M0和M2曲線在較小的徑級有波動外，各曲線顯示的紫椴株數隨徑級增加而整體表現為減少趨勢。而隨著時間的推移（從M0到M8）可以發現，除第2齡級和第4齡級外，其余各齡級的紫椴個體數量都隨時間的延續而增加的。第2齡級的紫椴個體存活數在從M0到M2的時間內，有明顯的減少；第4齡級的紫椴個體存活數在從M0到M4中的兩個時間段內，都有一定數量的減少。從不同徑級大小看，對大樹（≥10徑級）而言，紫椴個體存活數的增長率隨著徑級的增加明顯減少，在M2、M4、M6曲線上均表現如此。

因此，時間序列預測結果表示北京市紫椴種群具有一定的增長和恢復能力，與種群動態量化結果一致?？梢酝茢?，如果能維持種群現有的環境狀況，沒有外來干擾，北京市紫椴種群將在一定時期內保持相對穩定的種群數量。而要使北京市的紫椴種群盡快恢復狀大，則需加強對種群的管理，特別在幼苗期和老齡期加強撫育管理，對紫椴幼苗、胸徑9～12 cm（4徑級）、胸徑27 cm（10徑級）以上的紫椴個體予以特殊關注，弄清這些個體存活率降低的原因并采取相應的措施提高其存活率；同時，在本研究野外調查中發現，紫椴老齡個體容易感染病蟲害，因此還要對胸徑27 cm以上的老齡紫椴個體實施特殊的保護措施。

5 結論

北京市地區紫椴種群林下幼苗缺乏，種群天然更新較差。這可能是由于紫椴種子休眠的特性以及霉爛的影響，導致紫椴種子的自然萌發率低，更新幼苗少，且自然狀態下見到的往往是以萌芽更新為主的紫椴林。本地區紫椴種群擁有較多的幼樹和小樹，種群年齡結構為增長型，但種群結構也并非理想狀態，中樹相對缺乏、大樹數量明顯不足，這也會影響種群的健康發展。該紫椴種群的存活曲線趨于Deevey Ⅱ型，個體在非成年時期具有較大的個體死亡量，而胸徑為15～18 cm（6徑級）和21～24 cm（8徑級）的紫椴個體達到死亡率的兩個峰值，這是由于紫椴自身生長規律的影響，使這兩個生長階段的紫椴個體抗逆性較低，通過環境篩選的壓力增大，從而導致死亡率升高。再者，胸徑大于27 cm（10徑級）死亡率大大增加，這是由于紫椴老齡個體營養生長滯緩，抗逆性減弱，再加上這部分個體易感染病蟲害所致。

種群數量特征是種群生物學特性與多種環境因素共同作用的結果[2]，只要環境條件改善，目前的不利狀態有可能改變。北京市紫椴種群具有一定的增長和恢復能力，種群在不考慮外部干擾時種群發展呈增長型；而在考慮外部干擾時仍有一定的增長性，但增長較為緩慢，這說明外部干擾對紫椴種群的發展影響較大。因此，如果能維持種群現有的環境狀況，沒有外來干擾，北京市紫椴種群將在一定時期內保持相對穩定的種群數量。

要使北京市的紫椴種群盡快恢復狀大，需加強對種群的管理。要保證種群持續發展至少需要補充相應數量的幼苗，否則種群將停止增長甚至走向衰退，因此應采取措施來彌補由于種子休眠和霉爛而導致的紫椴幼苗庫不足問題。對胸徑為15～18 cm和21～24 cm的紫椴個體要予以特殊關注，加大對其生長生理等的科學研究，弄清這些個體存活率降低的原因，并采取相應的措施降低死亡率、提高生存力。此外，對胸徑大于27 cm的紫椴老齡個體，需及時采取有效措施加大對病蟲害的防治和治理，保護現有立木資源，平衡種群年齡結構，促進種群恢復和發展。

致謝：感謝導師張志翔教授對本次調查的指導，參與野外調查的北京林業大學自然保護區學院的蒲真、王瀟、李俊同學，林學院許少聰、孟澤林同學，以及松山國家級自然保護區管理處和霧靈山自然保護區管理處對本次調查研究的大力支持！

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