小麥—苜蓿鄰作帶步甲科物種多樣性及其時空動態

張艷榮++胡文超++呂苗苗++洪波++關曉慶++賀達漢

摘要：選取寧夏銀川市賀蘭山農牧場小麥-苜蓿鄰作帶為研究樣地，對步甲科昆蟲種類和個體數進行了調查，研究其鄰作界面不同距離的小麥和苜蓿地步甲昆蟲群落多樣性及時空動態。結果表明，共采集步甲昆蟲2 055頭，分屬20種，其中毛青步甲（Chlaenius pallipes）、彩角青步甲（Chlaenius touzalini）、谷婪步甲（Harpalus calceatus）分別占總個體數的37.81%、21.99%、16.25%，為該地區的優勢種；步甲的發生具有明顯的邊緣正效應；Shannon-Wiener多樣性指數為邊際帶>小麥帶>苜蓿帶，并隨界面距離的加大小麥和苜蓿地步甲多樣性趨于降低，距離帶間差異顯著；豐度和個體數變化與Shannon-Wiener指數變化趨勢基本一致，但在不同距離帶間步甲種類和個體數變化受調查時間的影響更大；優勢種毛青步甲個體數量和群落多樣性受農事操作的影響，麥地灌水主要影響步甲優勢種個體數量的分布，苜蓿刈割影響不同田塊步甲的多樣性。本研究提示，利用農事操作可以限制天敵的轉移，控制害蟲爆發。

關鍵詞：步甲；物種多樣性；邊緣效應；時空動態；苜蓿-小麥鄰作

中圖分類號：Q968.1 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）21-5551-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.21.028

Diversity and Temporal-Spatial Dynamics of Carabidae Community

in Wheat-Alfalfa Neighboring Zone

ZHANG Yan-rong，HU Wen-chao，L? Miao-miao，HONG Bo，GUAN Xiao-qing，HE Da-han

（Agricultural School， Ningxia University， Yinchuan 750021， China）

Abstract： Selecting the wheat-alfalfa neighboring zone of Henanshan farm in Yinchuan as research place，the species and quantity of Carabidae were surveyed to study the diversity and temporal-spatial dynamics of Carabidae community in different distance areas of wheat-alfalfa field near the neighboring interface. The results showed that，a total of 2 055 Carabidae belonging to 20 species were collected，in which Chlaenius pallipes，Chlaenius touzalini and Harpalus calceatus were dominant species in the zone，accounting for 37.81%，21.99% and 16.25% of the total number of individuals respectively. There was an obvious variation of positive edge effect in the occurrence of Carabidae. The diversity indices of Shannon-Wiener were arranged as the edge field>wheat field>alfalfa field，and the diversity of Carabidae in wheat and alfalfa field was reduced with the increase of interface distance，there were significant differences among edges. The variation trends of abundance，individual number were same as that of Shannon-Wiener index，but the species and individual variation of Carabidae in different distance edge were obviously influenced by the survey time. The temporal and spatial distribution dynamic of Chlaeniuspallipes individuals and Carabidae Shannon-Wiener diversity showed that the individual number of Chlaeniuspallipes and the diversity of Carabidae Shannon-Wiener were obviously influenced by agricultural activities. Wheat field irrigation mainly effected the distribution of Chlaeniuspallipes individual number，and alfalfa mowing effected the diversity of Carabidae in different plots. It was concluded that using the agriculture activities in different field could control the transfer of natural enemies and the outbreak of pests disaster.

Key words： Carabidae； species diversity； edge effect； temporal and spatial dynamic； wheat-alfalfa neighboring crops

作物鄰作邊緣帶是生物演變的區域之一，該區域存在著較大的生物和非生物條件的變化，包括食物、棲息地、繁殖場所等，從而影響嵌塊中的有機體組成[1-3]。農業生態系統中，農田邊界對生物多樣性和害蟲天敵有保護作用，非農業棲境的保留對維持系統的穩定和平衡起著重要作用[4]。與作物相鄰的植被類型和結構能夠影響作物害蟲及其天敵種群動態，通過提高植物種類多樣性增強天敵控制力，降低植食性害蟲暴發已成為人們的共識[5-7]。

甲蟲作為環境變化的指示物種之一[8-10，12]受到人們的廣泛關注。劉云慧等[11，12]研究表明，農田邊界步甲的物種數和個體總數都較高，這可能是由于農田邊界有較豐富的植被所致；多樣化的農田生態系統比單作系統具有更為豐富和多樣的害蟲天敵。一些集約化程度較低的農田作為特殊的開放生境，能維持自然和半自然生境的步甲多樣性。張旭珠等[14]研究指出，農田景觀連接度、半自然生境對步甲及其天敵群落多樣性有較大影響。作物鄰作增加了捕食性天敵，有利于在害蟲大發生之前為捕食者提供充足的替代獵物，從而穩定捕食性天敵在田間的有效數量[15]。單一的植被結構可能使得半自然生境的質量不足以維持較高的步甲、捕食性步甲的多樣性[16]。Ewers等[17]通過人工調控景觀尺度增加步甲的多樣性。保護農田邊界植物，可提供越冬場所，使一些捕食性昆蟲能渡過冬天，增加昆蟲的多樣性[18]。李巧等[19]研究土地利用方式對甲蟲的群落有強烈影響。步甲群落空間分布除了受生境類型的影響外還受到管理措施的影響，不同處理的邊界對步甲群落產生不同的影響[20]。

近年來，隨著農村種植向著多元化發展，寧夏銀川平原地區苜蓿種植面積不斷擴大，小麥-苜蓿鄰作種植成為該地區作物布局的主要種植類型之一。本研究以小麥-苜蓿鄰作邊緣帶為對象，對步甲昆蟲的豐富度、個體數量和多樣性及時空動態進行調查，以探討小麥-苜蓿鄰作對步甲昆蟲物種多樣性及時空動態的影響，并結合耕作、灌水、刈割等農事操作分析其動態變化，為農田生態系統生物多樣性保護提出合理化建議。

1 研究地區與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于寧夏銀川市平吉堡賀蘭山農牧場七隊（106.13°E，38.48°N），屬溫帶干旱地區，日照時數3 000 h左右，無霜期約160 d，10 ℃以上有效積溫約3 300 ℃，平均氣溫13 ℃，降水量200 mm左右。種植區有小麥、玉米及苜蓿。

1.2 試驗設計

試驗地為小麥田（63 m×38 m）和苜蓿田（63 m×38 m）相間排列田塊，根據Meiners和Pickett[21]及Heliola等[22]研究邊緣效應的原理，按距離梯度方式進行調查。在設計樣點時，每條樣帶以苜蓿地與小麥相鄰處為中心，分別向苜蓿地和小麥地延伸20 m，以每隔5 m的距離設置樣帶（界面處1個，苜蓿地和小麥地各4個，距邊界分別為5、10、15和20 m），計9個樣帶，每個樣帶設5個誘杯，間距2 m，平行排列，共計45個誘杯（圖1）。樣區重復5次。試驗區為春小麥。所有試驗田采用常規播種和管理方法，在作物整個生育期不施用任何農藥，6月15日對苜蓿進行刈割。

采用巴氏罐誘法[23，24]調查，在每個樣點以一次性塑料口杯（直徑10 cm、高12 cm，250 mL）作為誘捕器，誘捕器邊緣與地面間保持光滑以便節肢動物滑落。引誘劑是糖、醋、醫用酒精和水的混合物，重量比為1∶2∶1∶20，每個誘杯放引誘劑40～60 mL。引誘劑放入后在液面上方打孔，防止下雨和灌水時滿杯和溢水。

田間調查時間為2014～2015年5月上旬至7月上旬，每個月收集2次，每次放杯5 d，共收集10次。收集杯中地表甲蟲，更換誘液，標本帶回實驗室，清洗、鑒定、統計數量和種類，標本鑒定到種，不能確定種名的，按不同種統計種類和個體數量。

1.3 數據處理與分析

在數據分析時，把調查區分3大生境類型，即苜蓿地、邊緣地、小麥地。以每個生境（3個樣帶，15個樣點）中的地表甲蟲的物種數、個體數量統計，分析其物種多樣性、均勻度及優勢度等。

物種多樣性（H′）分析采用Shannon-Wiener多樣性指數，H′=-∑PilnPi，其中Pi=Ni/N，Pi是第i種個體數占總個體數的比率，Ni是第i種個體數，N是總個體數；均勻度（J）采用Pielou均勻度指數，J=H′/lnS，S是物種數；優勢度（C）采用Simpson優勢度指數，C=∑（ni/N）2；豐富度以物種數表示。

利用SPSS16.0進行處理間的顯著性檢驗，對服從正態分布或轉換后服從正態分布的數據，采用單因素方差以及Tukey多重比較分析。

邊緣效應強度根據王伯蓀等（1986）所組建的測度模型來計算。邊緣效應強度（E）：E=mY/∑yi，令由m個群落所形成的交錯區的這一指標為Y，m個群落的這一指標為yi（yi=1，2，3，…，m）。再以Shannon-Wiener多樣性指數（H′）和Berger-Parker優勢度指數（C）這兩個定量指標去擬合上述公式，則可得出分別由H′值和C值計算出的邊緣效應值EH′和EC，EH′=mH′/∑Hi′，EC=mC/∑Ci。其中H′為群落組成的邊緣帶地表甲蟲的多樣性指數；Hi′為各群落地表甲蟲的生物多樣性指數；C為群落組成的邊緣帶地表甲蟲的優勢度；Ci為各個群落地表甲蟲的優勢度指數。

空間動態分布模擬采用普通克里金法（CoKriging）。以空間自相關性為基礎，利用原始數據和半方差函數的結構性，對區域化變量的未知采樣點進行無偏估值的插值方法，當屬性值的期望值是未知的，選用普通克里金插值。通過普通克里金的空間插值，對種群動態和發生趨勢從宏觀上進行分析和把握，準確模擬種群的分布，將分散間斷的調查數據合成連續的分布圖。本研究模擬值以陷阱組為單位，模擬過程以ArcGis10.0軟件包完成。

2 結果與分析

2.1 步甲科昆蟲群落組成及優勢種

試驗期間共調查了10次，誘集地表甲蟲57種，2 947頭。其中步甲昆蟲2 055頭，分屬20個種。由表1可知，毛青步甲、彩角青步甲和谷婪步甲個體數量最多，分別占總個體數的37.81%、21.99%、16.25%，為該地區的優勢種。單齒螻步甲、萊維斯小螻步甲、四斑小步甲、赤褐婪步甲、毛婪步甲、普通暗黑步甲、點胸暗步甲和大暗黑步甲占總個體數的在1%～10%，為該地區常見類群。燦麗步甲、中華金星步甲、短胸暗步甲、直角通緣步甲、考氏肉步甲、大衛婪步甲、小細脛步甲、赤胸長步甲和銅綠婪步甲占總個體數的1%以下，為該地區稀有類群。

2.2 不同邊緣距離步甲昆蟲豐富度與個體數分布

對距邊緣不同距離樣帶的步甲昆蟲群落豐富度和個體數量進行比較，結果見圖2。由圖2可知，苜蓿地和小麥地的步甲昆蟲豐富度和個體數量在邊緣0m處最高，其次是距邊緣5 m處。苜蓿地個體數量大小依次為20 m>15 m>10 m，豐富度大小為10 m>20 m>15 m。小麥地個體數量大小依次為10 m>15 m>20 m，豐富度大小為15 m>10 m>20 m?？傮w上以苜蓿地的豐富度大于小麥地，但各樣帶間差異顯著（F=8.0370，df=8，P=0.020 1）。個體數量沿邊緣向苜蓿地內部降低，向小麥地內部先降低后升高，各樣帶間差異顯著（F=7.8740，df=8，P=0.021 0）。

2.3 步甲昆蟲群落多樣性特征及時空動態

不同生境地步甲昆蟲群落多樣性特征見表2。由表2可知，邊緣帶的個體數大于小麥地生境和苜蓿地生境，且差異顯著。步甲群落的豐富度：邊緣帶>苜蓿地生境>小麥地生境，邊緣帶和小麥地生境步甲豐富度差異顯著。Shannon-Wiener多樣性變化趨勢與豐富度一致，但3種生境間差異不顯著。均勻度以邊緣帶最大，苜蓿地生境次之，小麥地生境最低，各生境間差異不顯著。優勢度則與均勻度變化相反，同樣差異不顯著。

邊緣效應強度是對邊緣效應的強弱進行測量的定量指標。據王伯蓀等（1986）所組建的測度模型來計算，EH′=1.09>1，EC=0.92（變換成倒數為1.07>1），可以看出這種邊緣類型呈正的邊緣效應。

圖3是步甲昆蟲物種多樣性在調查區分布的時間動態變化。從圖3可以看出，生境界面是捕食性天敵活動的重要區域之一，不同界面距離帶中步甲昆蟲物種多樣性分布差異很大，且時間動態變化較大。在調查期內，整體上步甲物種的多樣性邊緣帶>小麥地生境>苜蓿地生境。隨時間推移，步甲的多樣性逐漸增大。5月上旬和下旬苜蓿地步甲的多樣性沿鄰作邊緣逐漸降低，而小麥地在鄰作邊緣處相對較高，5月下旬小麥地的步甲有向邊緣帶遷移的趨勢，這可能與當地的小麥地灌水有關。到6月上旬步甲的種群開始向苜蓿和小麥地內部擴散；6月下旬苜蓿地步甲有向小麥地遷移的趨勢，這跟苜蓿刈割有很大的關系。到7月上旬兩個生境的甲蟲多樣性都達到最大，且分布都相對較廣，小麥地從邊緣帶向內部逐漸減少。

2.4 毛青步甲個體數的時空動態

從圖4中可以看出，小麥-苜蓿鄰作麥田中毛青步甲的個體數量大于苜蓿地。5月上旬到下旬苜蓿地的毛青步甲分布擴大且向邊緣帶遷移，而小麥地也向邊緣帶遷移分布減小，這可能是受5月中旬小麥地灌水影響有關。5月下旬到6月上旬，苜蓿地的毛青步甲呈不均勻分布，且向小麥地遷移，小麥地的毛青步甲在臨近界面處向內部逐漸減少。6月上旬到下旬苜蓿地毛青步甲向鄰作小麥地遷移，基本上在鄰作處分布，而小麥地的毛青步甲分布均勻。這種遷移是由于6月中旬苜蓿刈割后天敵向鄰作小麥地遷移的緣故。7月上旬苜蓿地和小麥地毛青步甲的分布均勻，但苜蓿地在鄰作處最多，而小麥地在內部較高，毛青步甲逐漸向較遠的地方遷移。

3 小結與討論

本研究表明，苜蓿-小麥地鄰作帶步甲昆蟲物種組成表現為邊緣地>苜蓿地>小麥地，不同生境差異顯著，但幾乎所有的物種在邊緣帶都被采集到，這與步甲地面爬行遷移的習性有關。大多數步甲種類喜在不同生境中尋找食物，在界面活動較多。苜蓿-小麥地邊緣帶步甲個體數量沿邊緣向苜蓿地內部減少，沿邊緣向小麥地內部先減少后增加，各樣帶間差異顯著。這與劉文惠等[25]研究的苜蓿-小麥鄰作可明顯提高地表步甲和蜘蛛的物種豐度、種群密度及多樣性的結果一致。

本研究表明，Shannon-Wiener多樣性和均勻度邊緣帶最高，苜蓿地生境略高于小麥地生境，而優勢度和均勻度的變化趨勢與Shannon-Wiener多樣性相反，說明苜蓿地與小麥地的步甲群落組成有一定的差異。

邊緣效應強度分析EH′值大于1，說明這種邊緣類型呈正邊緣效應。楊貴軍等[26]研究苜蓿-荒漠草地邊緣帶步甲昆蟲群落邊緣效應強度為正效應。本研究樣地苜蓿地6月中旬刈割，與此同時小麥地正在進行灌溉、施肥、除草等農事操作，所以人為干擾強度的差異也會影響邊緣帶地表昆蟲群落多樣性水平。

從優勢種毛青步甲個體數量和步甲昆蟲群落多樣性空間分布的時間動態可以看出，5月中旬受小麥地灌水、施肥的影響，小麥地毛青步甲大量向邊緣帶遷移，向苜蓿地擴散，但對甲蟲的多樣性影響不顯著，主要影響其數量分布。6月中旬受苜蓿刈割影響毛青步甲向小麥地遷移，大量分布在邊緣帶，且向小麥地內部擴散。這說明苜蓿刈割有利于步甲向小麥遷徙，增加天敵數量，有利于小麥地生態系統的穩定性。本研究提示，可以利用不同田塊的農事操作，限制天敵的轉移，控制害蟲爆發。雒珺瑜等[20]研究指出，在不影響農業生產的同時，采取合理的農業措施，保護生態環境的多樣性和生物多樣性很有必要。Kieijn等[27，28]研究認為，合理利用作物間作、套作、輪作、混作，增加昆蟲群落的多樣性，從而使農田生態系統更穩定，可有效控制害蟲的爆發。Thies等[29]研究表明，多作物耕作模式通過調節農田天敵資源，為捕食性和寄生性天敵提供合適的越冬場所和食物，進而更有效地抑制有害生物。本研究對苜蓿-小麥鄰作模式下的步甲群落的多樣性和邊緣效應的試驗表明，可通過種植模式和不同農事操作來增強田間自然天敵對害蟲的控制能力。

參考文獻：

[1] 楊 芳，賀達漢.生境破碎化對生物多樣性的影響[J].生態科學，2006，25（6）：564-567.

[2] GEHIHAUSEN S M，SCHWARTZ M W，AUGSPURGERC K.Vegetation and microclimatic edge effects in two mixed-mesophytic forest fragments[J]. Plant Ecology，2000，147（1）：21-35.

[3] YUX D，LUO T H，ZHOU H Z. Distribution of carabid beetles （Coleoptera：Carabidae）across ecotones between regenerating and mature forests in Southwestern China[J].Environmental Entomology，2009，38（4）：1053-1060

[4] 谷衛斌，宇振榮，劉因慧.農田邊界生物多樣性與邊界屬性相互關系研究[J].生態學雜志，2002，21（3）：10-14.

[5] ABATE T，HUIS A，AMPOFO KO. Pest management strategies in traditional agriculture：an African perspective[J].Annu Rev Entomol，2000，45：631-659.

[6] BIANCHIFJJA，BOOIJ CJH，TSCHARNTKC T. Sustainable pest regulation in agricultural landscapes：a review on landscape composition，biodiversity and natural pest control[J].P Roy Soc B-Biol Sci，2006，173：1715-1727.

[7] THIES C，ROSCHEWITZ I，TSCHARNTKE T. The landscape context of cereal aphid-parasitoid interaction[J].P Roy Soc B-Biol Sci，2005，272：203-210.

[8] PEARCE J L，VENIER L A.The use of ground beetles （Coleoptera：Carabidae） and spider（Araneae） as bioindicators of sustainable forest management：a review[J].Ecol Indic，2006，6：780-793.

[9] WILLAND J E，MCCRAVY K W.Variation indiel activity of ground beetles（Coleoptera： Carabidae）associated with a soybean field and coal mine remnant[J].Great Lakes Entomol，2006，39：141-148.

[10] FULLER R J，OLIVER T H，LEATHER H R.Forest management effects on carabid beetle communities in coniferous and broadleaved forests：implications for conservation[J].InsectConserv Diver，2008，1：242-252.

[11] 劉云慧，宇振榮.農田邊界生物多樣性保護功能的初步研究——以北京東北旺步甲群落多樣性研究為例[J].生態學雜志，2002， 21（5）：69-73.

[12] THOMAS，CFG.MARSHALL，EJP.Arthropod abundanceand diversity in differently vegetated margins of arable fields[J].Agric.Ecosys.Environ.，1999，72：131-144.

[13] 劉云慧等.壩上地區農田和恢復生境地表甲蟲多樣性[J].生態學報，2011，31（2）：465-473.

[14] 張旭珠，常 虹，張 鑫，等.農業景觀步甲多樣性時間格局及其與景觀結構的關系[J].生態學報，2012，31（12）：3127-3132.

[15] 費曉東，李 川，張青文，等.油菜-小麥鄰作與小麥單作對小麥田節肢動物功能團的影響[J].植物保護.2012，38（1）：44-49.

[16] COEUR DL，BAUDRY J，BRUEL F，et al. Why and how we should study field boundary biodiversity in an agrarian land-scape context[J].Agriculture，Ecosystems and Environment，2002， 89：23-40.

[17] EWERS RM，DIDHAM RK. Pervasive impact of large-scale edge effects on a beetle community[J].Proceedings of the National Academy of Sciences of USA，2008，105（14）：5426-5429.

[18] DOANE J，SEASONAL F. captures and diversity of ground beetles in a wheat field and its grassy borders in central Saskatchewan[J].Quaes Entom，1981，17：211-233.

[19] 李 巧，陳又清，陳彥林，等.紫膠林-農田復合生態系甲蟲群落多樣性[J].生態學報，2009，29（7）：3872-3881.

[20] 雒珺瑜，崔金杰，王春義，等.不同農事操作對轉基因棉田生物群落和多樣性的影響[J].中國棉花，2013，40（2）：25-27.

[21] MEINERS S J，PICKETT S T A. Changes in community and population responses across a forest-field gradient[J].Ecography，1999，22（3）：261-267.

[22] HELI?L? J，KOIVULA M，Niemel? J. Distribution of carabid beetles（Coleoptera，Carabidae） across a boreal forest-clearcutecotone[J].Conservation Biology，2001，15（2）：370-377.

[23] YU X D，LUO T H，ZHOUH Z，et al. Distribution of carabid beetles（Coleoptera，Carabidae） across a forest-grassland ecotone in Southwestern China[J].Environmental Entomology，2007， 36（2）：348-355.

[24] YU X D，LUO T H，ZHOU H Z. Distribution of carabid beetles（Coleoptera：Carabidae） across ecotones between regenerating and mature forests in Southwestern China[J].Environmental Entomology，2009，38（4）：1053-1060.

[25] 劉文惠，洪 波，胡懿君，等.不同景觀結構下麥田地面甲蟲和蜘蛛物種多樣性及優勢種分布的時空動態[J].應用昆蟲學報，2014，51（5）：1299-1309.

[26] 楊貴軍，賈彥霞，王新譜，等.苜蓿-荒漠草地邊緣帶步甲昆蟲多樣性[J].環境昆蟲學報，2015，37（3）：483-491.

[27] KLEIJN D，BAQUERO RA，CLOUGHY，et al. Mixed biodiversity benefits of agri-environment schemes in five European countries[J].Ecology Letters，2006，9：243-254.

[28] KLEIJN D， SUTHERLANDW J. How effective are European agri-environment schemes in conserving and promoting biodiversity[J].Journal of Applied Ecology，2003，40：947-969.

[29] THIES C，ROSCHEWITZ I，TSCHARNTKE T.The landscape context of cereal aphid-parasitoid interaction[J].P Roy Soc B-Biol Sci，2005，272：203-210.