種子補播恢復退化草地研究進展

李以康， 杜巖功， 張正芝， 林 麗*， 郭小偉， 張法偉,2， 李 茜， 周華坤， 曹廣民

(1. 中國科學院西北高原生物研究所 青海省寒區恢復生態學重點實驗室, 青海 西寧 810008； 2. 中國科學院大學， 北京 100039； 3. 山東省臨沂市環保局， 山東 臨沂 276100 )

草地生態系統占陸地表面積25%左右[1]，是世界上分布范圍最廣的植被類型之一[2]。草地也是我國陸地面積最大的生態系統類型，總面積達3.9×108hm2，約占全國國土面積的41.7%[3-4]，是西部生態系統的主體。由于過度利用，當前草地生態系統多處于退化狀態[5-6]，即當前大部分的草地放牧利用是在退化草地上進行，并且草地退化面積持續增加，退化速度不斷增大[7-8]。草畜矛盾、生態保護與經濟發展矛盾是橫亙在牧區影響牧民生產生活發展的關鍵問題[9-10]。如何對退化草地生態系統進行有效和針對性的恢復是逆轉草地退化，解決草畜矛盾，實現生態保護和畜牧業良性持續發展的關鍵。

草地狀態宏觀上可以分為三類：未退化草地(頂極狀態，植被為地帶性植被)、退化中草地(極度退化階段之前不同演替階段草地)和極度退化草地(退化最嚴重狀態，原生植被基本消失，土層結構破壞，生態系統結構和功能受損，草地失去生態和生產價值)。當前草地多處于放牧利用狀態下，未退化草地基本屬于理想狀態，很少存在；極度退化狀態，是草地由于長期過度放牧利用，導致原生植被層消失，草地退化由量變進入質變，系統依靠自身恢復力不能夠恢復。對這部分草地的利用多是重新翻耕，建植人工草地[11-12]。在極度退化的天然草地，建植人工草地，對廣大面積草地而言，投入太大，對牧民和地方政府都會造成極大經濟壓力,不具可操作性；而大部分草地都處于不同程度的退化狀態中，放牧壓力下草地發生逆向演替，植被覆蓋度減少，載畜能力減弱，草畜矛盾激烈，生態功能降低。這一階段草地是承載當地牧民生產生活、體現草原文化及生態功能的載體，也是天然草地生物多樣性保護和生態功能體現的關鍵階段，但對這部分草地往往重利用輕保護。如果在這個階段采取合適的恢復措施，會以最小的投入獲取最大的效益，同時也是通過利用草地自身恢復力和穩定性，實現迅速恢復的最好階段。研究表明，青海省天然草原有近90%處于不同程度的退化過程，其中重度退化草地約占20%[13]，而呼倫貝爾草原2012年的退化面積也近88.7%[14]，不同區域和類型的草地都經歷了從點狀退化到區域性整體退化的變化，阻止或者逆轉這部分退化中的草地是扭轉草地退化面積擴大、退化速度加快的現狀，提高草原生態功能和生產功能的關鍵。

恢復措施在生物多樣性保護和生態系統功能維持等方面變得越來越關鍵[15]。土壤種子庫中缺乏有活力的種子和目標物種的擴散受限是影響草地物種多樣性恢復的主要障礙[16-17]，因此物種的主動添加作為一種補充措施非常必要[18-20]。不同退化程度草地其針對性恢復措施不同，過度放牧導致的禾草種子匱乏是導致草地退化的主要原因之一[21]。禾草種子的添加是解決禾草種質資源不足[22-23]，促進植被恢復的有效措施[24]。草地補播是在不破壞或少破壞原生植被的條件下，播種一些適應當地自然條件、有價值的優良牧草，借以補充土壤種子庫優良牧草種子不足，增加植被密度和蓋度，達到提高草地質量，幫助原生植被恢復的目的[25-26]。補播是改良退化草地的有效途徑[27-28]，無論國外還是國內，對天然草地補播改良工作都極為重視，同時因操作簡單、投入少、見效快而備受關注[29]。種子補播可以改善草地植物群落結構配置，恢復局部裸地和退化地，促進退化草地的進展演替，維持草地的持續穩定，提高草地的生產能力[30]。本研究綜述了種子補播的現狀及對退化草地生態系統的影響，提出了存在的問題及未來的發展方向。

1 補播的組織及實施

1.1 補播物種選擇

補播物種對補播成功具有決定作用，物種選擇受多種因素影響。通常選擇適應當地自然氣候條件的優良牧草進行補播，所需時間短、恢復快，易使草地恢復。如內蒙古沙化草地飛播的牧草為沙打旺(Astragalusadsurgens)和沙蒿(Artemisiadesertorum)，而高寒牧區的禾草要選擇耐寒的冷地早熟禾(Poacrymophila)，草地早熟禾(Poapratensis)耐凍性就相對較差。補播草種具有較高的發芽率和較強的競爭力[31]，同時，針對不同補播區的環境條件，針對性選擇野生牧草或經馴化栽培的優良牧草。如在干旱區應選擇抗旱、抗寒和根深的，在沙區應選擇超旱生、防風固沙的，鹽漬地應選擇耐鹽堿的牧草[32]。補播盡可能選擇群落中原有的一些優良牧草，以避免因競爭而導致補播失敗。

補播目的多基于增加草地優良牧草產量，從而提高載畜量，降低草畜矛盾，故多選擇禾草和豆科牧草。在以禾本科牧草為主的天然草地上補播豆科牧草，能夠提高產草量，改善草地群落的營養成分，提高草地質量[31]，在草地上補播豆科牧草后營養價值明顯高于天然草地。在退化草地上補播多年生上繁性牧草，可明顯改善草地生態環境[33]，可以根據恢復目的不同選擇上繁草或者下繁草。

1.2 補播量的確定

種子補播量與種子大小和樣地退化程度有關，也與所補播物種在草地中的生態地位有關。相對來說，種子補播量一般為20～50 kg·hm-2左右。趙娜等[35]補播的機播量分別為：苜蓿是22.5 kg·hm-2，羊草為37.5 kg·hm-2；魏學紅等[36]在藏北高寒退化草地上補播的是細莖冰草(SlenderWildrye)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、無芒雀麥(Bromusinermis)和冷地早熟禾4種牧草，播種量分別為30.0，50.0，80.0和10.0 kg·hm-2，同時進行撒施牛羊糞的施肥處理。賈慎修等[27]選用耐旱、抗寒、適應性強的蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、老芒麥(Elymussibiricus)和垂穗披堿草3種進行混播，播種量為45.0 kg·hm-2，3種牧草各占1/3。魏斌[37]采用人工均勻撒播的方式進行，選擇垂穗披堿草作為主要補播草種，播種量為25.0 kg·hm-2。研究發現，相對多的播種量能夠降低雜類草的蓋度、生物量和物種多樣性[34]。

針對不同程度和類型退化草地，具有較好恢復效果的補播量要通過野外試驗確定。楊春華等[38]通過不同播種量處理，得出22.0 kg·hm-2的多花黑麥草(Loliummultiflorum)播種量更符合亞熱帶濕潤地區草原。區域環境也影響到補播效果，山地草原地區豆科牧草補播改良效果優于禾本科，溫性草原區二者表現完全相反[39]。補播禾草和雜類草的種子的量對生物多樣性的影響在國外也做了一些探究[34]。

1.3 補播時間確定

補播時間要考慮適于種子萌發和萌發后幼苗生長。具體補播時間根據當地氣候狀況，春季一般在每年4月底-5月初[40]，有些地方由于試驗地春季干旱多風、蒸發量大，將補播時間定在雨季進行[27]。宋理明等[41]進行臨冬寄籽播種試驗，即在土壤即將凍結前將種子播入，使種子在不發芽的前提下于土壤中度過整個冬季，待來年春季水熱條件滿足時開始其生長活動。該播種方式對豆科牧草不適宜，大部分禾本科牧草在第二年春季能夠正常出苗并良好生長，其生長發育狀況優于春季播種。達吾提[42]對新疆礫石質荒漠草地進行了臨冬和早春兩個時期的補播，駝絨藜(Ceratoideslotens)臨冬補播出苗和成活比早春補播好?？傮w上講，最適宜的補播時期應為土壤解凍后至草地返青初期?；蛘呖梢赃x擇在牧草生長的盛期進行補播的，考慮到這時候水熱條件較好，能夠給種子的萌發提供比較好的外部條件。

1.4 補播方式的選擇

不同環境條件適宜的補播方式不一致。達吾提[42]對新疆礫石質荒漠草地土壤進行了前面松土，行內松土，不動土等3種處理方式，最后確定適宜當地補播的牧草種類、補播時期、土壤處理和補播深度等。李昌平等[43]采取重牧后撒播、劃破補播和耕翻補播等方式進行天然草地的補播改良試驗，耕翻和劃破補播的效果要好于重牧后撒播的效果，但是成本較高。陳亞明[29]試驗表明松土(劃破草皮)加補播豆科牧草是改良退化高山草地的有效措施，添加紅豆草對產量的提高更明顯。

科學技術的發展使補播可以采用機器輔助進行，有利于大規模野外操作?？梢允褂醚a播機[39]和拖拉機[27]等機器加快補播，這些補播措施優點是可以大面積進行，短時間內完成補播?；蛘咄ㄟ^人力進行補播，如曹子龍等[28]對內蒙古奈曼旗沙化草地的補播措施包括條播、穴播和撒播；魏學紅等[36]對藏北退化草地的補播措施是用鐵鍬開溝播種，播后覆土鎮壓保墑；武高林等[44]采用人工劃破草皮進行撒播。但是在草氈表層比較致密且厚實的高寒草甸，人工開溝劃破草皮比較費力，不具有實際操作可能性，人力補播也不適于大面積進行。

飛機播種造林種草恢復植被是治理風蝕荒漠化土地的重要措施[45]，飛播牧草在整治國土、治理沙漠、改良退化及沙化草地，恢復草原地區生態平衡方面均具有特殊的意義，飛播效果及取得的成就也極顯著[46]。飛播更適用于大面積退化、沙化草地的植被恢復。

2 補播對生態系統的影響

2.1 補播對草地生產力的影響

補播對草地生產力的影響與補播年限有關。王吉云等[39]對山地草甸和山地草甸草原的禾草+雜類草天然割草地采用補播機補播豆科牧草的結果表明，補播當年山地草甸、山地草甸草原草群中豆科牧草比例分別提高17.1%和14.0%。隨補播年限增加，豆科牧草比例呈上升趨勢，但不同草地類型豆科牧草補播當年對草地總產量影響不大。補播對草地生產力的提高主要表現在第2年[25]；鄭華平等[47]對高寒沙化草地的補播結果也表明，補播第1年，單播處理與對照之間差異不顯著，但混播組合與對照差異顯著，補播的禾草在第2年對草地生產力的增加作用才明顯表現出來，經過2年恢復，補播改善了群落組成，大大提高了群落生產力，固碳效果顯著[48]。同樣的結果也表現在高寒草甸上，經重耙補播以垂穗披堿草為主的多年生禾草后，在2～4年內能表現出較高的牧草產量[49]。曹子龍等[28]研究發現，飛播9年后的沙化草地，植被蓋度、群落高度、群落密度及地上生物量分別較對照樣地提高了2.71，1.91，1.54和3.85倍。也有研究發現補播顯著提高地上生物量，但補播處理之間差異不顯著[24]；補播使莎草類和禾草類地上生物量都呈增長趨勢，雜類草在群落中所占比例顯著降低。補播能顯著增加產草量，并且補播時間顯著影響牧草產量[38]。在補播前先進行化學除草(除草劑2，4-D)，除去蒿屬植物及狼毒草等劣等草層[50]，在天然草地播種以沙打旺(Astragalusadsurgens)為主的優良牧草，草地生物量大幅度增加，草地產草量比對照提高4～5倍[31]。

混播較天然草原有顯著或極顯著的增產作用，且混播較單播增產顯著[51]。牧草品種的選擇和不同草種的混播組合及其混播比例，是決定混播草地成功與否的關鍵技術措施之一[44,52]。通過對高寒草甸退化的極度階段“黑土灘”進行恢復改良，封育后補播生態組合草種即由達烏里披堿草(Dahurianwildrye)、細莖冰草、匍匐紫羊茅(Festucarubra)、扁穗冰草(A.cristatum)、無芒雀麥(Bromusinermis)和高山雀麥(Mountainbromegrass)等組成，使“黑土灘”退化草甸植被的高度、蓋度、地上生物量等均表現出極顯著的增加[53]，比單一圍欄封育措施效果更顯著，翻耕草地、補播外源牧草種子，是改善和恢復“黑土灘”退化草甸群落和提高其草地生產力的重要措施[49,54-55]。

2.2 補播對草地群落特征的影響

補播改善了草地植被生長狀況，能夠使群落結構發生持續、顯著的變化，提高草地生態系統的物種豐富度[56]和群落均勻度[38]。補播使沒有的物種能夠重新建植，同時增加其他已存在物種的豐富度[48]，能夠更顯著的降低草地有毒植物的物種數、優勢度、Shannon-Wiener指數及有毒植物物種數占群落總物種數的比例[15]，同時補播也顯著降低了草地群落的物種多樣性。草地補播形成的垂穗披堿草單優群落使草地有毒植物植株高度、物種數、多樣性及地上生物量等均顯著下降[37]。王慶華和姬萬忠[57]對天祝退化高寒草地進行補播恢復治理，補播處理明顯提高了退化草地的草群高度、植被蓋度和地上生物量，但對物種豐富度的影響沒有一定規律，補播后總生物量的增加主要是禾草類生物量增加所致。也有研究認為隨恢復時間延長物種豐富度降低而不是期望的增加[19]。

補播年限不同，其對草地群落物種數影響不同。補播使群落物種數顯著增加[24]，但不同補播量之間沒有顯著差異，這可能是由于補播當年的補播效應還沒有完全顯示出來。有研究發現補播當年物種豐富度總體增加，第2年物種豐富度有所降低[25]；鄭華平等[47]對高寒沙化草地的補播試驗發現補播當年處理樣地的物種豐富度基本都高于對照，但是補播第2年草地的物種豐富度多數都同于或者低于對照，可能是補播增加了外來種，影響了原生植被種間競爭關系，補播后物種豐富度變化不明顯。

補播使草地生產力及不同功能群的生長發生變化。補播可以增加單位面積植物個體數，即增加種群密度[47]。楊春華等[38]的研究表明，在扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)草地上補播多花黑麥草后能夠明顯改變扁穗牛鞭草草地中的優勢植物種類，并能有效抑制雜草。賈慎修等[27]的研究表明，補播第二年雖然產草量只增加18.45%，但牧草成分發生顯著變化，禾本科牧草的產量比未補播草地的禾本科產量提高51.18%，而雜類草的產量卻比未補播的下降40.6%，補播草地的牧草質量有明顯改善。而在第3年牧草的總產量比未補播的提高了16.4倍，禾本科牧草在草群中的比例繼續增加，雜類草比例下降。補播后的第4年，禾本科牧草占牧草總重的95%，雜類草只占牧草總重5%，基本上成為以蒙古冰草為主的半人工草地。

補播后增產效果與補播樣地類型和退化程度等有關?？傮w上，補播物種多選擇禾草和豆科牧草，結果使禾草類增加，總物種數減少，草地可食牧草比例增加[25]。

2.3 補播對草地土壤養分的影響

補播對草地生態系統功能的恢復不僅體現在植物群落多樣性的增加和生物量的提高，同時使生態系統功能得到逐漸恢復，不僅提高了牧草的產量和質量，而且提高了草地土壤有機質和全氮含量[27]。退化草地補播草木樨和黃花苜蓿2年后可顯著提高土壤碳儲量，尤其是在表層土壤[48]。孫樹青[58]對沙質退化草地的人工補播研究表明，補播使沙質退化草地土壤營養成分在表層相對較高，有機質含量在0～20 cm顯著增高，但是在土壤下層無明顯變化。補播是增加土壤有機碳和微生物量碳的有效措施[35]。

2.4 補播對植物群落養分含量的影響

補播影響到植物群落養分含量?；觳^的粗脂肪、粗纖維、粗灰分、總能和可消化能含量均高于單播，而粗蛋白質、可消化蛋白質則低于單播苜蓿[51]，混播牧草無論從產草量、質量和能量方面均高于單播牧草。改良后的草地由于增加了禾草或者豆科物種，使營養價值低的菊科植物和有毒有害植物明顯減少，草群牧草品質大為改善[59]；但孫樹青[58]對沙質退化草地補播的研究發現，補播處理區的植物營養成分含量較低。

2.5 補播對草地穩定性(草地演替)的影響

補播試驗結果都表明，其對退化草地生態系統具有重要影響，而影響的時效尚未定論。很多研究進行的時間短，沒法進行深入探討，而已有的探討也存在不同觀點：

(1)補播會促進系統的進展演替，縮短演替時間。

放牧干擾下，草地會發生逆向演替，在放牧壓力下不斷退化。補播鄉土物種可以恢復植被、增加植被蓋度和生物量，加快植被恢復進程。曹子龍等[28]研究發現，補播對改善沙化草地群落特征具有持久性，將對沙化草地生態系統的修復產生深遠影響。孫樹青[58]對沙質退化草地的補播研究也表明，補播牧草對于退化草地植物群落結構的穩定起到了至關重要的作用，使草地植物群落組成發生變化，對草地生態系統的平衡與穩定起到了十分重要的作用。鄒厚遠等[60]對黃土丘陵草原的補播恢復研究發現，從棄耕地香茅草群落恢復演替到長芒草原生植被需要四五十年的時間，而補播沙打旺和興安胡枝子能加速植被的恢復，只需要十年左右的時間就可由棄耕地或退化草地百里香群落演替到長芒草群落，補播促進了退化系統的恢復演替。

傅林謙和祝廷成[61]探討了飛播后植被的演替規律和演替機制，沙地飛播植被的演替受到環境的影響而具有不同的演替模式：固定沙丘演替動力是植物對環境資源的競爭，演替機制為恢復模式；丘間低地的演替機制為互補模式；流動沙丘群落的演替動力是種群自身消長的結果。

(2)補播不能使系統得到根本恢復。

陳子萱等[25]認為，補播只是改良措施的一種，不會對沙化草地的退化有本質的改變，也不能使得沙化草地得到恢復或逆向演替。由于補播禾本科牧草使得草地優良牧草比例得以提高，對草地改良起到了一定的作用，所以補播是沙化草地改良的有效措施。

當前補播恢復退化草地存在的問題：由于很多針對退化草地的補播恢復囿于資助年限的限制(多為3年到4年)，而生態系統的全面恢復是一個相對比較長的過程，短期處理很難得出補播對系統穩定性和演替進程的確切影響，所以在以后的研究中還要把補播的短期效應和長遠的對生態系統的影響研究相結合起來，只有通過長期的持續不斷的研究，才能夠明確補播對生態系統的長遠影響。

3 總結

補播是恢復退化草地的有效措施，其對不同類型退化草地都有比較明顯的恢復效果。而不同類型草地由于其特殊性，需要選擇不同的補播物種，針對不同的補播物種特性，應采取不同的補播方式和補播措施[65]，綜合多年不同生態類型草地的研究結果，補播改良退化草地效果受到多種因素的影響，具體在操作過程中要考慮：

(1)選擇適宜的播種期。補播牧草的及時萌發和生長是保證補播成功的重要條件。與草地中原有的植物具有相同或相似的競爭機會和條件，是確定補播時期必須考慮的問題[62]。充分考慮試驗地的水分和溫度條件，保證補播種子的萌發和冬季來臨之前的充分生長，確定適宜的播種期。

(2)選擇適宜的植物物種。選擇適宜當地自然條件，生活力強的物種。防止補播物種因競爭不過原有植被或其他牧草[63]，生活力降低，最后被排斥[27]。韓天文[30]提出了選擇草種的3個原則：a.適應性原則，優先考慮源于本土的優良草種。b.經濟性原則，補播的目的是改良草地，使其具有更高的利用價值，選擇的補播牧草要適口性好，營養價值和產草量較高。c.適用性原則，補播草種的選擇要與補播的目標相一致。補播的目的在于培育割草地，應選擇優質的上繁草；如果補播的目的在于培育放牧型草地，應選擇下繁草類；如果是恢復失去的植被，首先要考慮具最大適應性和穩定性的本土草種。

(3)多種草種相結合。補播單一草種未必能達到理想的效果，而補播禾草類混合草種是治理“黑土灘”退化草地的理想措施[49]。選用草種搭配時要綜合考慮各草種的時間、空間、營養生態位差異等[44]，進行合理配比。

(4)補播后的管理。出苗階段對補播恢復成功是比較重要的階段[64]，剛補播的幼苗嫩弱，經不起牲畜的踐踏，要加強圍封管理，當年必須禁牧，等2年后才可進行秋季割草或冬季放牧，要給牧草2～3個季節的連續生長時期[27,30]。

4 問題與展望

受限于科研項目的實施時間，當前關于種子補播恢復退化草地的研究多是短期項目(3～4年的研究周期)，而評價效果也多以優良牧草(禾草、豆科牧草等)量的增加作為評價標準，這種評價標準往往只看重當時對地上生物量的提高(經濟效益)，而往往忽略對退化生態系統的功能恢復和系統重建。因此， 我們在進行恢復處理時就要明確恢復目標，是僅僅通過短期恢復提高優良牧草產量為目的，還是要恢復退化生態系統的功能。

草地通常位于我國偏遠地區或者山區，地表崎嶇不平，受限于當地落后的生產方式和財力物力條件，大面積補播無法現實，也很容易破壞自然生態環境，很多研究采取的科學恢復手段可能在實踐中并不具有實用性，不適于牧民在實踐中操作，而大面積的草地退化離不開每一個家庭牧場的努力，只有通過基層牧民的共同努力，才能從根本上改變草地不斷退化的局面。

同一種類型的草地，會存在不同退化程度的演替狀態，其所需要的恢復時間和補播量可能會有很大差別，可能會存在有的演替階段適合種子補播恢復而有的演替階段不能夠通過種子補播自然恢復。而以往的研究中，補播的草地多是籠統稱為退化草地，具體草地退化到哪種狀態沒有進行詳細區別。這樣可能導致恢復的時間和效果都有很大不同，這也是需要我們以后對草地退化演替狀態進行細化，使恢復措施實施更有針對性。

有研究認為補播草地有效利用年限因牧草種類壽命不同而有所區別，一般可利用5～8年。也有人持有補播只是暫時改良草地的觀點。在以后的研究中，能否通過補播使補播草種和系統原有物種有機結合，促進退化草地的進展演替，通過幾年的生長形成能夠自然調控的自然群落，實現生態系統的自我恢復，通過補播進而實現退化草地的全面恢復，這些都是我們以后再植被恢復研究中應該探究的目標。