濕地生態系統的碳循環研究進展

劉趙文

摘 要：濕地生態系統是陸地生態系統的重要碳庫。該文詳細闡述了氣候、水文、生物群落、人類行為等因素對濕地碳循環的影響。并對現有濕地碳循環的研究方法進行了概括和總結，同時，對濕地生態系統碳循環的研究前景進行了展望。

關鍵詞：濕地生態系統；碳循環；研究進展

中圖分類號 S511 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）06-0121-05

Research Progress of Carbon Cycle in the Wetland Ecosystem

Liu Zhaowen

（School of Resource and Environment，Anqing Normal University，Anqing 246011，China）

Abstract：Wetland ecosystem is one important carbon stock of the terrestrial ecosystem.In this paper，there was a detailed summarization of influence on carbon cycle in wetland ecosystems on those factors，such as the climate，hydrology，biological communities and human behaviors.Meanwhile，existing research methods of carbon cycle in the wetland ecosystem was introduced in detail and an outlook of carbon cycle in wetland ecosystem was also given here.

Key words：Wetland ecosystem；Carbon cycle；Research progress

引言

濕地生態系統的碳循環是指由濕地生態系統所吸收的碳量及所制造和排放的碳量，其主要體現在二氧化碳、甲烷、土壤有機碳含量、可溶性有機碳含量等方面。濕地生態擁有強大的碳庫存儲能力并且因此成為碳循環的重點研究對象。通常來說，濕地生態系統由于較低的有機質分解速率和較高的生產力成為了重要的碳匯。但是在對其進行大尺度評估的過程中卻存在著顯著的不確定性。濕地生態系統當中的植物利用光合作用可吸收外界二氧化碳變為自身能量，而通過調節氣孔行為，植物可實現與大氣環境的氣體交換，從而影響周邊環境的水分及碳循環。甲烷主要來源于濕地，不同研究報道中所發布的濕地生態系統中CH4的釋放量存在顯著的差異，導致這一差異的原因就是在于不同地理位置、不同類型的濕地對于CH4的排放有著很大的影響。濕地甲烷的釋放量主要取決于水體或是土壤的溶氧量，且環境含氧量越高，甲烷的釋放量越少。濕地土壤的有機碳含量較高，極大地影響了全球大氣碳循環，同時巨大的有機碳匯量也會對溫室氣體的排放產生影響。此外，可溶性有機碳也是濕地生態系統碳循環的重要組成部分。然而，在當前氣候變化、水文條件改變的情況下，其對濕地生態系統碳循環過程有著什么影響？要研究這一問題就需要對濕地碳循環的特點、濕地水文過程與碳的輸入輸出，濕地碳循環及其影響因素以及濕地碳收支的研究方法進行研究。

1 濕地碳循環

1.1 濕地類型 濕地生態系統復雜多樣，濕地碳循環特征的描述很難統一[1-4]。濕地碳循環示意圖如圖1，

濕地與森林海洋并列為全球三大生態系統[5]。濕地是大氣中二氧化碳等溫室氣體的重要碳匯[6-7]。濕地面積雖然只占據全球陸地面積的4%～6%，但是其卻包含著全球30%左右的碳[8]，是全球最大的碳庫[9]。泥炭地是濕地當中最常見的地型，也是當前研究較多的濕地類型。泥炭型濕地主要分布于北半球的中高緯度地區，其面積約為全球濕地的50%～70%，總面積超過4×106km2，其碳儲備占全球土壤碳儲備的33%左右。北半球泥炭型濕地的碳積累約為每年20g/m2，低于其他類型濕地。但因泥炭型濕地擁有巨大的碳儲備，若氣候條件發生改變，其可能會成為大氣環境碳的主要來源[10]。按照國際上的《濕地公約》分類，濕地一般分為海岸/海洋濕地、內陸濕地、人工濕地三大類，其碳循環情況如表1所示。

海岸/海洋濕地一般分布在海陸相交區域，在不同氣候帶，因溫度、降水、蒸發、風等因素不同，風化作用的表現有所差異，進而影響到海岸你的發育演化，并使海岸發育具有一定的地帶性；內陸濕地分布范圍較廣，像高山與平原，大陸與島嶼，濕潤區與干旱區等，其因分布在不同的地理位置氣候條件存在較大差異。淡水水體濕地是另一種重要濕地類型。通常來說，淡水水體濕地有湖泊、池塘、河流沿岸、水庫等。據較早研究表明，湖泊屬凈碳匯，而據近些年研究發現，湖泊也屬碳源。據相關研究表明，湖泊所貯存的有機碳大概為每年0.036Gt，全球湖泊所沉積的有機碳大概為0.051Gt，其中有0.035Gt源于大氣二氧化碳[11]；人工濕地分布范圍也比較廣，其氣候溫和，一般適宜人居和人工養殖等。

1.2 時空變化 濕地生態系統的變化受氣候條件變化的影響，在春季及夏季，濕地生態系統的二氧化碳排放量會增加，而在冬季，對于凍原區的很多苔原濕地生態系統而言，二氧化碳的排放極其重要，但就目前研究狀況，對于冬季二氧化碳的排放機理仍存在很多未解之迷。因地下徑流、大氣平衡及呼吸與光合比率之間存在差異，所以生態系統的生物地球化學特征也存在諸多不同之處，不同地區的濕地對大氣碳所作出的貢獻也不同。季節與時空變化對不同濕地的碳循環也存在著不同程度的影響。

大氣中碳的來源主要源于熱帶濕地生態系統[12]。然而因北方高地濕地的碳貯量較大，且其對氣候條件變化的響應非常迅速，現此地區濕地生態系統已成為濕地碳循環研究的重點。與濕地生態系統相鄰的生態系統也會在很大程度上影響濕地碳循環的進程，如海巖帶濕地，其不僅受濕地生態系統影響，同時還受海洋生態系統影響，海洋可使濕地的鹽度發生變化，影響植物的生長，在一定程度上改變濕地的植被結構，進而對濕地生態系統產生影響[13]。但若濕地與河流相鄰，則可利用引入淡水的方式來減小海洋給濕地碳循環所帶來的影響。

2 濕地水文過程與碳的輸入輸出

近段時間二氧化碳循環情況成為了研究的重點[14]，對二氧化碳循環狀態與反饋機制進行研究有著十分重要的意義[15-16]。溶解有機碳是濕地生態系統碳循環的基礎，溶解有機碳的產生、遷移及轉化直接影響了濕地的碳通量，從而影響濕地碳循環。氣候條件影響了水文條件，水文條件直接影響了水位及水流速率，從而對溶解有機質碳的輸出產生影響。據相關研究表明，通常情況下，平坦或是低洼濕地的溶解有機碳的輸出量相對較大。另有相關研究表明，泥炭型濕地的溶解有機質輸出主要由洪泛作用面積及積水區在泥炭地所占面積比重來決定。溫度及降雨對溶解有機碳輸出的影響主要體現在遷移過程，尤其表現在對徑流、有機質礦化及植物生長的影響。溶解有機碳的輸入主要由徑流的輸入量來決定。積雪融化及降雨而產生的徑流直接決定了濕地溶解有機碳的產生及輸出，而溶解有機碳的輸入量則主要由氣候及水文條件來決定。

3 濕地碳循環及其影響因素

3.1 氣候條件對濕地碳循環的影響 一些氣候條件諸如：大氣中CO2 的濃度和溫度變化等影響了濕地的碳循環，是濕地生態碳循環的重要影響因子。大氣二氧化碳濃度的提高一方面可加強植物生物的產出量，另一方面也加快了土壤的碳循環速率，同時還使植物組織結構發生變化，影響植物殘體的分解速率，從而對濕地生態系統的碳循環產生影響。在濃度較高的二氧化碳環境中野生植物種類光合速率增加并不顯著，而農作物在正常二氧化碳濃度的大氣中的光合速率卻顯著增加。

此外，溫度變化也會影響濕地碳循環。據相關研究表明，高地濕地的碳循環與溫度有著緊密的聯系，溫度越高，土壤有機物的分解速度越快，分解而產生的二氧化碳及甲烷利用光合作用排入大氣當中，從而參與大氣碳循環。因寒冷氣候有助于碳積累，所以相關科研人員推測，環境溫度高，濕地碳釋放速度有可能會加快[17]。目前已有報道表示凍原區濕地生態系統已出現這一情況。而針對其它類型濕地生態系統而言，溫度對碳循環的影響主要是通過加強植物的初級生產力來提高土壤的碳貯量。

3.2 水文特點變化對濕地碳循環的影響 水文條件是濕地生態系統的特征之一，氣候的變化會導致降水量、蒸發量及植物蒸騰量發生改變，從而使得水文環境發生變化。濕地植物對水文條件的變化反映非常迅速，水位變化及季節性的干濕變化都會使濕地二氧化碳及甲烷的排放量發生變化。濕地水位及水流速率主要受水文條件的影響，從而使得濕地可溶性有機制碳的輸出也受水文條件的控制。另水位的變動直接影響了土壤的氧化還原電位，從而影響植物的光合作用，進而影響濕地的碳輸入。此外，水文條件還會影響濕地生態系統的物種變化、有機物積累、物質循環及生產量。

3.3 生物群落對濕地碳循環的影響 生物群落對濕地碳循環的影響包括兩方面：第一，微生物群落的影響。微生物群落不僅影響了濕地的營養循環，而且還會對濕地有機質的分解產生影響。有鑒于此，科研工作者對濕地微生物群落中細菌[18]、藻類[19]、原生動物[20]、真菌[21]及病毒[22]等群落進行了深入的研究據研究表明，水體及周圍環境的DOC含量會對濕地生態系統的細菌數量產生影響[16，23]。DOC是水體細菌及其它微生物的主要養料來源，病毒的生長受細菌活動的影響，細菌活力越強，病毒就會越豐富[24]。另據研究表明，靜態水體當中的病毒數量及豐富程度主要取決于寄主及潛在寄主的數量[25]。在動態水體當中，病毒數量及豐富程度并未與寄主及潛在寄主數量成正相關關系。由此可以看出，微生物群落不僅影響了濕地的營養循環，而且還會對濕地有機質的分解產生影響，進而影響濕地生態系統的碳循環。第二，維管植物群落的影響。由于濕地特殊的生活環境，濕地的植物通常為維管植物，此類植物存在大量的通氣組織，利用通氣組織一方面可為植物根莖輸送氧氣，另一方面可將植物根部所產生的溫室氣體輸送至大氣當中，如二氧化碳、甲烷等[26]。植物光合作用一方面影響了其初級生產力，另一方面影響了底泥的微生物活動，改變了水體的DOC含量，對濕地碳循環產生兩方面的影響。

3.4 人類行為對濕地碳循環的影響 人類活動明顯影響了濕地的碳循環[27]，特別是將濕地變為耕地之后，土壤中各種物質的分解速度迅速提高，碳釋放量明顯增加，這在很大程度上使得濕地的碳循環遭到改變。據相關研究表明，因排水農用等因素，泥炭濕地每年的碳排放量達C160-250Tg·a-1。將濕地變為耕地之后，濕地的自然植被變成了農作物，因有機質的輸入減少、分解速度加快，土壤有機碳的物理保護度下降，同時受土壤侵蝕等因素的影響，土壤的有機碳貯量通常會下降，下降程度主要由農耕的強度、深度及頻度決定，其平均水平為25%～30%。將濕地變為耕地之后，濕地的水文條件、植物結構、植物類型、生產力等都會發生改變，從而使得濕地的生態環境也發生改變。據相關研究表明，原生態濕地的碳貯量是被開墾為耕地的濕地的2倍。此外，據相關研究表明[28]，將沼澤濕地開墾為耕地還會改變有機碳的組分，其中最為明顯的便是游離態輕組分有機碳的比重下降，而重組分有機碳的比重上升，導致土壤中有機碳的可利用性降低。

3.5 溫室氣體對濕地碳循環的影響 溫室氣體的排放會使得水表面溫度上升，代謝過程加快，加大水生生態系統的氧氣消耗。而溶氧降低會導致氧氣的沉積層擴散減少，刺激甲烷的產生，導致出現厭氧現象，進而又加大甲烷的釋放量。溫室氣體的排放還會在很大程度上使初級生產力發生改變，加大有機質輸入，同時還會對甲烷的產生過程帶來影響。據相關研究表明，溫室氣體的排放會導致湖泊解凍，從而釋放大量CH4。相比于海洋，湖泊及水庫的有機碳年貯量要明顯更大，但是人們對于內陸水體的碳循環研究卻極少。據Cristian G等對瑞典北部8個湖泊的研究發現，湖泊沉積物的礦化速率與水溫呈正相關關系。水溫越高，湖泊沉積物的礦化速率就越快，而相對的湖泊有機物的碳貯量就會下降[29]。

4 濕地碳循環的研究方法

現濕地碳循環的研究方法主要有生態系統呼吸、痕量氣體通量的測定及同位素示蹤法。下表從原理以及優缺點對以上方法進行了總結。

生態系統呼吸的測定現主要采取靜態箱法及動態箱法來進行，對痕量氣體通量的測定主要采取渦度相關法，如凈生態系統碳交換量（NEE）、二氧化碳、甲烷等。據Heinsch等對Nueces河三角洲地帶沿海岸帶濕地的研究，利用渦度相關法估測了濕地的NEE，其估算公式為：NEE=-Bбwρ（Cd-Cu），其中B表示經驗系數；бw表示垂直風速的標準偏差；ρ表示空氣密度；Cd-Cu表示邊界層二氧化碳的上下氣流混合時間均差[13]。測量二氧化碳通量主要采取靜態箱法，二氧化碳濃度的測定通常利用紅外二氧化碳分析儀進行測量或是利用氣相色譜來測定。二氧化碳通量計算公式為：J=（dc/dt）h，其中J表示氣體通量；c表示一定濕度和壓力條件下的氣體濃度；t表示時間；h表示靜態箱的高度[30]。

5 前景與展望

因濕地類型多樣且影響因素較多，再加上人類活動在很大程度上影響了濕地的面積及發展，使得濕地碳循環的研究工作更加困難。在以前的碳循環研究工作當中，多數是研究碳循環地點，而忽略了其與相鄰生態系統的碳交換。濕地在碳循環是全球碳循環的重要組成部分，在研究濕地生態系統的碳循環時應注意將其與周邊鄰近生態系統相互聯系，分析其碳流及相互影響情況，并將濕地碳循環與全球碳循環相互結合，分析兩者的相互影響關系[31]。

目前，對于濕地碳循環的研究尚缺乏景觀尺度方面的觀測，濕地NEE變化及原因多是經推測，限制了對景觀尺度方面CO2交換對氣候變化敏感性的研究，而不僅使得濕地與大氣間CO2交換量的定量估算難以實現，而且還會限制CO2交換模型的建立與發展，模型初始條件為大氣、土壤溫度、太陽輻射、水位、水平排水器，該模型主要包括維管與非維管植物的光合呼吸作用，地上與地下初凈級生產力與凋落物；泥炭的需氧分解與厭氧分解；甲烷的形成、氧化與排放；可溶性有機碳流失這四大主要部分。近些年來，已有部分研究在景觀尺度及地區尺度的基礎上利用遙感、GIS等先進技術實現對濕地碳循環的大尺度水平研究。

目前對濕地生態系統碳循環的各種潛在的影響因素的研究較為深入，但是在碳循環過程中各個因子之間存在何種的交互作用仍然有待進一步深入研究。在當前氣候變化、水文條件改變的情況下，對濕地生態系統碳循環過程研究應該強化對于微生物、植物根系等地下碳動態的研究，從而強化碳、氮的耦合研究。

相關研究表明，現全球碳循環研究的重點不在于溫室氣體，而主要是生態系統的管理問題，特別是植物及表土的研究。為此，有必要將濕地生態系統碳循環研究與生態系統的管理相互結合，以最大化地開發濕地碳貯能力，促進陸地生態系統碳循環科學發展，并對濕地生態系統碳循環的貢獻作出評價。

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