稻田節肢動物群落結構研究進展

陳杰+華紅霞+涂軍明+曹志剛+蔡萬倫+趙景

摘要：水稻（Oryza sativa）是中國最廣泛種植的農作物之一。目前，對于不同品種水稻或不同栽培模式下田間節肢動物群落結構多樣性的研究比較多，研究稻田節肢動物群落，明確本地區主要害蟲種群發生動態，保護與合理利用優勢天敵的自然控制作用，對水稻的可持續安全生產具有重要的意義。

關鍵詞：水稻（Oryza sativa）；節肢動物；群落結構

中圖分類號：S476 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2017）06-1009-03

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.06.003

Abstract： Oryza sativa is one of the crops which is most widely grown in China. Currently，there are many studies of diversity of arthropod community structure between different cultivation patterns or different varieties of rice. In order to study the researching results of stability and diversity of arthropod community， to pick out the population dynamics of main pests and to make use of the natural control function of enemies. It is of great significance of sustainable production of rice.

Key words： Oryza sativa； arthropod； community structure

水稻（Oryza sativa）是中國最廣泛種植的農作物之一，東至沿海地區，西至新疆，南至海南島，北至黑龍江省都有水稻的種植。湖北省素有“魚米之鄉”和“千湖之省”的美稱，是水稻的主產區之一[1]。

隨著雜交稻大規模的推廣，糧食產量雖然得到了提高，但水稻自身抵抗病蟲害能力下降。病蟲害致使水稻每年最少減產400萬～500萬t，嚴重威脅了中國的糧食安全。迄今為止，在水稻上已經發現200多種害蟲，常年因為害蟲為害造成15%～25%的水稻產量損失。在中國，每年僅針對鱗翅目害蟲進行化學防治就需要投入8.4×108美元，但是防治后仍然造成1.49×1010美元的損失[2]。與此同時，在稻田中也存在大量的寄生性及捕食性天敵。據報道，中國稻田中存在1 375種捕食性或者寄生性天敵。

1 稻田節肢動物群落結構特點

稻田節肢動物群落生態系統比較特殊，它依據人們的需求和利益，朝著高產和穩產的方向發展，這必然會引起生物群落結構相對單一，優勢物種較突出，群落穩定性較低，容易導致害蟲大暴發。比如在2006年湖北省成為稻飛虱的重發區，早、中、晚稻都遭受到稻飛虱的嚴重危害。

水稻害蟲和天敵是稻田節肢動物群落最重要的組成部分，對害蟲和天敵的研究可為科學實施稻田害蟲綜合防治提供理論基礎[3]。研究表明，在水稻不同生育期，其節肢動物群落結構組成差異較大，Lewis[4]在1973年發現稻薊馬在水稻苗期大量發生以口器銼破葉面，造成葉尖發黃枯死；在水稻分蘗期，鉆蛀性害蟲二化螟Chilo suppressalis（Walker）、三化螟Tryporyza incertulas（Walker）和大螟Sesamia inferens）開始大量危害[5]。但目前稻田間，稻飛虱、葉蟬和稻縱卷葉螟Cnaphalocrocis medinalis（Guenée）等上升取代成為新的主要害蟲大量發生；水稻分蘗期稻田天敵也大量發生，主要以狼蛛等蜘蛛類為主，其次是黑肩綠盲蝽Crytorrhinus lividipennis，隨后寄生類天敵主要以稻虱纓小蜂Anagrus nilaparvatae等寄生蜂為主。目前，國內許多研究表明，水稻種植品種、水肥管理、耕作制度（輪作、套作和間種等）、種植方式（水耕和旱耕）、氣候條件和農田附近的環境等因素都會影響稻田節肢動物群落結構及其生物多樣性，甚至影響天敵對害蟲的控制能力[6]。例如，稻田田埂有雜草，雜草上的稻飛虱卵能為稻虱纓小蜂提供越冬寄主，并為黑肩綠盲蝽提供臨時棲息地，有利于天敵種群的擴增。田間不打藥也能明顯增加蜘蛛類等天敵的種群。

2 稻田節肢動物群落取樣方法

要調查稻田節肢動物群落，必須針對不同節肢動物的特點，采取正確的取樣方法。稻田節肢動物群落取樣方法是分析群落結構與多樣性的基礎，選擇合適的取樣方法對于試驗結果至關重要。目前，水稻田間取樣方法主要是吸蟲器法、盆拍法、目測法和馬氏網法等。

吸蟲器法：參考劉雨芳等[7]方法改裝WFB-18AC背負式噴霧噴粉機，采用對角線法五點取樣，用采樣框（0.5 m×0.5 m×0.9 m）罩住，然后用電動吸蟲器采集取樣。根據文獻報道和長期大田試驗經驗，發現吸蟲器取樣法的優點在于能夠捕獲的物種豐富度最大，大到蜘蛛類和鞘翅目昆蟲，小到寄生蜂類和彈尾蟲都能獲得，并且群落多樣性指數和均勻性指數也高于盆拍法和直接觀察法；缺點在于不容易捕獲到鉆蛀性螟蟲幼蟲（二化螟幼蟲、三化螟幼蟲、大螟和稻縱卷葉螟幼蟲），并且吸蟲器取樣得到的稻飛虱數量顯著低于盆拍法和直接觀察法，其中原因是吸蟲器振動產生的風力把稻飛虱振到水面或者風力太大造成昆蟲肢解，無法計數[3]。

盆拍法：采用平行線跳躍法取樣，每個小區10個點，每點2蔸。盆拍法對于稻飛虱和葉蟬等調查較為準確且操作簡單經濟劃算，但不易捕獲有飛行能力的昆蟲。

目測法：用肉眼直接觀察記錄水稻害蟲和天敵數量。目測法比較適合調查卷葉及鉆蛀水稻莖稈的鱗翅目昆蟲幼蟲為害情況。

馬氏網法：在每個試驗小區中央放置一個馬氏網，收集袋中裝有農藥，每天上午8：00將樣品收集頭取回，并置換一個新的樣品收集頭。馬氏網主要靠昆蟲的趨上性采集有飛行能力的寄生蜂及部分植食性昆蟲和捕食性天敵，不易捕獲稻莖稈基部的昆蟲。

3 稻田節肢動物群落功能團

Root的功能團是取食方式相似的一類群[8]。郝樹廣等[9]在1998年按營養層和食物鏈關系把稻田節肢動物群落功能團劃分為基位物種、中位物種和頂位物種。其中基位物種主要是指植食性昆蟲、中性昆蟲和腐食性昆蟲，例如稻飛虱、葉蟬和稻蚊等；中位物種是指小型肉食性捕食者，既能捕食又被捕食，例如黑肩綠盲蝽、寄生蜂和微蛛科類等；頂位物種是指大中型肉食性捕食者，捕食但不被捕食，例如狼蛛科，隱翅蟲科等。王國昌等[10]將節肢動物群落功能團按取食行為、取食環境和營養層劃分為7個功能集團，分別是地下害蟲（地老虎類、蠐螬類和金針蟲）、食葉類害蟲（夜蛾和螟蛾）、刺吸類害蟲（蚜蟲、蝽類、葉蟬和稻飛虱）、蛀莖類害蟲（螟蛾類）、捕食類（瓢蟲類、步甲類、螳螂類和蠼螋）、寄生類（寄生蜂類）和中性昆蟲（家蠅和螞蟻類）。這種進步在于以功能團為研究對象，將害蟲和天敵等劃分為優勢功能團集團，在每個集團內選取優勢種，找出關鍵物種，更能突出劃分功能團對指導農業害蟲防治的重要意義。

目前，在稻田節肢動物群落研究中，最為普遍的做法是將稻田節肢動物功能團按營養關系劃分為植食類、寄生類、捕食類、腐生類和其他類5個功能團，并比較不同面積小區各功能團的整體優勢度和各功能團的時間動態變化[11]。

4 稻田節肢動物群落相似性

稻田生態系統植被單一，整個生育期內，稻田節肢動物群落的氣候環境和食物來源等因素基本相同。常用群落相似性指數來表明不同群落結構特征的相似程度。

常用的群落相似性指數有：杰卡特群落相似性指數[12]、索雷申群落相似性系數[13]和芒福德群落相似性系數[14]。上述3種群落相似性指數越大，不同群落越相似。其中，杰卡特群落相似性系數（CJ）和索雷申群落相似性系數（Cs）的最大值為1，芒福德群落相似性系數（CM）的最大值為∞，最小值為0[15]。

目前，許多學者已對不同群落相似性進行了研究，其中林業群落研究較多，例如康博文等[16]研究了刺槐、油松、刺柏純林及刺槐+刺柏、刺槐+油松和刺柏+油松混交林等不同防護林林下植物群落結構，發現相似性指數都很小，屬于不同類型；潘輝等[17]研究3種相思人工林林下植被群落結構，采用杰卡特群落相似性指數和索雷申群落相似性系數，結果均在0.50～0.75之間，表現為中等相似；尤民生等[18]借鑒以上方法對不同地區和同一地區不同生境條件下稻田節肢動物群落相似性進行試驗，得到同一地區不同生境條件下的群落是相似的，不同地區差異較大。

5 稻田節肢動物群落多樣性

Fisher等[19]在1943年首次提出群落多樣性指數是描述群落中物種數和各物種構成群落結構豐富度和分布均勻性的重要指標。稻田節肢動物群落多樣性是把物種豐富度和均勻度結合考慮的。當群落物種豐富度越大且各物種數量均勻分布，則該群落多樣性越高，群落越趨于穩定。稻田節肢動物群落多樣性指數在對害蟲綜合治理的生態效益評價中有著重要的意義[20]。

許多生態學家應用了不同的多樣性指數來反映群落結構的特征，目前應用較多的群落多樣性指數有：Shannon-wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、中間相遇幾率（PIE）、Pielou均勻度指數、Alatao均勻度指數、Margalef豐富度指數、Menhinick豐富度指數、Hurlbert多樣性指數、Mclntesh多樣性指數、Patrick豐富度指數[21]。

金翠霞等[22]運用稻田節肢動物群落物種豐富度（S）、均勻性指數（V′）和香農指數（H′）等群落多樣性指數對不同農藥處理稻田節肢動物群落多樣性進行分析，發現農藥處理的稻田節肢動物群落多樣性降低，其物種豐富度明顯降低。胡陽等[23]運用物種豐富度、節肢動物個體總數量、香農指數等指標，對浙江省富陽市的稻田節肢動物群落進行了時間動態趨勢分析，發現其趨勢均為先升后降。同樣周強等[24]用物種豐富度、Shannon-wiener指數和Simpson指數對3個品種水稻（高抗品種粳秈89、中抗品種七桂早和感性品種七袋占）田間節肢動物群落結構和種群動態進行試驗，結果發現中抗品種的捕食性節肢動物的種群密度、物種豐富度、多樣性指數和均勻性指數相對較高，但差異不顯著。羅淑萍等[25]采用Shannon-wiener指數、Simpson指數和Alatao均勻度指數對3個品種水稻（高抗褐飛虱國粳4號、中抗佛山油占和感蟲特優18）稻田捕食類節肢動物群落結構進行試驗。結果表明，不同水稻品種間捕食性天敵的種群密度間沒有顯著差異，但晚稻的多樣性指數明顯高于早稻，并且波動小，可以說明晚稻捕食類節肢動物群落相比早稻更加穩定。試驗選取最常用的稻田群落多樣性指數：物種豐富度（S）、Shannon-wiener指數（H′）、均勻性指數（J）和優勢集中性指數（C）來對節肢動物群落多樣性調查結果進行分析。

因此，弄清不同地區稻田節肢動物群落結構特點，明確本地區主要害蟲種群發生動態，保護與合理利用優勢天敵的自然控制作用，對水稻的可持續安全生產具有重要的意義。

參考文獻：

[1] 戈 峰，李典謨.可持續農業中的害蟲管理問題[J].昆蟲知識，1997，34（1）：39-45.

[2] ZHANG Q. Strategies for developing green super rice[J].Proceedings of The National Academy of Sciences，2007，104：16402-16409.

[3] 吳進才，郭玉杰，束兆林，等.稻田節肢動物群落不同取樣方法的比較[J].昆蟲知識，1993，30（3）：182.

[4] LEWIS T. Thrips：Their Biology， Ecology and Economic Importance[M].London and New York：Academic Press，1973.

[5] PIELOU E. Ecology Diversity[M].New York：Wiley and Sons，1975.

[6] ANDOW D A. Vegetational diversity and arthropod population response[J].Annual Review of Entomology，1991，36：561-586.

[7] 劉雨芳，張古忍，古德祥.利用改裝的吸蟲器研究稻田節肢動物群落[J].植物保護，1999，25（6）：39-40.

[8] ADAMS J. The definition and interpretation of guild structure in ecological communities[J].The Journal of Animal Ecology，1985，54：43-59.

[9] 郝樹廣，張孝羲，程遐年，等.稻田節肢動物群落營養層及優勢功能集團的組成與多樣性動態[J].昆蟲學報，1998，41（4）：343-353.

[10] 王國昌，呂文彥，秦雪峰，等.夏玉米田昆蟲群落優勢功能集團的組成與演替[J].河南科技學院學報（自然科學版），2011，39（5）：16-19.

[11] HEONG K，AQUINO G，BARRION A. Arthropod community structures of rice ecosystems in the Philippines[J].Bulletin of Entomological Research，1991，81：407-416.

[12] JACCARD P. Distribution de la Flore Alpine Dans le Bassin des Dranses et Dans Quelques Régions Voisines[J].Bulletin Delasociéte Vaudoise des Sciences Naturelles，1901，37：241-272.

[13] CZEKANOWSKI J，WARSZAWSKIE T N.Zarys Metod Statystycznych w Zastosowaniu do Antropologii[M].Poland：Towarzystwo Naukowe Warszawskie，1913.

[14] BRAY J R， CURTIS J T. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin[J].Ecological Monographs，1957，27：325-349.

[15] 于景金.塞罕壩華北落葉松人工林下植物多樣性研究[M].河北保定：河北農業大學，2009.

[16] 康博文，侯 琳，劉建軍，等.延安城郊防護林外貌結構及林下植物的多樣性[J].中南林學院學報，2005，25（5）：15-21.

[17] 潘 輝，洪 偉，陳國榮，等.相思人工林生物量分配格局與林下植被多樣性分析[J].福建林業科技，2008，35（1）：6-10.

[18] 尤民生，陶方玲，龐雄飛.稻田節肢動物群落相似性的研究[J].華南農業大學學報（自然科學版），1991，12（2）：23-28.

[19] FISHER R A，CORBET A S，WILLIAMS C B.The relation between the number of species and the number of individuals in a random sample of an animal population[J].The Journal of Animal Ecology，1943，12（1）：42-58.

[20] TANG J，WU J，LI G，et al. Studies on a mathematical model and relational grade for predation of several spiders to the brown planthopper in paddy-field[J].Acta Ecologica Sinica， 2000，21：1212-1215.

[21] 吳坤君，龔佩瑜，盛承發.昆蟲多樣性參數的測定和表達[J].昆蟲知識，2005，42（3）：338-340.

[22] 金翠霞，吳 亞，王冬蘭.稻田節肢動物群落多樣性[J].昆蟲學報，1990，33（3）：287-295.

[23] 胡 陽，唐啟義，唐 健，等.單季稻田節肢動物群落演替規律[J].中國水稻科學，1998，12（4）：229-232.

[24] 周 強，張古忍，張文慶，等.不同抗性品系稻田捕食性節肢動物群落的結構和動態[J].生態學報，1999，19（5）：728-731.

[25] 羅淑萍，張永強，黃壽山.不同抗性品種稻田捕食性節肢動物的群落結構[J].昆蟲知識，2006，43（4）：453-460.