不同環境因子對梭梭種子萌發的影響

彭夢文+劉曉龍+郭帥+馬雨荷+王紅燕

摘 要：該文研究了溫度、鹽分、干旱等環境因子對梭梭種子萌發的影響。結果表明：梭梭種子萌發速率隨著溫度的降低而減慢，不同溫度條件下，梭梭種子的最終萌發率均在90%以上；較高濃度的Nacl溶液，對梭梭種子萌發進程具有抑制作用，當Nacl濃度大于44g/L時，最終萌發率和萌發速率顯著降低，鹽脅迫復水后的萌發恢復率均在60%以上；梭梭種子只能在滲透勢為0～-2.4MPa的條件下萌發，隨著干旱脅迫的加強，梭梭種子的萌發率和萌發速率逐漸降低，干旱脅迫復水后的萌發恢復率均在70%以上。通過研究梭梭種子對溫度的廣泛適應性，以及在鹽脅迫和干旱脅迫后種子復水萌發的能力，探索梭梭種子萌發機制，為荒漠區植被恢復和重建提供參考。

關鍵詞：種子萌發；梭梭；溫度；鹽脅迫；干旱脅迫

中圖分類號 S793 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）07-0033-05

Abstract：The influences of temperature，salinity and drought stress on Haloxylon ammodendron seed germination were studied. The results showed that the germination rate reduced when the temperature decreased，its final germination percentage could reach more than 90% in different temperature levels. The germination percentageand germination ratedecreased when the salinity concentration increased，the germination decreased significantly when the concentration of NaCl solution exceeded 44g/L.When the incubated seeds treated in NaCl solution were transferred to distilled，the recovery rate of the germination was more than 60%. H.Ammodendron seed only germinated when the solution osmotic potential higher more than -2.4MPa.With the increase of osmotic stress，H.Ammodendron seeds germination percentage decreased significantly. The re-germination percentage could reach more than 70% after osmotic stresstreatments. We concluded that H.Ammodendron had extensive adaptability to temperature conditions and the re-germination ability after salinity and drought stress.

Key words：Seed germination；Haloxylon ammodendron；Temperature；Salt stress；Drought stress

梭梭（Haloxylon ammodendron）屬于藜科多葉旱生植物，是分布于中國西北地區的多年生灌木，具有在干旱、鹽堿、營養不良、強風、沙土移動和在強光下生長的特性[1]。其抗旱、抗熱、抗寒、耐鹽堿性較強，莖枝內鹽分含量高達15%左右，喜光，不耐庇蔭，適應性強，生長迅速，枝條稠密，根系發達，防風固沙能力強，是我國西北和內蒙古干旱荒漠地區固沙造林的優良樹種，也可以作為牲畜的飼料。作為地中海植物區系的重要組成植物，梭梭主要廣泛分布于準噶爾盆地、塔里木盆地以及一些荒漠地區，是一種典型的沙生植物[2]。

關于各種環境因子對梭梭種子萌發的影響已有大量報道[3-5]，其中，溫度是決定種子萌發的一個重要因素[6]。一般來說，種子萌發的溫度被認為在10℃以上[1，7]。然而一些研究者表明有些物種可以在低溫條件下完成萌發。周平等研究表明白梭梭（Halaxylon persicum Bunge）種子在2℃時就可以萌發，當積雪厚度達到22cm時，白梭梭萌發率達到80%以上[4]。韓建欣等在融雪期間開展了高枝假木賊（Anabasis elatior）胎生萌發特性的野外觀測，并進行了低溫（5/2℃）萌發實驗，認為低溫只是降低了種子萌發速度而對總萌發率沒有影響[8]；而Shimono and Kudo發現前胡屬多管藁本（Peucedanum multivittatum）種子在低溫（0℃）處理期間就可以萌發，并觀測到了雪床生境中的種子在融雪期間就已經出苗[9]。目前，對于梭梭種子萌發的溫度條件主要集中于5℃以上，關于更低溫度對種子萌發的影響鮮有報道，本文通過模擬野外溫度環境，在實驗室條件下，開展了低溫（5/2℃、2℃、2/-3℃）萌發實驗，對梭梭種子能否適應低溫環境而萌發進行研究。關于鹽分和干旱條件對梭梭種子萌發的影響有較多報道，但脅迫處理后對種子進行復水實驗，探測種子是否還具有萌發活力的內容還不夠全面。因此，本文通過研究梭梭種子對低溫的適應性，以及在經歷脅迫后種子復水萌發的能力，揭示梭梭種子對于溫度、鹽分、干旱的適應范圍，用于闡明梭梭種子在野外的萌發特性，為荒漠地區植被恢復與重建提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料 梭梭種子于2016年10月采自準噶爾盆地南緣的克拉瑪依農業開發區自然種群中，在室溫下貯藏。

1.2 研究方法

1.2.1 不同溫度處理下種子的萌發 選擇籽粒飽滿、發育良好的成熟種子，設置實驗溫度分別為20/15℃、15/10℃、10/5℃、5/2℃、2℃、2/-3℃。將種子放置在具有濕潤濾紙的培養皿中，每組40粒、3個重復，以胚根出現為種子萌發標準，定期觀察萌發情況并記錄其發芽數，計算發芽率。

1.2.2 不同鹽脅迫處理下種子的萌發 配置濃度為2g/L、4g/L、6g/L、8g/L、12g/L、16g/L、20g/L、24g/L、30g/L、36g/L、44g/L、52g/L、60g/L、68g/L的NaCl溶液，以蒸餾水為對照，將種子放置在具有濕潤濾紙的培養皿中，每組40粒、3個重復，在20℃/10℃（光照/黑暗=12h/12h）條件下進行萌發，每天記錄萌發情況。

1.2.3 不同干旱脅迫處理下種子的萌發 在20℃/10℃下，采用模擬干旱的PEG-6000溶液，溶液的滲透勢為0，-0.3，-0.6，-0.9，-1.2，-1.5，-1.8，-2.1，-2.4，-2.7和-3.0MPa。將種子放置在具有濕潤濾紙的培養皿中，每組40粒、3個重復，在20℃/10℃（光照/黑暗=12h/12h）條件下進行萌發，每天記錄萌發情況。

1.2.4 復水實驗 脅迫實驗進行到第8d，將培養皿中未萌發的種子取出，用蒸餾水進行沖洗過后，放置在加入蒸餾水的濕潤培養皿中，每個培養皿墊有兩層濾紙。以胚根出現為種子萌發標準，定期觀察萌發情況并統計其萌發數，計算萌發率。萌發率計算公式：最終萌發率（GF）=Σn/N。

1.3 數據處理 本試驗數據分析采用Excel 2007和SPSS 18.0軟件，繪圖采用ORIGIN 7.5軟件。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對梭梭種子萌發的影響 通過10d的培養發現，隨著時間變化，梭梭種子的萌發率總體呈增長趨勢（圖1）。隨著溫度的降低，梭梭種子萌發率的增長變得緩慢。溫度為5/2℃、2℃、2/-3℃時的萌發率增長曲線明顯比20/15℃、15/10℃、10/5℃溫度下的增長曲線平緩，在20/15℃溫度條件下培養的梭梭種子，實驗開始的24h內就出現萌發現象，并在實驗的2～3d發芽達到高峰，第4d完成萌發，最終萌發率達到98.8%。在15/10℃溫度條件下的梭梭種子，實驗的2～4d發芽達到高峰，第6d基本完成萌發，最終萌發率為98.4%。當溫度為10/5℃時，梭梭種子在實驗的1～4d內萌發率逐漸增加，實驗的第4～7d，萌發率增長迅速，隨后萌發率達到最大值97.2%不再變化。當溫度為5/2℃時，梭梭種子的萌發速率明顯減弱，尤其在實驗的1～4d萌發率較低，實驗的第9d萌發率達到最大值95.6%。在溫度為2℃、2/-3℃的低溫條件下，種子萌發緩慢，完成萌發的時間較長，但最終萌發率均達到90%以上（圖1，表1）。由此可知，梭梭種子在各個溫度梯度下均能萌發，且萌發率差異不顯著，低溫僅僅減緩了種子萌發速率，延遲萌發時間，但是對最終的萌發率沒有影響（表1）。

2.2 不同濃度NaCl溶液處理對梭梭種子萌發的影響 梭梭種子的萌發率與NaCl濃度整體呈反比，即隨著NaCl濃度的增加，梭梭種子的萌發率逐漸降低（圖2，表2）。當NaCl濃度低于36g/L時，梭梭種子的萌發率較高，基本處于80%以上，且萌發速度較快。當NaCl濃度高于36g/L時，梭梭種子的萌發率逐漸呈下降趨勢。當NaCl濃度高于44g/L時，梭梭種子萌發速率顯著下降。實驗至第8d，將未萌發的梭梭種子進行復水實驗，種子萌發迅速且萌發恢復率較高，將NaCl處理濃度低于36g/L時的梭梭種子進行復水，最終發芽率均達到90%以上，將高濃度（44g/L、52g/L、60g/L、68g/L）的NaCl處理下的種子進行復水，萌發率增加至60%以上（圖3，表2）。濃度高于44g/L的NaCl溶液中的梭梭種子萌發率和低于44g/L的NaCl溶液中的梭梭種子萌發率之間具有顯著性差異，說明高濃度的NaCl鹽溶液抑制了種子萌發（表2）。

2.3 干旱脅迫對梭梭種子萌發的影響 梭梭種子在不同滲透勢的PEG溶液中具有不同的萌發率，并且隨著干旱脅迫強度的增強，萌發率顯著降低（表3）。在PEG溶液滲透勢為0MPa、-0.3MPa、-0.6MPa、-0.9MPa、-1.2MPa 時，梭梭種子在1～4d內萌發較快，隨后種子萌發率緩慢增長最終達到穩定值不再變化。PEG溶液滲透勢為-1.5MPa、-1.8MPa、-2.1MPa時，梭梭種子萌發速率顯著下降，且萌發率低。滲透勢為-2.4MPa、-2.7MPa、-3.0MPa時的萌發率為0（表3，圖4）。實驗至第8d，將未萌發的種子進行復水試驗，各個滲透勢的PEG溶液下的梭梭種子，絕大部分完成萌發，萌發率顯著增加，并且基本在80%左右（表3）。在PEG溶液濃度較高的條件下（滲透勢為-1.5MPa、-1.8MPa、-2.1MPa、-2.4MPa、-2.7MPa、-3.0MPa）培養的種子，經復水試驗后，最終也達到較高的萌發率（圖5）。在復水試驗前，各個滲透勢的PEG溶液下種子萌發率不同，PEG溶液滲透勢大于-1.5MPa時梭梭種子萌發率與滲透勢小于-1.5MPa時的種子萌發率之間差異顯著，滲透勢在-1.5～-3.0MPa間梭梭種子萌發率之間差異不顯著，且均為0。解除PEG脅迫后，各個滲透勢處理的梭梭種子的萌發率差異顯著，且滲透勢在-1.5～-3.0MPa梭梭種子都出現迅速萌發現象，說明干旱脅迫會抑制梭梭種子的萌發（表3）。

3 討論與結論

3.1 討論 種子萌發是植物生活史中的重要階段，但是此階段在時間和環境條件上卻存在很大的不可預測性[10]，氣候變化間接影響植物變化[11-12]。適宜溫度是荒漠植物種子萌發的先決條件，喜溫的荒漠植物種子要求的溫度通常是15～25℃[13]，不同的荒漠植物種子萌發都有其最低、最適和最高溫度。適溫時，荒漠植物種子萌發最快，萌發率也最高；溫度較高時，種子萌發速度與適溫時相差不大，但發芽率則隨溫度升高而降低[14]，本研究結果表明，梭梭種子的最適萌發溫度為20/15℃和15/10℃，隨著溫度的降低，梭梭種子的萌發速率減慢，但各個溫度下的最終萌發率沒有差異，均表現出高萌發率，說明梭梭種子對于溫度的適應范圍較廣，低溫條件僅僅減弱了種子萌發速率，推遲了種子完成萌發的時間，但最終萌發率與最適溫度下的最終萌發率無顯著差異，梭梭在低溫環境下的萌發特性也許是利用了早春積雪融化時期良好的土壤條件，從而在經歷春季干燥期之前促進幼苗的生長和木質化的形成。在低溫條件下完成萌發，表現出梭梭種子能夠適應荒漠區惡劣環境，從而促進種子建苗的萌發機制，這對植被在荒漠區成功建群具有很大的意義。

我國西北干旱荒漠區降水稀少，蒸發強烈，導致鹽分聚留在土壤表層，形成大量鹽漬化生境，鹽漬化土壤使植物的生長發育受到嚴重脅迫，并直接影響著荒漠植物種子的活力和萌發[15-16]。較低的鹽分對種子萌發影響不大，甚至有一定的促進作用，究其原因，可能是低鹽條件能夠促進細胞膜的滲透調節作用，也可能與微量的無機離子（如Na+）激活了某些酶有關[17，18]。本研究表明梭梭種子在鹽分較高時，發芽率顯著降低，復水后，在高鹽分處理下的梭梭種子萌發恢復率顯著提高，說明鹽分抑制了梭梭種子萌發，但大部分梭梭種子仍具有萌發活力，當鹽分被稀釋時，即可完成萌發，表現出梭梭種子具有一定的耐鹽性。

水分是荒漠地區植物種子萌發的限制條件，不同土壤含水量會導致荒漠木本植物種子萌發率和萌發速度有顯著差異[19-21]，如內蒙古吉蘭泰地區梭梭在萌發期降水量減少的情況下，其種子萌發率顯著降低，甚至不萌發[22]。本研究結果也是如此，在干旱脅迫達到一定程度時，梭梭種子表現出萌發速率緩慢，萌發率低甚至不萌發的現象，經過復水后，萌發率顯著提高。這與鹽脅迫萌發特征一致，不僅體現出梭梭種子具有一定的耐鹽、耐旱性，也體現了荒漠植物在長期的進化中形成了其獨特的種子萌發適應對策。當梭梭種子處于高鹽分，較干旱的環境條件下時，絕大部分種子不萌發且仍具有萌發活力，當鹽分被稀釋、土壤含水量適宜時，種子即可完成萌發。這種適應策略，不僅提高了荒漠種子的高效利用率，而且種子萌發時間的不一致性，避免了因外界環境巨變造成種群滅絕的危險，從而使物種能夠在惡劣環境中成功建群，這對實現治理荒漠化具有重要意義。

3.2 結論 萌發速率隨萌發時溫度的降低而減緩，各個溫度下的梭梭種子萌發率均達到90%以上，其中適宜萌發溫周期為20/15℃和15/10℃，低溫僅僅抑制了梭梭種子的萌發速率，但并不影響種子的最終萌發率。（2）梭梭種子萌發率隨著NaCl濃度的升高而降低，當鹽濃度大于44g/L時，種子萌發率顯著降低。經復水后，各個鹽濃度下的種子萌發恢復率均達到60%以上，說明較高鹽條件抑制了種子的萌發，但解除脅迫后，大部分梭梭種子仍具有萌發活力。（3）梭梭種子萌發率隨著PEG濃度的升高而降低，當滲透勢為-1.5MPa時，梭梭種子的萌發率顯著降低至15%。滲透勢達到-2.4MPa時，種子不萌發，復水后，種子的萌發率顯著提高至70%以上，表明絕大部分梭梭種子經歷干旱脅迫后，仍具有較高的萌發活力。

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（責編：張宏民）