不同鹽濃度下硅對高羊茅根系特征的影響

宋 銳，林選棟，林麗果，宋浩然，劉慧霞(西北民族大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭州 730030)

不同鹽濃度下硅對高羊茅根系特征的影響

宋 銳，林選棟，林麗果，宋浩然，劉慧霞
(西北民族大學生命科學與工程學院，甘肅 蘭州 730030)

利用盆栽試驗研究了不同鹽濃度生境下硅對高羊茅(Festucaarundinacea)根系生物量和根系形態特征的影響。結果表明，在鹽濃度0-300 mmol·L-1的范圍內，高羊茅根系生物量、根系表面積、根系體積、根系平均直徑和根系總長均隨鹽濃度增加而呈降低趨勢，高羊茅根冠比隨鹽濃度增加呈現先增加后降低趨勢。硅對高羊茅根系生物量和根系特征的影響與鹽濃度密切相關，當鹽濃度≤150 mmol·L-1時，硅顯著提高了高羊茅根系生物量、根系表面積和根系總長(P<0.05)，說明硅在一定鹽濃度下通過增加高羊茅根系生物量，改變根系形態特征，提高高羊茅在鹽生境的生長能力。

高羊茅；鹽；硅；根系生物量；根系形態特征

草坪綠地能夠凈化空氣、美化環境，是現代城市的重要組成部分[1-2]。根系是草坪草吸收和利用土壤中水分、營養物質和微量元素的重要器官[3]，直接與土壤環境接觸，也是草坪草最先遭受逆境的重要部位[4-5]。土壤鹽濃度較低時，草坪草可通過調節地上以及根系形態和生理特征，適應鹽生環境；而當土壤鹽濃度過高時，草坪草則往往遭遇離子脅迫和滲透脅迫，從而導致生物量下降，甚至植株干枯，根系死亡[5-7]。

水肥管理是提高草坪草耐鹽性的重要途徑之一[8]。添加氮、磷和硅均能夠提高植物的耐鹽性[9-11]，但氮和磷過量使用會引起水體富營養化和土壤非點源污染[12]，因此環境友好型元素硅成為提高植物耐鹽性的重要礦質添加元素[1，13-14]。研究表明，添加硅能夠提高小麥(Triticumaestivum)[15]、黃瓜(Cucumissativus)[16]、玉米(Zeamays)[17]、馬齒莧(Portulacaoleracea)[8]和番茄(Lycopersiconesculentum)[18]等植物的耐鹽性，從而提高植物在不同鹽濃度生境下的生長能力，其主要原因是添加硅能夠改進植物的根系特征，增加根系生物量，促進植物在不同鹽生環境下的生長。

高羊茅(Festucaarundinacea)是一種常見的冷季型多年生草坪草，廣泛應用于我國草坪綠地的建設[6]。雖然已有研究證明不同濃度鹽生境下，添加硅能夠提高高羊茅地上部分滲透調節，降低鹽脅迫對膜結構的傷害，增強高羊茅耐鹽性[6]，但是根系的變化直接影響著地上部分應對逆境的能力，與地上相比根系對植物更加重要[8]；不同鹽生環境下硅是否通過改變高羊茅根系生物量、根系形態特征來適應鹽生環境，尚需科學試驗提供佐證。本研究通過盆栽試驗，研究不同鹽生境下添加硅對高羊茅根系生物量、根冠比、根系體積、根系平均直徑、根系表面積和根系總長的影響，以期闡明硅在不同鹽生境下對高羊茅根系生物量和特征的響應。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

采用盆栽試驗，供試的高羊茅品種為向導，來源于百綠國際草業有限公司。試驗采用鹽濃度和硅雙因素處理，其中鹽濃度設為0、50、100、150、200、250和300 mmol·L-1，每個鹽濃度下設置加硅(+Si)和不加硅(-Si)兩個處理，共計14個處理，每個處理6個重復。鹽生境下硅濃度為2 mmol·L-1時高羊茅的種子發芽率和保苗率最高，生長能力最強[19]，因此，本研究硅處理的硅離子濃度設置為2 mmol·L-1，硅源采用硅酸鈉。鹽濃度處理以NaCl為鹽離子來源，計算Na+濃度時包含了硅酸鈉所攜帶的Na+含量。本研究于2015年5月20日在蘭州大學智能溫室內進行，采用高15 cm，盆口直徑20 cm的塑料盆，每個花盆內播種飽滿的高羊茅種子300粒，基質為珍珠巖和蛭石(體積比為1∶1)的混合基質，然后將塑料盆隨機擺放。根據試驗設計，在Hoagland營養液中添加相應濃度的硅酸鈉和氯化鈉，將其充分混合后配置成處理溶液，種植用處理溶液按照試驗設計澆灌每個塑料盆，直至盆底托盤有處理溶液滲出為止，隔日澆灌一次，待高羊茅品種完全出苗后(高羊茅發芽時間21 d)，每個盆中選擇長勢均勻的50株幼苗，作為繼續培養的幼苗，其它多余幼苗以間苗的形式手工除去，以便排除密度對高羊茅生長的影響。然后按照試驗設計隔天澆灌處理溶液，至61 d時取樣。

1.2 指標測定

每個處理采用3個塑料盆內的植株測定生物量，用去離子水沖洗干凈，用剪刀將地上、根系分開，將其置于105 ℃的烘箱殺青15 min，然后在75 ℃下烘干至恒量，分別稱其干質量，測定根冠比。其余3個盆收集完整植株，取地下部分，用去離子水沖洗干凈，采用0.075 mg·mL-1的甲基藍將根系浸泡染色10 min后，用Delta-T SCAN根系分析系統(HP.C7717，Singaporean)掃描根系，測定總表面積、根系體積、平均直徑及根系總長。

1.3 數據分析

先采用Two-Way ANOVA 進行雙因素方差分析，若差異顯著再采用Duncan分析法進行多重比較，統計軟件為SPSS 19.0。

2 結果與分析

2.1 不同鹽濃度生境下硅對高羊茅根系生物量以及根冠比的影響

硅、鹽濃度及其互作均極顯著影響了高羊茅根系生物量(P<0.01)(圖1)。隨鹽濃度增加，高羊茅根系生物量顯著降低(P<0.05)，鹽濃度≤250 mmol·L-1時，高羊茅根系生物量隨鹽濃度增加顯著降低。當鹽濃度≥200 mmol·L-1時，硅對高羊茅根系生物量沒有顯著影響；但當鹽濃度≤150 mmol·L-1時，硅添加能顯著提高了高羊茅根系生物量(P<0.05)；鹽濃度為150 mmol·L-1時，添加硅較不添加硅根系生物量增幅最大，為34.4%；鹽濃度為50 mmol·L-1時，添加硅較不添加硅根系生物量增幅最小，為24%。

硅和鹽濃度均極顯著影響了高羊茅根冠比(P<0.01)，但硅與鹽濃度互作對其無顯著影響(P>0.05)(圖2)。高羊茅根冠比隨鹽濃度增大呈現出先上升后下降的趨勢，在鹽濃度為150 mmol·L-1時達到最大(P<0.05)；硅顯著增加了高羊茅根冠比(P<0.05)。

圖1 不同鹽濃度下硅對高羊茅根系生物量影響Fig. 1 Effect of the addition of silicon on the root biomass of tall fescue at different salt concentrations

注：不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Note：Different lowercase letters indicate significant difference among different treatment at the 0.05 level; similarly for the following figures.

圖2 不同鹽濃度下硅對高羊茅根冠比的影響Fig. 2 Effect of the addition of silicon on the root to shoot ratio of tall fescue at different salt concentrations

2.2 不同鹽濃度生境下硅對高羊茅根系特征的影響

硅、鹽濃度及其互作均極顯著影響了高羊茅根系總表面積(P<0.01)(圖3)。隨著鹽濃度增加，高羊茅根系總表面積顯著減少(P<0.05)。鹽濃度≤200 mmol·L-1時，高羊茅根系總表面積隨鹽濃度增加顯著降低。鹽濃度≤150 mmol·L-1時，硅顯著提高了高羊茅根系總表面積(P<0.05)；當鹽濃度≥200 mmol·L-1時，硅對高羊茅根系總表面積無顯著影響。鹽濃度為0、50、100和150 mmol·L-1時，添加硅較不添加硅高羊茅根系總表面積增幅分別為26.4%、29.5%、31.3%和29.7%。

硅、鹽濃度極顯著影響了高羊茅根系體積(P<0.01)，二者的互作對其無顯著影響(P>0.05)(圖4)。高羊茅根系體積隨著鹽濃度增加逐漸降低(P<0.05)。當鹽濃度≤150 mmol·L-1時，硅顯著增加了高羊茅根系體積(P<0.05)。

圖3 不同鹽濃度下硅對高羊茅根系總表面積的影響Fig. 3 Effect of the addition of silicon on the total surface of roots of tall fescue at different salt concentrations

硅、鹽濃度及其交互作用對高羊茅根系平均直徑無顯著影響(P>0.05)(圖5)。隨著鹽濃度增加，高羊茅根系平均直徑有降低趨勢(P>0.05)，且添加硅對高羊茅根系平均直徑有增加趨勢(P>0.05)。

硅、鹽濃度均極影響了高羊茅根系總長(P<0.01)，二者的互作對其有顯著影響(P<0.05)(圖6)。隨著鹽濃度增加，高羊茅根系總長逐漸減少，鹽濃度≤250 mmol·L-1時，高羊茅根系總長隨鹽濃度增加顯著降低(P<0.05)。鹽濃度≤150 mmol·L-1時，硅顯著提高了高羊茅根系總長(P<0.05)；當鹽濃度≥200 mmol·L-1時，硅對高羊茅根系總長無顯著影響；鹽濃度為150 mmol·L-1時，添加硅較不添加硅高羊茅根系總長增幅最大，為36%。

圖4 不同鹽濃度下硅對高羊茅根系體積的影響Fig. 4 Effect of the addition of silicon on the root volume of tall fescue at different salt concentrations

圖5 不同鹽濃度下硅對高羊茅根系平均直徑的影響Fig. 5 Effect of the addition of silicon on the average root diameter of tall fescue at different salt concentrations

圖6 不同鹽濃度下硅對高羊茅根系總長的影響Fig. 6 Effect of the addition of silicon on the total length of roots of tall fescue at different salt concentrations

3 討論與結論

在鹽生境植物中受危害時，其最直接的受害部位是根系，而生物量作為植物耐鹽性的直接指標之一，是植物對鹽害反映的綜合體現[4,20]。本研究表明，雖然隨鹽濃度增加，高羊茅根系生物量呈顯著降低趨勢，但添加外源性礦質元素硅，提高了高羊茅在鹽濃度≤150 mmol·L-1時的根系生物量，減輕了鹽漬化對高羊茅根系的傷害效應，促進了高羊茅根系在鹽生環境中的生長，增強了高羊茅適應鹽生境的能力，這與小麥[15]、玉米[17]在鹽脅迫下對硅的響應相一致。說明添加外源性硅能夠提高高羊茅根系吸水能力，維持水分代謝平衡，降低Na+在根系的積累，減少鹽分向地上部分的運輸，提高根系細胞活性，促進了高羊茅在鹽生環境下的生長。

根冠比的增加，提高了植物對水分和養分的吸收及利用，增強了植物的抗逆性，促進了植物對外界不良環境的適應[4,21]。本研究表明，高羊茅根冠比隨鹽濃度增大呈現先上升后下降的趨勢，說明在較低鹽濃度的生境下，高羊茅根系較地上部分對鹽的感應程度降低了，這樣有助于根系在鹽生環境中吸收利用水分和養分[8]，維持高羊茅健康生長；而在較高的鹽生環境下，高羊茅根系受到嚴重傷害，生長受到抑制。硅顯著增加了高羊茅的根冠比，改變了地上部分和根系的分配模式，這與黃瓜根冠比響應鹽脅迫和外源性硅的過程類同[16]，說明鹽生境下硅降低了高羊茅根系較地上部分對鹽感應的程度，提高了高羊茅根系在鹽生境中吸收水分和礦物質的能力，降低鹽漬化環境對高羊茅的鹽害程度，促進其在鹽漬環境下的生長，提高了高羊茅的耐鹽性。

根系是決定植物根量大小、適應鹽生環境、吸收和利用土壤養分最直觀的適應特征之一[4]。本研究中，高羊茅根系表面積、體積、平均直徑和總長均隨鹽濃度增加而呈降低趨勢，說明不同鹽濃度生境對高羊茅根系形態特征有抑制作用[4]。在鹽生環境下添加硅對根系平均直徑有增加趨勢；當鹽濃度≥200 mmol·L-1時，硅對高羊茅根系表面積、體積和總長無顯著影響，但當鹽濃度≤150 mmol·L-1時，添加外源性硅顯著提高了高羊茅根系表面積、體積、總長度；在同一鹽濃度下，添加硅均在不同程度上提高了根系表面積、體積、總長，說明鹽生境下外源硅促進高羊茅根系的生長受鹽濃度的限制，在鹽濃度較低時，添加硅降低了高羊茅的鹽害程度，擴大了根系的分布，促進了根系生長；而鹽濃度較高時，添加硅對高羊茅根系影響不顯著；在鹽濃度≤150 mmol·L-1時，添加外源性硅通過增強高羊茅根系細胞活性，提高細胞壁的擴展性，增強根系活力，增加高羊茅根系總長、體積和表面積，促進高羊茅須根數量的增加，增強高羊茅吸收水分和礦質元素的能力，提高了高羊茅的耐鹽性，這與添加硅對馬齒莧[8]、玉米[17]、番茄[18]的影響結果一致。因此，添加礦質元素硅有利于高羊茅在一定鹽生境下對水分、養分和微量元素的吸收，增加高羊茅根系生物量，促進根系生長，增強高羊茅在鹽生環境的生長能力。

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(責任編輯 武艷培)

Effect of silicon supply on root features of tall fescue in different salt concentrations

Song Rui, Lin Xuan-dong, Lin Li-guo, Song Hao-ran, Liu Hui-xia
(College of Life Science and Engineering, Northwest Minzu University, Lanzhou 730030, China)

A pot experiment was conducted to determine the effect of silicon supply on the biomass and the root features of tall fescue (Festucaarundinacea) seedlings under different salinity conditions. This study showed that the root dry biomass, total surface of roots, root bulk, total length of roots,and average root diameter were decreased, but the root to shoot ratio of tall fescue seedling initially increased and then decreased with an increase in the salt concentration from 0 to 300 mmol·L-1. The contribution of the silicon supply to root biomass and root features was closely related to the salt concentration: the silicon supply significantly increased the root biomass, the total surface of roots, and the total length of roots (P<0.05) when the salt concentration was ≤150 mmol·L-1. These results suggested that silicon supply could improve the adaptation ability of tall fescue in different salinity conditions by the alteration of the root biomass and root features.

tall fescue; salinity conditions; silicon; root biomass; root features

Liu Hui-xia E-mail：liuhuixia2@aliyun.com

2016-08-08 接受日期：2016-09-01

國家自然科學基金項目——硅提高高羊茅耐鹽性的生理生態機制研究(31360581)；中央高?；究蒲袠I務費項目(31920170031)；西北民族大學本科生眾創空間項目；西北民族大學創新團隊計劃項目

宋銳(1989-)，男，山西大同人，在讀碩士生，研究方向為飼草料資源與生態修復的研究。E-mail:616679167@qq.com

劉慧霞(1974-)，女，甘肅靖遠人，教授，博士，研究方向為植物硅營養學的研究。E-mail:liuhuixia2@aliyun.com

10.11829/j.issn.1001-0629.2016-0410

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1001-0629(2017)06-1188-06

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