植物化感作用的分子機理及差異蛋白質組學研究進展

王婧怡++鄔彩霞++趙國琦

摘要：隨著研究手段和設備儀器的飛速發展，對于植物化感作用研究逐步從表觀觀察轉入深層次的機理探索。從化感物質對抗氧化酶系統及細胞膜透性、水分和營養物質吸收、植物中的激素、植物細胞的分裂和伸長以及亞顯微結構、光合作用和呼吸作用、蛋白質的合成及基因表達等6個方面的影響來闡述植物化感作用的分子機理，并闡述了差異蛋白質組學在化感方面的研究，并對未來化感作用機理的研究方向進行了分析。

關鍵詞：化感作用；分子機理；差異蛋白質組學；表觀觀察；自由基

中圖分類號：S451.1 文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0008-03[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-04-11

基金項目：國家自然科學基金（編號：31101764）。

作者簡介：王婧怡（1992—），女，江蘇丹陽人，碩士研究生，研究方向為草學化感機理。E-mal：1009317930@qq.com。

通信作者：趙國琦，博士，教授，博士生導師，主要從事動物營養與飼料科學研究。E-mal：gqzhao@yzu.edu.cn。

[ZK）]

植物間的化感作用是當今科學領域研究的熱點之一。植物化感作用是指一種植物通過向環境中釋放某些化學物質，從而影響自身以及周圍其他植物體生長發育的現象，是植物對環境的一種適應和防御機制，在自然界普遍存在?；形镔|作為化感作用的媒介，主要通過淋溶[1]、根系分泌[2]、揮發[3-4]、殘體分解[5]、種子萌發和花粉傳播[6-7]等途徑向環境中釋放。關于化感作用對植物形態上的影響學者們已經做了大量的研究[8-10]，現在應轉向對植物化感機理方面的研究，這樣更利于探明植物生理生化過程、受體植物對化感物質的相應機制、化感物質在受體植物內的轉化途徑等。

1植物化感作用的分子機理

1.1影響抗氧化酶系統及細胞膜透性

細胞膜是防止細胞外物質自由進入細胞內的屏障，保證細胞內環境的相對穩定，使得細胞內活動可以有序進行。膜脂過氧化是導致細胞膜結構受損的主要原因，為了防止膜脂過氧化對細胞膜造成傷害，會在植物體內形成一套抗氧化防御體系，主要由超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）以及過氧化氫酶（CAT）等組成，起著維持活性氧的動態平衡來保護細胞膜的作用。SOD可以清除植物細胞中O-2自由基，將其催化為H2O2、O2，而CAT、POD可將H2O2催化為H2O，使活性氧維持在較低水平上，使細胞免受H2O2的毒害[11]。細胞膜通常是化感作用的起始點，化感物質可以通過抑制SOD、POD、CAT的活性，從而提高植物體內自由基含量，活性氧自由基的過度產生會引發膜脂過氧化反應損傷細胞膜，其產物丙二醛（MDA）是反映細胞膜受損程度的指標之一。林武星通過測定木麻黃葉中丙二醛（MDA）的含量發現，在化感物質作用下木麻黃葉細胞膜結構和穩定性都遭到了破壞，降低了質膜對物質的選擇功能，打破了細胞內外電解質的平衡，導致外滲的內溶物增多[12]。Zhang等將三葉鬼針草作用于鳳尾草配子體，發現鳳尾草的電解質滲出率和損傷程度增加，細胞膜受到了破壞[13]。馬斌等分別用西芹種子的乙醇提取液、丙酮提取液以及蒸餾水提取液處理黃瓜植株，發現黃瓜體內的SOD、POD、CAT的活性均比對照顯著增強，表明處理后其清理體內自由氧的能力得到提高，從而防止了膜脂過氧化，保護了細胞膜，提高了黃瓜植株對枯萎病的抗逆性[14]。

1.2影響水分和營養物質吸收

水分和礦質營養是植物一切生命活動的物質基礎，一般來說，植物對于化感物質的響應最終通過對水分和礦質營養元素的吸收、轉化以及積累反映出來[15]。葉文斌等采用生物測定方法研究不同濃度下的中草藥黨參、黃芪種植地土壤水浸液對蠶豆種子萌發及幼苗生長的影響，結果表明，2種中藥種植地土壤水浸液對受體蠶豆種子吸脹過程中相對吸水量的增加有抑制作用，抑制程度隨著水浸液濃度的增加而增強[16]。郭忠錄等研究發現，紫穗槐水浸液乙酸乙酯提取物中含有肉桂酸、苯甲酸、對羥基苯甲酸、丁酸等，這些可以影響作物對土壤養分的吸收，從而影響大豆和蠶豆的生長[17]。耿廣東等試驗證明，鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸、二苯胺均能對番茄幼苗根系吸收氮、磷、鉀產生影響[18]。由此可見，化感物質直接影響植物對水分和營養物質的吸收，也可以影響土壤中的水分和營養物質，間接影響植物的吸收。

1.3影響植物中的激素

植物內源激素對植物的生長發育與形態建成有調控作用?；形镔|作為一種脅迫因子，可以通過改變植物體內的激素變化水平來影響植物正常的生長發育過程。Rani等研究發現，兒茶素（catechin）可以通過改變擬南芥（Arabidopsis thaliana）[JP2]體內的激素水平來調節其生長發育[19]。Kaya等用群心菜（Lepidium draba）甲醇提取液處理玉米（Zea mays）的種子和幼苗，結果顯示，受體內的吲哚乙酸（IAA）、玉米素（ZT）、赤霉素（GA）濃度均下降，而脫落酸（ABA）的濃度呈上升趨勢；用提取物處理反枝莧（Amaranthus retroflexus）的種子和幼苗時，ABA濃度呈上升趨勢，ZT、GA濃度均下降，IAA的濃度在低濃度的處理時高于對照組，而在高濃度的處理時低于對照組[20]。李鍵等用不同濃度的2種木麻黃化感物質槲皮黃素-3-α-阿拉伯糖苷、槲皮黃素-3-β-葡萄糖苷處理惠安1號木麻黃（Casuarina equisetifolia）水培幼苗，觀察其在0～15 d內內源激素動態變化的規律，結果顯示，GA、IAA、ABA的變化均是有規律性的[21]。植物生長過程的調節并不是由單一激素決定的，而是各種激素之間協調和平衡作用的結果，因此當化感物質作用于受體植物，勢必會導致多種激素發生變化。[JP]endprint

1.4影響細胞分裂、伸長以及亞顯微結構

細胞的分裂和伸長是植物生長發育的重要前提。王丹丹等用化感物質綠原酸處理萵苣后發現，其根尖細胞分裂指數明顯下降，與此同時各個分裂時期的細胞比例也顯著降低，導致細胞分裂的過程受阻[22]。Kim等用外源性谷氨酸處理擬南芥，發現其頂端分生組織的有絲分裂受到抑制，阻礙了植物的生長發育[23]。張海麗等用油菜素內酯處理水稻，結果顯示，低濃度的油菜素內酯可以促進水稻細胞的伸長，高濃度的油菜素內酯可以抑制水稻細胞的伸長，油菜素內酯還能促進微絲骨架纖維形肌動蛋白（F-actin）的積累，通過促進有絲分裂基因[WTBX][STBX]CDC48[WTBZ][STBZ]和縮短細胞周圍基因[WTBX][STBX]CYCD2[WTBZ][STBZ]的表達而調控水稻細胞的分裂[24]。胡琬君等采用DNA Ladder分析技術和蠶豆根尖微核技術分析了土荊芥揮發油對蠶豆根尖細胞的化感潛力，結果表明，揮發油不僅能影響蠶豆細胞有絲分裂的過程，還具有誘導染色體畸變的效應，同時，根尖細胞微核率隨處理劑量增加和時間延長而增大[25]。由此可見，化感物質不僅可以抑制細胞的分裂和伸長，還能破壞植物細胞中的亞顯微結構，從而影響植物的生長發育。

1.5影響光合作用和呼吸作用

光合作用是植物生長發育的基本前提，是一切生命活動的基礎?；形镔|可以通過對受體植物生理代謝活動的調節直接影響光合作用，也可以通過對葉綠素結構和含量的改變間接影響光合作用。Gao等在研究緣管滸苔（Ulva linza）和龍須菜（Gracilaria lemaneiformis）間的相互關系時發現，緣管滸苔可以抑制龍須菜的光合作用和生長發育[26]。胡舉偉等將大豆根系分泌物中的2種外源酚酸作用于桑樹，研究發現，當外源3-硝基鄰苯二甲酸濃度低于10 μmol/L時，桑樹葉片的葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）均升高，而當外源 3-硝基鄰苯二甲酸濃度高于10 mmol/L時，葉綠素含量、Pn、Ci以及實際光化學效率（ΦPSⅡ）、電子傳遞率（ETR）均顯著降低；在外源鄰甲氧基苯甲酸處理下，隨著處理濃度的增加，桑樹葉片的葉綠素含量、Gs、Tr、Pn、ΦPSⅡ、ETR、光化學淬滅系數（qP）均降低，光能以熱耗散形式耗散的比例增加。這表明3-硝基鄰苯二甲酸對桑樹的生長和光合作用具有低濃度促進、高濃度抑制的雙重濃度效應，而鄰甲氧基苯甲酸對桑樹的光合作用會產生不利影響[27]。沈羽等研究報道，用三葉鬼針草的根系分泌物作用于井欄邊草配子體發現，其光合系統Ⅱ電子傳遞量子產率（ΦPSⅡ）隨著分泌物濃度的升高而降低；同時，開放的PSⅡ反應中心電子傳遞量子效率（Fv/Fm）下降，檢測光化學熒光淬滅（qP）和電子傳遞速率（ETR）均隨濃度的增加而抑制效果增強，非光化學淬滅（NPQ）隨著根系分泌物濃度的增加而增加，葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素（Car）和總葉綠素含量均隨著根系分泌物濃度的升高而降低[28-29]。

化感物質可通過影響植物呼吸作用來控制植物的生長發育，包括呼吸速率、呼吸途徑等。王曉麗等用旱冬瓜水提液處理云南松種子，結果表明，水提液高濃度作用下能明顯抑制云南松種子的呼吸速率，并且抑制作用隨著水提液濃度的降低減弱，在一定濃度下甚至可以轉變為促進作用，從而促進云南松種子的萌發[30]。

1.6影響蛋白質的合成和基因表達

蛋白質是植物體生命功能的體現者，[JP2]細胞內各種細胞因子、轉錄翻譯調節子、酶類及離子通道等都是蛋白質。DNA的遺傳信息通過轉錄為RNA，在翻譯調節因子的調節下翻譯成多肽，最后這些多肽經過加工和修飾成為行使各種功能的蛋白質?；形镔|通過影響其中的任意一個環節或物質，最終影響受體植物中蛋白質的合成和基因的表達。[JP]Fang等用外源水楊酸誘導水稻PI31277中的17個基因，發現這些基因可以編碼受體激酶蛋白、泛素載體蛋白、苯丙烷代謝相關蛋白、抗氧化相關蛋白以及一些生長調節蛋白[31]。[JP]Sripinyowanich 等用外源脫落酸處理水稻，結果顯示，脫落酸影響了鈣調蛋白在信號通路中的作用，并且誘導了[WTBX][STBX]OsP5CR[WTBZ][STBZ]基因在脯氨酸積累中的表達[32]。王亞麒等研究黃連須根浸液對種子萌發和幼苗生長的化感效應，結果表明，當黃連須根浸提液濃度大于 400 mol/L 時，會導致蛋白質水解，降低游離氨基酸，從而影響種子的萌發[33]。王紅等采用Affymetrix水稻芯片對水稻根系基因表達譜進行分析，結果表明，植物體內生真菌的醇提取物可以影響能量基因，即質膜H+-ATP酶的表達，調節水稻植株的生長發育[34]。張志忠等用 0.03 g/mL 的新鮮甜瓜植株水浸提取液處理甜瓜幼苗，通過cDNA-AFLP技術分析甜瓜化感自毒作用相關基因及其表達情況，發現甜瓜自毒作用涉及到的基因表達情況較為復雜，與能量代謝、信號傳遞、蛋白合成、離子運輸、逆境響應和轉錄調控等過程均有關系[35]。[JP]

2差異蛋白質組學研究

基因的功能主要是通過編碼蛋白質來實現的，蛋白質是生命活動的真正執行者，也是一切生命功能的主要承擔者，因此，要理解基因的全部功能活動必須先回到對蛋白質組的研究上來，即蛋白質組學的研究。蛋白質組學是研究細胞內所有蛋白質及其動態變化規律的科學，從多角度、多方位去研究蛋白質之間的相互調控和相互作用，其常見的研究模式有完全蛋白質組學和差異蛋白質組學。由于目前的技術水平尚未完全成熟，分析生物體內所有蛋白質的工作是無法展開的，而差異蛋白質組學研究并不要求捕獲所有的蛋白，重在找出有意義的差異蛋白，與完全蛋白質組學相比有著很高的可實現性。雙向凝膠電泳、質譜技術、生物信息學是蛋白質組學研究中的三大核心技術。先通過雙向凝膠電泳使得蛋白質間彼此分離，再運用質譜來對蛋白質進行鑒定，最后利用生物信息學數據庫對鑒定的結果進行分析處理。endprint

目前，許多關于植物化感作用的研究都運用了差異蛋白質組學技術。Li等通過3個試驗研究單植體系下牛膝藥用植物的化感刺激和潛在分子機制，并運用差異蛋白質組學技術檢測確認受體植物中25個差異蛋白及其功能，試驗結果表明，單植牛膝根際土壤提取物可以激活參與萜類和黃酮類化合物合成的關鍵酶的編碼基因[36]。Zhao等運用差異蛋白質組學對胚發生愈傷組織和非胚發生愈傷組織進行分析，檢測其體細胞胚胎發生特異性蛋白質，結果顯示，共檢測到503個蛋白，71個差異蛋白，并將得到的蛋白進一步分析以確定在體細胞胚誘導下的潛在功能[37]。陳本莉等運用雙向電泳和質譜技術分析了在不同生境及木麻黃浸提液處理下的青皮幼苗葉片差異蛋白組，鑒定出47個差異蛋白、11個特異蛋白，為在分子水平上探討化感物質的作用機制提供基礎[38]。Li等采用蛋白質組學研究水葫蘆對藻類產生的水體富營養化，結果顯示，水葫蘆中蛋白質可以參與調解水體富營養化，包括應激反應、氮和磷的代謝途徑、合成和分泌、光合作用、生物合成以及能量代謝，通過去除氮、磷從而抑制藻類生長，這一試驗結果可以幫助大家理解水葫蘆凈化富營養化水體的凈化機制，為提高植物修復水污染技術提供理論依據[39]。

3展望

植物化感作用最大的應用前景體現在雜草的生物控制方面，因此，植物化感作用成為目前植物研究的熱點之一，國內外許多學者都對其進行了研究，也取得了一些進展。Weston等提出可以將高粱作為農田覆蓋物，其分泌出的化感物質可以抑制周圍雜草幼苗的生長，相比較于人工除草劑和化學除草劑成本更低、效果更好[40]；在種植方式方面的應用，鄧天福等的試驗結果表明，番茄對黃瓜幼苗具有明顯的化感抑制作用，所以在生產中應避免兩者間作或者混作[41]；在環境保護方面的應用，Zhang等發現水生植物再力花（Thalia dealbata Fraser）的根提取液可以顯著抑制水華魚腥藻（Anabaena flosaquae）和銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的生長，因此，可以通過生物技術來治理水污染[42]。由此可見，化感作用在農業生產上的應用具有巨大的潛力。

[JP2]過去對于植物化感作用的研究僅僅停留在化感物質對受體植物形態上的影響，近年來，許多國內外學者從分子蛋白水平來研究植物間的化感作用，并取得了一些成果。在今后的研究過程中，應加強分子生物學和蛋白質組學在化感作用機理上的應用，探討更為微觀的化感機理，促進農業的可持續發展。[JP]

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