酸竹屬3種不同竹種出筍和幼竹生長的規律

徐雯+瞿印權+周少卿+榮俊冬 何天友 陳禮光 鄭郁善

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2017.13.031[HT9.]

摘要：對福建省酸竹屬3種珍稀竹種出筍規律進行研究，旨在為今后酸竹屬竹種的繁殖、栽培、保護和應用提供參考。筍期調查以2 d為1個觀察單元，以筍尖露出地面1～2 cm為標準開始記錄，主要記錄福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹3個竹種出筍日期、出筍數、成竹數、退筍數、退筍高度、退筍原因、基徑、筍高等數據。結果表明，酸竹屬3個竹種的筍期主要在4月份，福建酸竹和粉酸竹出筍數較多，黃甜竹就相對較少。整個筍期3個竹種的總體成竹率偏低，退筍率都較高，其中福建酸竹退筍率最高，退筍多集中在初期和中期，退筍原因主要是蟲害、營養不良和人為損害。對酸竹屬3種不同竹種幼竹高生長進行Logistic非線性回歸擬合，發現3個竹種幼竹高生長符合“慢—快—慢”的生長趨勢，與Logistic生長曲線模型高度擬合。

關鍵詞：福建酸竹；粉酸竹；黃甜竹；出筍規律；幼竹生長規律

中圖分類號： S795.901文獻標志碼： A[HK]

文章編號：1002-1302（2017）13-0110-04[HS）][HT9.SS]

收稿日期：2016-12-28

基金項目：福建省農業科技重點項目（編號：2013N0002）；福建省農業科技重大項目（編號：2011N5002）。

作者簡介：徐雯（1993—），女，江蘇揚州人，碩士研究生，主要從事森林培育理論與技術研究。E-mail：1243051350@qq.com。

通信作者：鄭郁善，教授，博士生導師，主要從事森林培育與園林植物栽培研究。E-mail：zys1960@163.com。

[ZK）]

竹子是禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）植物的總稱。在世界范圍內，禾本科竹亞科有70多屬、1 200余種；其中中國擁有39屬500余種，接近全球總數的一半[1]。目前已知的酸竹屬竹種有十余種，主要分布于中國南部及中南半島，大部分產于中國福建、湖南、廣東、廣西及云南等省區，一般生于疏林下或開曠地上[2]。酸竹屬由于分布地區的局限性，有些竹種已經瀕危。從1984年起，國務院就公布第一批《中國珍稀瀕危保護植物名錄》等一系列法律法規[3]。其中，1999年酸竹（Acidosasa chinensis C.D.Chu et C.S.Chao）被列入我國第一批《國家重點保護野生植物名錄》中的國家Ⅱ級保護植物[4]。近些年來大部分竹類的研究都集中在分子領域[5-8]，卻忽視了竹類自然生長規律的研究，尤其對我國特有竹類、珍稀竹類的研究較少。本試驗選取福建省3種特有的珍稀酸竹屬竹種進行出筍規律的研究，旨在為今后酸竹屬竹種的繁殖、栽培、保護和應用提供一定的參考。

1試驗地概況

本試驗的樣地選擇的是福建農林大學的百竹園。福建農林大學百竹園位于學校東南角的一個山坡，占地2 000 m2。百竹園所在地屬典型的亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和少雨。氣溫適宜，霜少無雪，夏長冬短，無霜期達326 d。年平均日照數為1 700～1 980 h；年平均降水量為900～2 100 mm；年平均氣溫為20～25 ℃，最冷月1—2月，平均氣溫達6～10 ℃，最熱月7—8月，平均氣溫為33～37 ℃。其中，春季（3—5月）常陰雨綿綿，氣溫變化較大，是一年中陰雨天最多的季節。春雨期（3—4月）天氣冷熱多變；梅雨期（5—6月）溫度顯著升高，濕度大，雨水多[9]。土壤為黃壤，土質疏松，適合竹類植物生長。

2材料與方法

2.1材料

福建酸竹[Acidosasa longiligula （Wen） Chao et Chu]、粉酸竹[Acidosasa chienouensis （Wen） C. C. Chao et Wen]、黃甜竹（Acidosasa edulis Wen）都是采于福建農林大學百竹園中，福建農林大學百竹園中種植的福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹的面積分別為300、200、400 m2。福建酸竹位于百竹園的東南方向，一共有2塊地，一塊位于上坡，一塊位于中坡，2塊地采光條件都較好。粉酸竹緊靠上坡位置的福建酸竹，但其有時會受到南面山地阻擋，受光有限。黃甜竹同樣位于百竹園東南方向的上坡，采光效果較好。3個竹種的立地條件相似。

2.2方法

每個竹種選擇一塊10 m×10 m的樣地進行調查。筍期調查從2014年3月中旬開始，以2 d為1個觀察單元，貫穿整個筍期，借助游標卡尺和5 m卷尺等工具記錄各竹種出筍情況，以筍尖露出地面1～2 cm為標準，對每個幼筍掛標簽編號，主要記錄數據為：出筍日期、出筍數、成竹數、退筍數、退筍高度、退筍原因、基徑以及筍高等。每個竹筍需要測定15～20次。最后將得到的數據進行編輯整理。

3結果和分析

3.1出筍規律

不同的竹種有不同的出筍期，大部分集中在3—8月。本試驗研究的3個酸竹屬竹種的出筍期都是集中在4月份，各竹種出筍的數量分布見圖1。福建酸竹的筍期較長，開始出筍的時間也較早，從3月下旬一直持續到4月底。長勢較好，出筍數也較多，樣地筍期一共出筍83個，出筍主要集中在3月下旬至4月中旬。粉酸竹的樣地筍期一共出筍99個，出筍主要集中在4月下旬，4月下旬的出筍率高達52.52%。相對于其他2種酸竹屬竹種，黃甜竹的出筍數較少，筍期一共出筍49個，出筍主要集中在4月中上旬?？傮w而言，3種竹種出筍數都是逐漸增加，達到頂峰后又逐漸下降，但是其偏正態分布不是很明顯，這是因為出筍量與溫度有明顯的相關性[10-11]，而福州春季氣溫多變，從而導致出筍量波動較大。本試驗中3種酸竹屬竹種出筍規律差異較大。

3.2成竹規律endprint

從表1可以看出，3個竹種成竹數都是先開始慢慢增加，在4月下旬達到頂峰后又呈逐漸下降的趨勢，呈偏正態分布。其中福建酸竹的成竹數一直較低。筍期最高的成竹率也只有71.43%，末期成竹率才50%，總體成竹率只有14.46%。粉酸竹初期的成竹率也比較低，后期有所上升，主要集中在4月下旬，末期成竹率達到 80.95%，總體成竹率為39.39%。黃甜竹是3個竹種中成竹率最高的竹種，總體成竹率為4898%，雖然初期成竹率較低，但是中后期成竹率逐漸上升，末期成竹率高達100%。

3.3退筍規律

3.3.1退筍數量變化規律

從表2可以看出，福建酸竹和黃甜竹初期的退筍數較多，這可能與早期的竹筍時有淺層產生竹鞭有關，竹筍比較脆弱，所以初期退筍率較高。粉酸竹中期的退筍數較多。福建酸竹和粉酸竹在初期和中期都呈現出高退筍率，部分時間段退筍率高達100%。黃甜竹初期退筍率較高，中后期退筍率很低。3種竹筍的退筍數與出筍數呈一定的正相關關系。

3.3.2退筍高度的變化

由表3可以知道，福建酸竹的退筍高度主要集中在>15～45 cm，這個范圍內的退筍數占總退筍數的63.38%，15 cm以下以及45 cm以上的退筍率相對比較低。粉酸竹和黃甜竹的退筍高度主要集中在>15～30 cm 以及60 cm以上2段。>15～30 cm的幼筍根系不夠發達，對環境的適應能力較弱，容易受到外界的干擾，退筍比較多。當它們長到60 cm以后，有些竹筍由于根系可能沒有扎穩，汲取營養不夠充分，從而導致退筍較多。

3.3.3退筍原因分析進一步分析各竹種的退筍原因，可以發現福建酸竹的退筍原因主要是干枯和蟲害，這2個原因分別占了43.66%和26.76%。這是由于竹筍幼期根系不夠發達，組織發育不夠完善，導致營養不良出現干枯的情況，同時抵御外界的能力也比較弱，容易受到蟲害的影響。粉酸竹退筍的主要原因是蟲害、弱筍和干枯，分別占退筍原因的50%、18.33%和16.67%。春季是蟲鳥大量繁殖的季節，蟲害對鮮筍的損害較大。黃甜竹退筍的主要原因除了蟲害，還有一個原因就是人為傷害（表4）。黃甜竹由于其筍味鮮美，筍質鮮嫩甘甜、松脆可口，是筍中的上上品，常常會遭到人為盜挖，對其傷害較大。

3.4幼竹高度生長規律

為了更加直觀地描述幼竹高度生長規律，建立了幼竹生長量與時間的回歸模型，模擬其生長過程，本試驗采用的是Logistic生長曲線方程。Logistic生長曲線方程是1838年比利時數學生物學家Verhulst推導出來的，起初是用來研究人口增長的，后來逐步應用于經濟學、人口學、生物學、醫學等領域[12-16]。Logistic曲線方程[17]可以表示如下：

[HS2][JZ（]Y=[SX（]K1+eα-rt[SX）]。[JZ）][JY]（1）

式中：Y為竹筍生長量（主要是高度的生長量）；t為時間序列；r是常數，稱為內稟自然增長率或者瞬時增長率（instantaneous growth rate）；K也是常數，稱為環境負載力或者容納量（carrying capacity）；e為自然對數底數；α為積分常數。

K值的估計采用3點法[18]。公式如下：

[HS+7mm][JZ（]K=[SX（]2Y1Y2Y3-Y22（Y1+Y3）Y1Y3-Y22[SX）]，2t2=t1+t3。[JZ）][JY]（2）

其中，（t1，Y1）、（t2，Y2）、（t3Y3）分別表示數據組的始點、中點、終點。

利用3點法，結合方程（1）和（2）可得3個竹種幼筍生長曲線方程相關參數（表5）。[FL）]

[FK（W5][HT6H][JZ][WTHZ]表5Logistic非線性回歸分析[WTBZ][HTSS][STBZ]

[HJ*5][BG（！][BHDFG1*2，WK9，WK8*2。6W]竹種始點（t1，Y1）中點（t2，Y2）終點（t3，Y3）參數K參數α參數r

[BHDG1*2，WK9，WK8*2。6DWW]福建酸竹（0，9.77）（14，147.57）（28，400.94）436.0583.7760.222

[BHDW]粉酸竹（0，19.97）（16，197.81）（32，364.20）381.5562.8960.186

[BH]黃甜竹（0，8.10）（12，206.65）（24，389.74）396.6063.870.330[HT][HJ][BG）F][FK）]

[FL（2K2]利用表5中Logistic生長曲線非線性回歸結果參數，求取各竹種幼筍高度生長曲線方程，并且對幼筍高度生長情況進行曲線擬合和方差分析，結果見表6。

從表6可以看出，幼筍生長高度與生長時間（t）之間相關性為極顯著（P<0.01），將酸竹屬3種竹種的生長高度進行擬合，發現擬合系數（r2）都比較高，粉酸竹擬合系數為0.991，福建酸竹和黃甜竹的擬合系數都是高達0.997，竹種擬合度較高，符合邏輯蒂斯生長曲線模型；并求得各竹種幼筍高的生長方程，主要表明生長高度（Y）和生長時間（t）之間的關系，其中e為指數函數常數。對酸竹屬3種不同竹種幼筍高生長進行Logistic非線性回歸擬合，得出的擬合圖如圖2、圖3和圖4所示。

[JP2]從圖2、圖3和圖4中可以很直觀地看出，酸竹屬3個竹種的擬合曲線整體上呈現出“S”形，幼筍生長符合“慢—快—慢”的生長趨勢，與邏輯蒂斯的生長曲線模型高度擬合，從“S”形曲線的斜率也可以看出各個竹種的筍期長短、生長高度等相關信息，較為綜合地反映了酸竹屬3個竹種的生長情況。[JP]

4結論與討論

4.1討論

有關不同竹種出筍規律的研究國內已有許多報道[19-32]。各[CM（25]竹種出筍時間與溫度、濕度、水分、土壤等條件緊密相[CM）]endprint

關[21]，必須達到一定的水熱條件后幼筍才開始生長，從而導致不同竹筍出筍時間的差異。酸竹屬3個竹種的筍期主要集中在4月份，福建酸竹略早一些。福建酸竹和粉酸竹出筍數較多，黃甜竹就相對較少。整個筍期3個竹種的總體成竹率偏低，福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹的成竹率分別為14.46%、[JP2]3939%、48.98%；其中末期出筍成竹率較高，分別可達50%、[JP]89.74%、58.33%。3個竹種退筍率都較高，其中福建酸竹退筍率最高。退筍多集中在初期和中期，退筍率總體呈現先增加后逐漸下降的趨勢。這與陳玉華等對篌竹出筍退筍規律的研究結果[22]相似。福建酸竹的退筍高度主要集中在>15～45 cm， 粉酸竹和黃甜竹的退筍高度主要集中在>15～30 cm

[FK（W10][TPXW55.tif][FK）]

以及60 cm以上2段。且隨著筍期的推移，退筍高度不斷增大。這與鄭明生等對石竹出筍退筍規律的研究結果[23]一致。

3個竹種退筍原因主要是蟲害、營養不良和人為損害。其中3個竹種由于蟲害導致的退筍分別占26.76%、50%、44%。呂大勇等研究發現壽竹退筍的主要原因是蟲害，占退筍總數的74.7%[24]。范怡等觀測的腫節少穗竹退筍原因主要也是蟲退，占退筍總數的73.78%[25]。鄭清芳等對黃甜竹筍用林出筍成竹生長規律研究發現黃甜竹退筍原因主要是營養不良和蟲害，二者分別占了57.2%和26.0%[26]。本試驗中3個竹筍中后期退筍原因主要是干枯、弱筍。這主要是因為中后期出筍量較大，導致竹筍營養不良。其中福建酸竹因干枯而導致的退筍最多，說明福建酸竹對水分條件、土壤肥力等要求更高。因為百竹園基本沒有人進行經營管理，也沒有任何撫育措施，基本任其自然發展，所以我們觀察分析的是3個竹種在自然條件下的出筍成竹規律，并未考慮經營措施對于出筍成竹的影響。在竹筍出土以前進行一些撫育措施，例如施加一些肥料等都有利于減少退筍，提高筍產量。胡集瑞以毛竹為例，研究施肥對出筍、出筍期、出筍總量和初期的出筍量及其比例的作用，以深翻加施稀土復合肥與對照比，發現出筍提前6 d，出筍期延長10 d，出筍總量增長220%，出筍初期的出筍量增長500%[27]。閆德民等研究施肥對撐綠雜交竹出筍和新竹生長的影響，發現穩態營養指數施肥可有效地促進撐綠雜交竹發筍，抑制退筍，同時還可以顯著促進新竹胸徑和高度的提高；覆蓋能提前筍芽萌發，延長筍期，提高筍產量，但隨著覆蓋年限加長，筍產量持續下降[28]。

諸多學者對不同竹種的幼竹高生長規律進行研究，發現基本每個竹種幼筍的高度生長都遵循“慢—快—慢”的趨勢[19-32]。[JP2]在本試驗中酸竹屬3個竹種幼筍生長迅速，在筍中期1 d的生長量最高可以超過1 m。酸竹屬3個竹種幼筍的高度生長規律高度符合邏輯蒂斯生長曲線，通過Logistic的非線性回歸分析，求得各珍稀竹種幼筍高生長方程。福建酸竹、粉酸竹、黃甜竹擬合系數分別可達0.997、0.991、0.997，擬合效果較好。幼筍生長整體呈現出“S”形，即幼筍的高生長表現為“慢—快—慢”的節律。當然幼筍的生長還受到溫度條件、水分條件、土壤質地、光照條件、土壤肥力等因素的綜合作用。周本智對麻竹幼竹高生長規律進行研究，發現影響日平均生長量的主要氣象因子是日照時數、昨日氣溫、昨日降雨量和當日最低氣溫，最低氣溫與生長量呈負相關關系，其余呈正相關關系[11]。這與朱志建等[10]、何奇江等[32]的研究結果相似。[JP]

[HTK]4.2結論[HT]

各竹種出筍時間受到溫度、濕度、水分、土壤等條件的制約，不同竹種對水熱要求不一，[JP2]所以出筍時間有所差別。出筍量與溫度有明顯的相關性，多變的氣溫會導致出筍量的波動。本試驗研究的酸竹屬3個竹種總體成竹率偏低，退筍原因主要是蟲害、營養不良和人為損害。所以應該加強病蟲害防治工作，在筍期的中后期適量疏筍，有利于集中養分，減少因營養不良導致的退筍，同時在竹林周邊設置保護網，筍期加強人工看護。同時采取除草松土、科學施肥、疏筍育竹、調整竹林結構等經營措施，從而提高竹筍的成竹率和成竹質量。在生產實踐中，要根據不同竹種的出筍基本規律以及生長代謝規律制定相對應的經營管理措施，具體問題具體分析，找到科學合理有效的撫育管理辦法，這樣才能有效地保護這些珍稀竹種。[JP]

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