番茄臍腐病發生與元素運移的關系

武雅文+顧閩峰+隆小華

摘要：為探索番茄臍腐病的發病機制，通過對5個品種（夢玉、秀玉、墨玉、美玉、蘇粉11）的番茄植株（患病植株和無病植株）的組織器官（根、莖、葉、果實）中的6種元素[鉀（K）、鈣（Ca）、鈉（Na）、鎂（Mg）、磷（P）、鋅（Zn）]進行研究，并測定這5個品種番茄的根際土和非根際土中上述元素的含量。結果表明，患病番茄和無病番茄的根際土、非根際土中各元素含量沒有明顯差異，可以排除土壤中以上元素對番茄生長狀況的影響；番茄臍腐病的發生與否與番茄植株各器官中的含鈣量都無明顯的相關性，但5個品種中屬未見發病番茄品種夢玉的果實與莖、葉之間鈣含量比最高。綜上結果表明，番茄臍腐病的發生與鈣元素在果實、莖和葉中的轉移有關。

關鍵詞：番茄臍腐??；元素；轉移率；發病機制

中圖分類號： S436.412.1+9 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2017）20-0117-04

番茄臍腐?。╞lossom-end rot，簡稱BER）是番茄生產中的常見生理性病害之一，又被稱為頂腐病、蒂腐病、黑膏病，病果常提早脫落，不能食用，嚴重影響番茄的品質和產量[1]。從顯微鏡中進行觀察可知，臍腐病首先的直觀癥狀是質膜破裂，其次是組織氧化。鈣（Ca）是細胞質膜的重要組成部分，而臍腐病被認為是鈣缺乏癥，人們已經研究了100多年，但植物中的鈣缺乏機制是最復雜、最具挑戰性的研究，因此番茄臍腐病的發病機制至今都沒有定論[2-4]。植物中鈣含量的多少與多種因素有關，有研究表明，植物組織中鈣含量與磷（P）的濃度有關，增加磷濃度可增加果實、葉片、葉柄和莖中的鈣含量，從而降低臍腐病的發生率，反之，如果降低磷的濃度，則組織中鈣含量降低[5-6]。鉀（K）、鎂（Mg）、鈣之間有非常明顯的拮抗作用，即當植物生存環境中K、Mg濃度較高時，Ca的吸收會受到抑制；當土壤中鹽分濃度過高時，因根系部分滲透壓增強，也會影響Ca的吸收[7-8]。另外，有學者發現當在營養液中加入含鈣沸石時，番茄各組織中鋅（Zn）含量減少，病果與正常果實中Ca含量無差異，從而推測是沸石吸附了Zn從而達到降低臍腐病發病率的效果[9]。因此，本試驗通過對5種番茄品種體內元素及它們的生長土壤環境進行研究，以期為番茄臍腐病的發病機制研究提供一定的理論基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料和儀器設備

供試番茄采摘自江蘇省農業科學院新洋試驗站溫室大棚，為5個市場上常見的番茄品種，分別為夢玉、秀玉、墨玉、美玉、蘇粉11。

儀器：電感耦合等離子體發射光譜儀（美國安捷倫公司，型號：700 series ICP-OES）；微波消解儀（美國CEM公司，型號：MARS 6）；多功能快速消化器（江蘇省宜興市科教儀器研究所，型號：LNK-872）等。

1.2 試驗方法

1.2.1 栽培方法和樣品采集 5個品種番茄，行距1 m，株距50 cm。人工授粉，在生長過程中時刻注意防治蟲害。種植前施基肥：有機肥（749.96 kg/hm2）、復合肥（449.98 kg/hm2）。種植后在生長期間施2次追肥，每次同量（74.96 kg/hm2尿素、149.99 kg/hm2復合肥），有機肥：N+P2O5+K2O≥5%、有機質含量≥45%，復合肥中氮（N）、磷、K含量均為15%。

自2015年3月中旬開始種植，7月28號取樣，此時果實大部分成熟。視發病情況選擇患病和無病番茄植株，每個番茄品種的患病和無病植株分別取植株和土壤根際、非根際樣品，重復5次。

1.2.2 樣品前處理 （1）土壤樣品：將采回的土壤樣品及時攤放在干凈整潔的室內通風處自然晾干，風干后去掉植物殘體和石塊等雜質，用木棒或塑料錘研碎，過2 mm孔徑篩，裝于自封袋中待用。（2）植物樣品：將采集的植物樣品（根、莖、葉與果實）清洗干凈，去掉樣品自身所帶的泥土等雜質。將樣品的水甩干后放入信封內，用烘箱于105 ℃殺青30～60 min，然后于75～80 ℃ 烘至恒質量，將樣品粉碎、過篩，裝于自封袋中保存待用。

1.2.3 樣品消解方法 （1）土壤樣品消解：稱取0.300 0 g（精確到0.000 1 g）土壤樣品于100 mL四氟乙烯消解管中，加入 5 mL 王水，加蓋，在通風櫥中靜置過夜。用消化爐加熱消解（160～180 ℃），待紅棕色氮氧化物冒盡后取下冷卻，加2 mL高氯酸繼續加熱（180 ℃），視情況可適量加入王水，加熱至土壤樣品為乳白色，繼續加熱濃縮至2 mL左右，冷卻后轉移消解液于預先準備好的50 mL容量瓶中，用超純水定容。同時設平行空白對照。（2）植物樣品微波消解：稱取0.500 0 g（精確到0.000 1 g）植物樣品于消解罐中，加入5 mL HNO3，靜置預消解30 min。加蓋，將消解罐裝入外罐，擰緊蓋子確保樣品密封，放入微波消解儀中消解。消解結束后，室溫冷卻至50 ℃以下，打開密閉消解罐，轉移消解液至預先準備好的 50 mL 容量瓶中，用超純水定容至刻度線，充分混勻。按照同樣的程序，設平行空白對照。

1.2.4 樣品元素測定與數據統計分析 用ICP-OES測定植物和土壤中的K、Ca、鈉（Na）、Mg、P、Zn元素含量，根據標準曲線得到試樣中的元素含量。數據處理與計算使用Excel 2003軟件，在SPSS 19.0統計分析軟件中使用Duncans法和獨立樣本t檢驗法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 土壤樣品中各元素含量

由表1可見，分別從患病和無病番茄的根際土和非根際土這2個角度對5種番茄生長的土壤中各元素含量進行顯著性差異比較，發現它們之間并沒有顯著性差異。

2.2 患病和無病番茄植株各器官中不同元素含量的比較

由表2可知，Ca含量在番茄葉片中最高，在果實中含量最低。在無病番茄果實中除了Na、Zn元素外，其他幾種元素的含量都要高于患病番茄果實；Na含量在番茄植株莖、葉、果實中表現為患病比無病植株要高；P含量在根、葉、果實中都是患病植株比無病植株的低。從總體結果上看，患病和無病番茄的各元素含量之間沒有顯著性差異。endprint

2.3 番茄植株中各器官之間不同元素的轉移

2.3.1 患病和無病番茄植株的各器官之間不同元素的轉移比較 從表3可以看出，無病和患病植株的Ca在果實/莖、果實/葉這幾個器官間的含量比有顯著性差異，且無病番茄Ca含量比要高于患病番茄；在葉/根、莖/根這幾個器官間Ca的含量比也有顯著性差異，但無病番茄Ca含量比較患病番茄的低，葉/莖的患病和無病番茄之間Ca含量比沒有顯著性差異。無病和患病植株的Mg在果實/莖、果實/葉、葉/莖、莖/根的含量比中有顯著性差異，且在果實/莖、果實/葉、葉/莖的含量比中無病植株的較高，在莖/根的含量比中患病植株較高。無病和患病植株的Na在葉/根、莖/根的含量比中有顯著性差異，且在患病植株中較高。無病和患病植株的P在果實/莖中的含量比有顯著性差異，且無病植株的含量比較高。無病和患病植株的Zn在果實/葉的含量比有顯著性差異，且在無病植株中的含量比較高。

2.3.2 5個品種番茄植株各器官中Ca含量比的種間差異性比較 5個品種中，夢玉未見患病情況，從表4可見，未患病的5個品種中，果實/莖、果實/葉的Ca含量比中以夢玉的含量比最高；而在夢玉的葉/根、葉/莖中Ca含量比相對較高。

3 結論與討論

土壤中各元素含量并沒有明顯差異，從而排除了土壤元素對番茄生長狀況的影響。5個品種番茄中，患病與無病植株中各個器官中的Ca及其他元素含量并沒有顯著性差異，而對患病和無病植株中的Ca轉移率以及品種間各器官中的Ca轉移率比較發現，臍腐病的發生與鈣在果實與莖、葉中的轉移率關系更為密切。

土壤與植物生長之間有著密不可分的聯系，研究者甚多，植物在生長過程中，在從大氣中吸收所需氣體的同時，也不斷地從土壤中吸收各類生長所需的元素，眾多研究表明，植物中元素的含量與土壤元素含量有一定的相關性，土壤是植物中各種元素的主要來源，有研究者給土壤施用鈣肥來促進番茄吸收更多的Ca，從而減少番茄臍腐病的發生[10-13]；土壤中Ca、Mg含量多，則有利于茶樹吸收，茶樹中的Ca、Mg含量也會提高[14]；給土壤合理增施鉀肥可提高煙葉品質[15]；當植物受到外界環境的鹽脅迫時，對Ca的吸收也出現變化[16]。本試驗檢測結果表明，5種番茄所種植的土壤環境中的各元素含量（K、Ca、Na、Mg、P、Zn）差異不顯著，因此說明5種番茄植株器官中各元素含量差異不是由土壤環境引起的。

番茄臍腐病的研究歷史悠久，許多影響根系對Ca的吸收及影響Ca在植物各器官中分布的因素的綜合作用才是引起臍腐病的真正原因[17]。本研究表明，Ca在番茄葉片中含量最高，根、莖中次之，果實中含量最低，這與羅志軍等所提觀點[18]一致，與郟艷紅等所提果實中Ca含量比根、莖中多的觀點[19]不一致。Nonami等發現，番茄果實含Ca量無顯著性差異，但臍腐病發生率卻不同，甚至有的患病果實中Ca含量還高于無病果實[20]。也有學者認為患病番茄果實中Ca含量比無病果實中的低[21]。本試驗發現，患病和無病番茄果實中Ca含量無顯著性差異，并且其他元素（K、Na、Mg、P、Zn）的含量也無顯著性差異，說明果實中含Ca的多少與臍腐病的發生相關性不顯著，這與Suh等的觀點[22]一致。另外從試驗結果中可以看出，無病和患病植株的Ca含量比在果實/莖、果實/葉這幾個器官間中都有顯著性差異，在葉/根、莖/根這幾個器官間Ca的含量比中也有顯著性差異，但多數品種無病番茄Ca含量比較患病番茄的低，部分品種葉/莖的患病和無病之間Ca的含量比沒有顯著性差異，這說明臍腐病的發生也許和Ca在果實與其他幾種器官之間的轉移有關。

有學者認為Ca轉移是臍腐病的發生原因，如果果實增長過快，即使Ca供給充足也容易發生臍腐病，因為果實位于莖的末端，開花期的Ca轉移不足以供給果實的生長，從而引發臍腐病[4，23]。不同品種的番茄對Ca的吸收效率不同[24]。故本研究對不同品種的Ca在不同器官中的含量比也進行了對比，結果發現未患病的5個品種間，果實/莖、果實/葉的Ca含量比以夢玉的最高，并有明顯差異，而夢玉在種植期間未見患病的品種，由此推測臍腐病的發生與鈣在果實與莖、葉中的轉移關系更為密切。

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