玉米超多穗行數DH系15D969的發現

李忠南 王越人 鄔生輝 曲海濤 許正學 李光發

（1吉林省農業技術推廣總站，長春 130033；2吉林省通化市農業科學研究院，梅河口 135007）

玉米穗行數是重要的產量構成因素，其數量性狀的表型分布一般呈連續型變化，為正態分布，具有加性和部分顯性遺傳效應，廣義遺傳力較高[1]。近年來對玉米穗行數主效QTL研究較多，其所用自交系群體穗行數多為8～22行，能夠檢測出的穗行數QTL有100個以上，10條染色體均存在，能夠檢測到主效QTL甚少[2-8]，發掘穗行數優異等位基因，對于提高玉米穗行數具有重要意義。

2011-2017年吉林省單倍體育種雙十攻關項 目 中（11ZDGG002），利 用 通 育 99（PH6WC×A6）和先玉696（PH6WC×PHB1M）的父本A6和PHB1M雜交F1為基礎材料進行單倍體育種實踐，意外獲得了種植1代穗行數為30、株型及產量要素優良的DH系15D969（國家發明專利號：201610726826.5）。該材料的發掘，無疑豐富了玉米基因庫，對于玉米種質改良與創新具有重要意義。

本文就DH系15D969的發掘、穗行數變化特征進行初步分析，為玉米遺傳育種工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料15D969為通化市農業科學研究院于2015年育成的DH系。A6為自育系，PHB1M為外引系（表 1）。

表1 自交系的血緣及對應品種

1.2 方法2013年組配A6×PHB1M組合種子。2014年該組合雜交種種植80行，行長5m；誘導系為吉誘SM6278-2，種植80行，行長2m。壟距60cm，株距25cm，進行雜交誘導。近成熟后挑出準單倍體粒5238粒，同年冬在海南三亞南濱農場通化市農業科學研究院試驗基地種植自然加倍，去雜后剩有2516株單倍體，共收獲單倍體結實穗77穗，加倍率為3.1%。

2015年種植DH系77穗行，單行區，行長2m，壟距60cm，株距25cm。經田間抗逆性和株型綜合選擇評價出26份DH系，其中969號穗行數為30，7穗均為30行，為一種新型極罕見的超多穗行數玉米DH系。2016年種植D969及雙親A6與PHB1M各20行，開放授粉，行長5m，壟距60cm，株距25cm，考察100穗。2017年種植D969及雙親A6與PHB1M各20行，開放授粉，行長5m，壟距60cm，株距25cm，考察100穗。

數據處理采用DPS v14.10數據處理系統。

2 結果與分析

2.1 DH系15D969的來源將2015年經田間綜合性狀選擇出源于A6×PHB1M基礎材料的26份DH系的5個主要農藝性狀列于表2，將各性狀的基本參數估計列于表3，將A6、PHB1M 2份自交系和雜交種（A6×PHB1M）5個主要農藝性狀列于表4。

由表2可以看出，DH系編號969，穗行數30行，穗長13cm，百粒重28.8g，株高、穗位合理，是一個罕見的超多穗行數DH系。

表2 來源于A6×PHB1M的26份DH系主要農藝性狀

表3 DH系主要農藝性狀的基本參數估計

表4 DH系15D969的雙親及A6×PHB1M組合F1的主要農藝性狀

由表3的各性狀基本參數估計P值可以看出，26份DH系株高、穗位、穗長、百粒重均符合正態分布，唯有穗行數不符合正態分布。經田間抗病性、抗倒伏性、株型的選擇后，株高、穗位、穗長、百粒重仍然符合正態分布，說明由主、多基因控制的這些數量性狀具有非常大的連續性。田間選擇不包含穗行數，由于穗行數不符合正態分布，說明存在新基因型，也就是說偶然發掘出了超多穗行數D969。經國內同行及專家確認，尚沒有穗行數如此多的玉米資源材料。即定名為15D969。

由表4可以看出，15D969株高低于雙親，穗位介于雙親，穗長短于雙親，百粒重介于雙親，穗行數超越高親A6 8行，是一個綜合性狀較好的DH系，就穗行數講，是典型的超高親遺傳。

15D969穗行數30，是A6×PHB1M組合材料F1減數分裂，控制穗行數的稀有基因經染色體交換與重組，加倍后成為能夠表達的等位基因型。它的出現極大地豐富了玉米基因庫。

2.2 DH系15D969種植2、3代的表現將種植2、3代穗行數參數列于表5。由表5可以看出，種植2代15D969平均穗行數為25.3行，變幅為20～32行，其中32行的有2穗，30行的有8穗。穗行數32為目前玉米穗行數最高極值，30行以上占總穗數的10%。變異系數為10.49%，P值為0.6338，符合正態分布。

種植3代15D969平均穗行數為26.7行，變幅為 22～32行，變異系數為 8.05%，P值為 0.5257，符合正態分布。其中穗行數32行的有1穗、30行的有11穗，30行以上占總穗數的12%。平均穗行數比種植2代增加1.4行，極差比種植2代減少2行，變異系數比種植2代降低2.44%?？傮w與種植2代差異不大。

穗行數平均值是玉米自交系的穗部特征，其界限幅度一般為2行。玉米祖先大芻草只有2行[9]。而最近分子生物學研究結果能夠檢測出的主效QTL最大效應值在2行以內[3-4]。說明15D969是具有稀有等位基因的新基因型，有待于進一步的分子生物學探討。DH系15D969及雙親的穗比對見圖1。

表5 DH系15D969穗行數基本參數估計

圖1 DH系15D969及雙親的穗

3 結論與討論

由A6×PHB1M基礎材料進行單倍體育種而得到30穗行數DH系15D969，是一個意外的收獲。種植2代、3代平均值為26行，最高值32行，極差大，是新發掘的基因型。

玉米穗行數是玉米育種中的標靶性狀，玉米在長期馴化和育種實踐中，穗行數受到強烈選擇，從只有2行穗行數的大芻草馴化到具有8～20行的玉米[9]。穗行數的進化過程非常復雜，而今發現穗行數最高極值32行，完全有可能還有更高的穗行數出現，將為分子生物學玉米穗行數研究提供一個新的視野。

通過初步與Reid系測配，產比鑒定表明，15D969一般配合力較高，其超多穗行數導致的穗粒數超多，是其遺傳優勢所在。

[1] Dhillon B S，Singh J. Estimation and inheritance of stability parameters of grain yield in maize[J].J Agric Sci，1977，88：257-265

[2] 白勝雙，彭勃，王超楠. 玉米穗行數遺傳基礎的研究進展[J].天津農業科學，2016，22（5）：8-10

[3] 劉磊. 玉米穗行數的遺傳解析及主效QTLKRN4的克隆與功能分析[D].武漢：華中農業大學，2015

[4] 白娜，李永祥，焦付超，等.玉米穗行數主效位點qKRN5.04精細定位與遺傳效應解析[J].作物學報，2017，43（1）：63-71

[5] 白娜.玉米穗行數多個QTL的定位與遺傳解析[D].北京：中國農業科學院，2016

[6] 張煥欣，翁建峰，張曉聰，等.玉米穗行數全基因組關聯分析[J].作物學報，2014，40（1）：1-6

[7] Lu M，Xie C X，Li X H，et al. Mapping of quantitative trait loci for kernel row number in maize across seven environments[J]. Mol Breed，2010，28：143-152

[8] Ma X Q，Tang J H，Teng W T，et al. Epistatic interaction is an important genetic basis of grain yield and its components in maize[J]. Mol Breed，2007，20：41-51

[9] Doebley J. The genetics of maize evolution[J] .Annu Rev Genet，2004，38（1）：37-59