小興凱湖濕地浮游生物功能群季節性變化研究

安睿，康鐵東，于立峰(黑龍江省濕地保護管理中心，黑龍江 哈爾濱 150036)

水生生態系統是濕地的重要組成部分，對于維持濕地生態功能具有舉足輕重的作用。作為濕地水生生態系統的初級生產者和食物鏈基礎環節的浮游植物和浮游動物，由于對環境變化敏感，其群落變化常被認為是評價水環境質量一個重要指標[1,2]。因此，浮游植物和浮游動物群落結構的變化將直接影響到其水生態系統的結構與功能，進而影響到濕地生態功能[3]。一般來說，浮游植物和浮游動物是以系統分類學為基礎，即將浮游植物和浮游動物劃分為所屬的分類類群[4]。這種方法很難體現浮游植物和浮游動物的生態功能，難以體現其生態系統的功能[5,6]。因此，浮游植物和浮游動物研究需要引入新的技術和方法。Reynolds et al.(2002)提出了浮游植物功能群的概念，將具有相似生理、形態和生態特征的浮游植物種類劃分為一個功能群[7]，目前，關于浮游植物功能群的研究主要集中于熱帶、亞熱帶和溫帶地區，未涉及北方寒冷地區，尤其是濕地保護區。為了研究浮游動物在生態系統中的作用，浮游動物功能群的方法被提出，并被應用于生物地球化學模型、食物網模型以及能量流等模型[7,8,9,10]。但這些都是關于海洋生態系統浮游動物功能群的劃分，對于淡水生態系統還沒有進行浮游動物功能群的劃分。

本文以小興凱湖濕地為研究對象，通過野外調查研究浮游生物功能群與水環境因子之間的關系，揭示不同環境因子對小興凱湖濕地浮游生物功能群的影響，確定不同浮游植物對水環境因子的耐受性和敏感性，這將是對北方寒冷地區濕地浮游植物功能群對水環境因子影響研究的一個重要補充。

1 研究區域概況

興凱湖濕地位于黑龍江省雞西市東部，是三江平原濕地的重要組成部分，是瀕危物種的重要棲息地和鳥類遷徙的重要停歇地，生物多樣性極為豐富。興凱湖濕地有大興凱湖和小興凱湖之分，大興凱湖為中俄界湖，為外湖，在我國境內面積大約占1/3。小興凱湖位于大興凱湖北部，與大興凱湖僅一堤之隔，為內湖，在空間上具有水力聯系，小興凱湖水質狀況直接影響大興凱湖的水環境。

小興凱湖底質主要為植物碎屑沉積物，北岸受穆棱河影響，底質泥沙含量較多。20世紀90年代，湖沿岸蘆葦較多，現有沉水植物明顯減少，尤其是靠近北岸和中部湖心地區，竹葉眼子菜和龍須眼子菜等沉水植物基本消失[11]。小興凱湖湖積平原屬溫和半濕潤區，為寒溫帶大陸季風性氣候。周圍多沼澤和農田，湖岸植被主要有蘆葦(Phragmitesaustralias)、興凱湖松(Pinustakahasii)、白樺(Betulaplatyphylla)、蒙古櫟(Quercusmongilica)等。

近年來，隨著對興凱湖資源的開發利用，尤其是旅游業的發展和人口增多，小興凱湖周邊開墾大量農田，湖水多用于農田灌溉，農田退水和生活污水等未經處理就直接排入小興凱湖中，農田耕作中化肥和農藥的大量使用使得小興凱湖N、P含量逐漸增加，導致小興凱湖水體受到污染，水質變差，水域生態系統遭到破壞，抗干擾能力逐漸降低。

2 采樣點設置

圖1 小興凱湖濕地采樣點分布圖

圖1小興凱湖濕地采樣點分布圖

根據小興凱湖濕地水域春秋氣候干燥濕冷，夏季溫和多雨，冬季寒冷漫長、冰凍持久的生態環境特點，采樣時間確定為春季(2014年5月)、夏季(2014年7月)、秋季(2014年9月)。

依據《內陸水域漁業自然資源調查手冊》[38]對采樣點設置的要求和原則，根據濕地保護區的生態特點，兼顧水質監測點的分布，在小興凱湖濕地出水口、入水口、湖心區選擇12個采樣點(如圖1，表1)。

表1 小興凱湖采樣點地理位置

3 濕地浮游生物功能群的組成

3.1 浮游植物功能群組成

小興凱湖浮游植物共鑒定出6門87種，共劃分為21個功能群。

J功能群種類數最多，為16種，占19.01%；其次為MP和F功能群，分別為13和7種，分別占15.48%和8.33%；TB、Y、E、WS和T功能群種數最少，僅各為1種(見圖2)。

圖2小興凱湖浮游植物功能群種類組成

3.2 浮游動物功能群組成

小興凱湖浮游動物共鑒定出4門23種，共劃分為7個功能群。

其中RF功能群種類數最多，為6種，占26.09%；其次為PF功能群，為5種，占21.74%；SCC和LCC功能群種數最少，僅為1種(見圖3)。

圖3 小興凱湖浮游動物功能群種類組成

4 濕地浮游生物功能群的時空分布

浮游植物的功能群根據Padisak 2009年劃分的39個功能群組進行劃分。浮游動物的功能群根據浮游動物的大小，食性、營養水平、生理特性以及在生物地球化學循環中的作用和相互作用等將淡水生態系統浮游動物劃分為10個功能群。

小興凱湖浮游動物調查中未發現原生動物捕食者PC、輪蟲捕食者RC和大型浮游動物濾食者LCF，也劃分為7個浮游動物功能群。

4.1 浮游植物功能群的時空分布

小興凱湖浮游植物共鑒定出6門87種，共劃分為21個功能群。

將各采樣點相對生物量>20%的功能群定義為優勢功能群，共有8個功能群，分別為H1、MP、D、C、Y、X2、J和W1。

功能群C、D和X2為分布最廣的功能群，春季主要以功能群X2和D占優勢，尤其是8#、10#、11#和12#功能群X2所占比例高達63%～75%，3#功能群D所占比例高達65%，對于生物量最高的7#采樣點，主要以功能群X2和功能群D占優勢。

夏季以功能群X2、C和H1占優勢，5#、6#、8#和11#功能群X2所占比例均較高，2#、9#和10#功能群C所占比例較高，生物量最高的6#主要以功能群X2和H1占優勢。

秋季主要以功能群X2和C占優勢，1#、2#和9#功能群C所占比例>60%，其余采樣點主要以功能群X2占優勢。功能群W1、J、Y和MP偶爾在個別采樣點占優勢。

4.2 浮游動物功能群的時空分布

小興凱湖浮游動物共鑒定出4門23種，共劃分為7個功能群。

從生物量比例來看，春季小興凱湖各采樣點浮游動物生物量均較低，各采樣點主要功能群MCC占優勢，尤其是1#-3#、5#、9#-12#采樣點功能群MCC所占比例均超過70%，對于生物量最高的1#采樣點，功能群MCC占絕對優勢。

夏季小興凱湖各采樣點浮游動物生物量較高，除11#以及浮游動物較少的采樣點4#、8#和12#采樣點，均以功能群MCF占優勢。

秋季小興凱湖各采樣點浮游動物生物量較低，生物量最高的7#仍然以功能群MCF占優勢。

通過不同季節浮游動物功能群平均生物量可以看出，春季以功能群MCC占優勢，占88.71%，夏季和秋季均以功能群MCF占優勢，分別為73.41和67.25%。

5 浮游動物功能群的季節性變化

小興凱湖浮游動物功能群生物量春季主要以功能群MCC占優勢，夏季和秋季均以功能群MCF占優勢。功能群MCF主要以藻類為食，是控制浮游植物生長的最主要浮游動物功能群，而功能群MCC主要以功能群MCF為食，抑制了功能群MCF的生長，因此春季浮游動物生物量明顯低于夏季和秋季。同時夏季和秋季浮游植物生物量也明顯低于春季浮游植物生物量，說明在控制浮游植物中，浮游動物功能群MCF起到重要的作用，而浮游動物功能群MCC則不利于控制浮游植物的生長。

浮游植物生物量和浮游動物生物量之間沒有絕對的關系。在生物量較大的夏季1#、6#和10#，1#和10#浮游植物生物量很少，而6#浮游植物生物量則很多。6#主要以固氮魚腥藻和水華束絲藻的浮游植物功能群H1占優勢。浮游動物功能群MCF主要攝食大量單細胞藻類，對于絲狀藻類不能夠有效控制，因此，雖然6#采樣點浮游動物功能群MCF也很多，但是不能夠控制以功能群H1為主的絲狀藍藻的暴發。

6 濕地浮游生物功能群季節性變化及對水體環境的反映

一般地，不同區域、不同水體浮游植物功能群季節變化趨勢差異較大。熱帶、亞熱帶地區受溫度影響較小，浮游植物功能群季節變化不顯著，高溫季節優勢功能群種類數僅略比低溫季節多一些，其功能群變化主要由水體營養水平決定，富營養水體明顯以功能群S1占優勢。[10]寒冷地區受溫度、流速、營養鹽等影響，功能群季節變化趨勢差異較大，河流生態系統季節變化趨勢主要由功能群Y→MP→P轉變[5]。而湖泊濕地類型的小興凱湖主要受營養鹽、濁度和濾食壓力影響，功能群季節變化趨勢明顯不同。

小興凱湖浮游植物功能群生物量季節分布差異顯著，春季主要以功能群X2和D占優勢，夏季以功能群X2、C和H1占優勢，秋季主要以功能群X2和C占優勢。

這些浮游植物功能群均是生活在營養鹽水平較高，水體較為混濁的水域當中[16,14]，其中由卵形衣藻和球衣藻為主構成的功能群X2在春季(7#、8#、9#)、夏季(5#、6#)和秋季(3#)生物量最高的采樣點均占優勢，功能群X2是小興凱湖最為重要、最有代表性的功能群。X2主要代表中營養型到高度營養型的淺水水體，根據國家《地表水環境質量標準》(GB3838-2002)，小興凱湖春季和夏季為Ⅳ類水，秋季為Ⅲ類水，兩者對水體環境的反映一致。

同時，根據Reynolds 的功能群理論，功能群X2對浮游動物濾食敏感，濾食性浮游動物的大量存在不利于該功能群的生長[16]，說明小興凱湖浮游植物功能群X2占優勢的采樣點濾食性浮游動物偏少，同本文對小興凱湖浮游動物的調查結果也較為一致。

以尖針桿藻、肘狀針桿藻為主構成的功能群D在春季，尤其是S2-S5采樣點占優勢，功能群D主要代表頻繁受擾動的渾濁水體[17]，2014年春季是小興凱湖的豐水期，降雨量較大，而S2-S5都位于小興凱湖北岸河口地區，受雨水沖刷影響較大，適合功能群D的生長。

由梅尼小環藻和華麗星桿藻為主構成的功能群C在夏季和秋季均占優勢，功能群C代表富營養型的小中型湖泊，能夠耐受低光照的影響[15]，夏季和秋季透明度顯著降低，濁度明顯增加，光照明顯降低，硅藻種類由喜光的功能群D[15]向能夠耐受低光照的功能群C轉變。

功能群H1主要在夏季生物量最高的6#采樣點占明顯優勢，主要由藍藻門固氮魚腥藻、卷曲魚腥藻和水華束絲藻組成，在Reynolds 的功能群理論中，H1功能群代表富營養型的小型湖泊[12-13]，6#采樣點位于興凱湖農場31隊，受農田廢水的影響，營養鹽很高，同時，由于6#采樣點同東北泡子的連接處被當地居民用土壩堵塞，水流變緩，導致了喜高溫、高營養鹽、低流速、耐受低光照的功能群H1大量生長，有藍藻暴發的潛在威脅。

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