新疆野蘋果林野蘋果實生苗空間分布及其生存現狀
——以新源縣為例

劉忠權，董合干

1.伊犁職業技術學院,新疆伊犁 835000

2.伊犁州農村能源環境工作站，新疆伊犁 835000

新疆野蘋果林是我國最大的蘋果野生種自然分布群落[1]，其中以新疆新源縣野蘋果林分布面積最大、密度最高[2～3]。在新源縣野蘋果林中，新疆野蘋果（Malus sieversi）約占野果林的90%左右[4]，由于長期以異交為主進行繁殖[5]，故新疆野蘋果種下變異類型極為豐富[6]，存在諸多抗旱、抗寒、抗病蟲、耐瘠薄類型[7]，且該物種已被列為中國優先保護物種名錄[8]。另有研究還表明新疆野蘋果是栽培蘋果的祖先種[9～10]。所以野蘋果林是新疆非常重要的林業資源，對于新疆生物多樣性保護、果樹新品種選育及區域生態旅游均具重大意義。

近年來，由于人為干擾、過度采摘利用、過度放牧以及蘋果小吉丁蟲的危害等因素，新疆野蘋果的自然種群數量和分布面積急劇減少，種群嚴重衰退[11～13]。實生苗更新是以種子為繁殖體所進行的有性生殖過程，是植物生活史中最重要的階段［14］，對促進種群進化維持種群遺傳多樣性意義重大［15］。實生苗作為種群更新的一種方式，由于其對不同環境的適應能力方面存在明顯優越性[16]，能提高或維持種群的遺傳多樣性不僅是野蘋果種群天然更替的重要基礎，也是實現野蘋果種群可持續發展的前提條件。但關于新疆野蘋果的研究多集中在資源調查[7]、果實形態與解剖[17]、遺傳多樣性[18]、種子萌發[19]、土壤種子庫[20]、群落結構[21]和病蟲害防治[22]等方面,關于新疆野蘋果實生苗的相關研究未見報道。本研究將以新源縣野果林新疆野蘋果實生苗為調查對象，分析野蘋果實生苗與海拔及其母株之間的空間關系，并對野蘋果實生苗在野外環境下的生存狀況進行觀測，以期為新疆野蘋果的保育和利用自然恢復提供理論依據。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

試驗區地處伊犁河谷東部，氣候濕潤，冬暖夏涼；年平均氣溫7.7℃，1月平均氣溫～8.1℃，7月平均氣溫20.4℃，年降水量580 mm，≥10℃有效積溫3006℃，日照時數2 674.5 h，土壤為山地黑棕色土，有機質含量12%～14%。

試驗區內新疆野蘋果主要在草原帶以上和針葉林帶以下的山地陰坡，其分布下限海拔約為1 000 m，上限海拔約為1 650 m，垂直分布的最適海拔在1 200m～1 400 m 之間，在此海拔之間可見野蘋果純林。在海拔1 200 m 以下常伴生有野杏（Armeniaca vulgaris）、野生櫻桃李（Prunus cerasifera）、天山樺(Betula tianschanica Ruprecht)、準噶爾山楂(Crataegus songorica)等樹種，海拔1 400 m 以上野蘋果多零星分布，密度較小。

1.2 材料與方法

1.2.1 實生苗空間分布調查

由于野蘋果分布下限受農業干擾較為嚴重，為減少農業活動對調查結果的影響，本次調查在海拔1300 m 以下不設置樣方。調查于2014～2017年每年5月進行，根據地形以及新疆野蘋果樹的存活狀況分別在海拔為1 366 m、1 439 m、1 489 m、1 600 m 處設置10 m×10 m 的樣地。在樣地內隨機選擇5 株野蘋果樹進行調查，并記錄每株野蘋果樹的成活度、胸徑、枝下高等數據；隨后將該植株作為母株，并以母株為中心在其東南西北4個方向設置1 m×1 m 的樣方，共計240個小樣方，樣方被精確到分成0.1 m×0.1 m 的正方形小格，分別調查距離母株0 m～1 m、1 m～2 m、2 m～3 m 之間實生苗的數量，并記錄每個實生苗的坐標。調查中所有實生苗均為當年生幼苗，且在 2015年、2016年、2017年均未發現有實生苗。因此實生苗空間分布以2014年數據進行分析。

1.2.2 實生苗生存狀況調查

在上述四個樣地中，沿樣地對角線上選擇有幼苗的地方設置1 m×1 m 的小樣方，每個樣地設置5個共計20個小樣方。每個小樣方四角用木樁標記，同時用GPS 記錄好坐標，小樣方內的每一株實生苗的基部都用塑料標牌標記。調查時記錄樣方中當年生野蘋果實生苗的數量、高度、健康狀況、被啃食狀況以及樣方內草本植物的總蓋度和平均高度。于2014年8月26日再次對上述標記的小樣方進行調查。

1.3 數據分析

利用不同海拔樣地內的240個小樣方進行單因素方差分析，并用LSD 法對不同海拔實生苗數量進行多重比較。以20 棵野蘋果樹為研究對象分析比較距母株不同距離野蘋果實生苗數量上的差異，并用LSD 發進行多重比較。數據分析采用spss19.0，作圖使用origin9.0。

2 結果與分析

2.1 海拔與實生苗分布

由圖1可知，總體上實生苗的密度雖然很低，但在不同海拔之間實生苗數量仍存在一定差異，表現為隨著海拔的升高實生苗數量先增加后減小呈單峰型變化。從低海拔到高海拔實生苗數量分別為 0.38±0.16 株/m2、0.75±0.28 株/m2、0.3±0.19 株/m2、0.1±0.07 株/m2，方差分析結果表明除海拔1 439 m 與1 600 m 處實生苗數量分布差異達到顯著水平（P＜0.05）外,其余各海拔之間實生苗數量差異不顯著。

在全部的240個小樣方中只有28個小樣方發現有實生苗存在，樣方中出現實生苗的概率僅為11.6%。在28個樣方中共調查到92 株實生苗，不同海拔實生苗數量占總實生苗數量分別為25.8%、48.4%、19.4%、6.5%（圖1）。由數據可知海拔1 489 m 以下分布了約93.5%的實生苗，海拔1 439 m 處實生苗數量分布最多約占本次調查的50%左右；海拔為1 600 m 時，實生苗數量急劇下降，僅占總實生苗數量的6.5%。

圖1 海拔與實生苗分布

2.2 實生苗與母株距離的空間分布

以0.5 m 為單位分析實生苗與母株之間的距離(圖2)。結果表明在0～0.5 m 范圍內分布的實生苗數量占到總實生苗數量的7.6%；0.5～1.0 m 范圍內分布的實生苗數量占到總實生苗數量的52.2%；1.0～1.5 m 范圍內分布的實生苗數量占到總實生苗數量的17.4%；1.5～2.0 m 范圍內分布的實生苗數量占到總實生苗數量的7.6%；2.0～2.5 m 范圍內分布的實生苗數量占到總實生苗數量的2.2%；2.5～3.0 m 范圍內分布的實生苗數量占到總實生苗數量的13%（圖2）?？傮w表現為69.6%的實生苗集中在0.5～1.5這個范圍內。

圖2 實生苗與母株距離

距離母株距離的不同實生苗密度也有所變化，表現為0.5～1 m 處實生苗密度相對較高，可達 0.6±0.12 株/m2，而在 1.5～2.0 m 時實生苗密度相最低，僅為0.03±0.02 株/m2。（圖2）對距離母株不同距離實生苗密度的方差分析結果顯示，0.5～1 m 處的實生苗密度與其他距離密度差異達到極顯著水平（P＜0.01）,其余距離的實生苗密度差異不顯著。

2.3 實生苗的生存現狀

表1 不同海拔實生苗的生存現狀

在本次調查的20個固定小樣方中，共跟蹤了20 株幼苗的存活情況，在8月份的調查中全部死亡，其中11 株實生苗干枯死亡，6 株不見蹤跡,3 株枯死但有被啃食痕跡?？梢姮F階段野蘋果林中野蘋果實生苗數量不僅少，而且這些實生苗無法存活到當年秋天，在自然狀況下利用種子萌發的實生苗來更新野蘋果種群非常困難。

由表1可知這20 株幼苗，從草本植物的蓋度和高度上看，5月草本蓋度從低海拔到高海拔依次為 46.6±5.7%、49.8±4.8%、50.4±5.1%、48±5.8%；到8月時蓋度明顯增加依次為85±2.2%、90±1.52%、88±3.32%、90±1.52%；草本植物的高度變化則更為明顯，在5月草本高度從海拔到高海拔分別為4.8±0.3 cm、5±0.3 cm、4.4±0.5 cm、4.4±0.2 cm；到了 9月高度依次變為 59.8±9.8 cm、82.8±6.5 cm、91.8±7.6 cm、54.6±8.9 cm。這表明草本植物的蓋度和高度對實生苗生長存在巨大影響，當年生野蘋果實生苗生長在生長速度上不及草本植物，致使實生苗在光照和水分競爭中處于劣勢而不能存活。

3 討論

海拔高度的變化會影響到氣候、水熱等物理條件，致使不同海拔高度林下植被的變化，此種變化也使得幼苗分布在空間上發生變化，但不同地區不同物種的幼苗對海拔梯度變化的響應各不相同。研究表明坡壘（Hopea hainanensis）的幼苗數量和高度會隨海拔的增加呈先下降后上升的趨勢[23]，而對天山北坡天山云杉天然更新幼苗的調查結果則表現為中部海拔最適宜幼苗的生長[24]?？当鵞25]等對秦嶺山地銳齒櫟次生林幼苗研究認為，隨著海拔的增高,土壤有機質及水分含量增加,為幼樹提供了較為適宜的生長環境,而當海拔增加到臨界高度,過低的溫度成為了幼樹生長發育的限制瓶頸，因此當海拔從1 083 m 增加到1 882 m 時,幼樹密度變化有一個先增后減的趨勢（圖1）。本次研究結果與康冰等的結果類似，隨著海拔的升高實生苗數量先增加后減小呈單峰型變化?？梢姾０芜^高溫度隨之下降，較低的溫度使得種子不能適時萌發最終失去活力或者種子萌發過程中更易遭受凍害而死亡。但這種環境條件下或許更容易孕育出高抗寒性的植株，因此，高海拔處的實生苗數量雖然較少，卻對種群內部多樣性的維持以及種群向外擴張具有重要意義。而低海拔地區，由于人為干擾相對較高（游客、放牧、采伐，采果等），實生苗的數量也較少。

株距同種子存活之間的空間聯系的研究認為動物取食、病原體感染、幼苗競爭或種子取食者受距離制約影響。一般認為遠離母株的繁殖體(種子、幼苗和幼樹)與附近的繁殖體相比較,其生存機會較大,因此定居應該出現在遠離母株的生境[26～27]。本研究結果顯示野蘋果實生苗絕大多數集中在母株冠幅內部，其中69.6%的實生苗集中在距母株0.5～1.5 m 范圍內，13%集中在距母株2.5～3.0 m 范圍內（圖2）。其主要原因是人們為獲得野蘋果種子（用以做蘋果嫁接的砧木）過度采摘果實。果實采摘通常會在8月中上旬結束，此時果實還未自然落地，因此采摘時均為機械手法,勢必造成中部果實不易被采摘，待其完全成熟后自然落地而后進入土壤種子庫，因此實生苗多集中在距母株0.5～1.5 m 處；而距母株2.5～3.0 m 則多野蘋果樹冠邊緣，此處正是采果者收集果實的范圍，一些個體小、有嚴重機械損傷的可能被遺棄從而進入土壤種子庫獲得成苗機會。但在該范圍下實生苗均母株冠幅之下，光照相對較弱，不利于實生苗后期的生長，因此實生苗在種群自然更新中的作用十分有限。

實生苗對不同環境的適應能力方面存在優越性,能提高或維持種群的遺傳多樣性,對種群進化具有十分重要的意義[16]。但由種子轉化成實生苗，是種群最易受外界環境影響、最敏感、最脆弱、面臨死亡風險最高的階段[28]。而木本植物的幼苗又更容易遭受干旱脅迫，其中幼齡幼苗由于沒有足夠的時間發育出橫向伸展范圍廣、縱向延伸范圍深的根系，可能最為敏感[29]。另外，林下的灌草層的生態學濾篩作用也是幼苗存活的潛在障礙，如Schiller 發現地中海松(Pinus halepensis)的幼苗在林冠覆被下的存活不會超過兩年[30]，此林冠下幼苗要想長大成為成年個體,就必須突破林下的灌草層。突破灌草層的幼苗會有較好的光照條件，從而為幼苗生長提供更多的光合產物，促進幼苗的高生長[31]。此外幼苗存活還受氣溫和降水的影響，高溫加速土壤水分散失，形成干旱，抑制了幼苗的生長，而充足的降水可以保護幼苗不致旱死[32]。通過對四個樣地，20 株實生苗的跟蹤調查看，野蘋果實生苗不僅數量少，更為嚴重的是當年生實生苗的存活率為0。野蘋果林中實生苗數量少，一方面是由于人為過度開發利用及蘋果小吉丁蟲的危害致使結果數量顯著減少[12]；另一方面是野蘋果果實較大,不易被地表的枯枝落葉和土壤埋藏，而且含儲存物質多,因此更易遭受小哺乳動物和鳥類選擇性地取食,從而影響了幼苗的數量。到8月實生苗存活率為0，主要是林下草本的蓋度和高度顯著增加，其中草本的蓋度均在85%以上，高度均在60 cm 以上部分可達 100 cm 以上（表1），這些草本植物的存在與快速發展不僅影響了幼苗對地下營養與水的吸收而且草本根系使土壤緊密,影響幼苗的扎根[33]，致使50%左右的實生苗在8月受水分脅迫干枯死亡。另有部分被啃食后死亡，部分幼苗丟失，說明野蘋果實生苗處遭受水分脅迫外還常被其他動物取食。

通過上述分析可以發現研究區野蘋果種群存在自然更新困難的問題。對實生苗存狀況分析表明現階段野蘋果實生苗數量少且無法存活至當年秋季，可以預測在長期無新增個體補充且伴隨蘋果小吉丁蟲危害的狀況下，野蘋果種群可持續發展問題十分棘手。針對現狀,要解決野蘋果種群的存活和發展問題,應該須采取綜合性措施來抑制其種群的衰敗趨勢。首先，要及時建立自然保護區采取就地保護；其次，嚴厲禁止亂砍亂伐和采摘行為，努力保存現有種群個體的數量；再次，是大力發展人工輔助繁殖技術，探索幼苗最佳的移植年齡、尋找幼苗生長階段的關鍵補水時段。因此，為了有效保護這一珍稀瀕危樹種資源，有關其幼苗生長與存活方面的研究仍需做大量工作。

4 結論

（1）不同海拔之間實生苗數量存在一定差異，表現為隨著海拔的升高實生苗數量先增加后減小呈單峰型變化。

（2）距離母株距離的不同實生苗密度也有所變化，在0.5～1 m 處實生苗密度相對較高，且該處實生苗密度與其他距離密度差異達到極顯著水平。但在該范圍下實生苗均母株冠幅之下，光照相對較弱，不利于實生苗后期的生長，實生苗的這種分布限制了實生苗長成成年野蘋果樹的能力。

（3）野蘋果幼苗數量極少，加上灌草層生長迅速，蓋度較大實生苗均不能存活到當年秋天，同時實生苗在生長過程中易遭受水分脅迫和動物取食，說明在自然狀況下，通過依靠種子萌發的實生苗來更新野蘋果種群非常困難，因此必須采取人工輔助措施才能促進種群更新。