營巢樹修枝對鷺類繁殖活動的影響

沈建新，李如雪，徐 芳，張淑霞

（大理大學東喜瑪拉雅研究院，云南大理 671003）

人類干擾的出現使野生動物對本來可以利用的食物食源、巢址、庇護地不再加以利用，因此人類對野生動物的干擾是生物多樣性保護中的主要問題，而準確識別哪些人類活動對野生動物保護造成威脅也就尤為關鍵〔1〕。

對集群繁殖鷺類的人為干擾多數來自于科研調查和生態旅游活動，例如調查研究人員對巢內卵或幼雛的頻繁接觸會導致親鳥棄巢或繁殖成功率下降，以及觀鳥者闖入營巢地對親鳥孵卵行為的干擾〔2〕。人類對種植林的強化管理（例如頻繁修枝破壞樹冠層）導致了種植林中鳥類多樣性的下降〔3〕。人類對鷺類繁殖林的管理少有研究，營巢樹的修枝給鷺類繁殖帶來的影響尚不明確。

云南大理古城為世界著名旅游景點，雖為鬧市區卻為鷺類的集群繁殖地，該現象與其靠近洱海這一大型淡水湖泊濕地和周邊發達的水稻農業密切相關。大理古城的鷺類繁殖地由夜鷺Nycticorax nycti?corax、白鷺Egretta garzetta、牛背鷺Bubulcus ibis混群形成〔4〕。當適宜的濕地營巢地資源有限時，鷺類選擇靠近濕地、居民區的殘留林斑營巢，可能是為了減少來自地面捕食者的干擾〔5〕。在2014年1月，大理古城原繁殖地的鷺類營巢樹被人為修枝，營巢樹樹冠直徑大幅縮減，繁殖鷺群被迫轉移至距離該繁殖地400 m的新繁殖地進行繁殖活動。

在波斯灣沿海紅樹林中，樹高和樹冠直徑為影響黃喉巖鷺Egretta gularis選擇營巢樹的主要因素，且樹冠直徑的影響更大〔6〕；繁殖鷺類的巢密度也取決于營巢樹的結構和高度〔7〕。因此，營巢樹結構的改變可能對鷺類繁殖活動產生較大的影響。大理古城鷺類原繁殖地的營巢樹被修枝，將對鷺類繁殖產生怎樣的影響。本研究對新繁殖地3種鷺類整個2016年繁殖季的活動進行了觀察，試圖通過比較原繁殖地和新繁殖地之間鷺類繁殖活動的時間和空間變異特點，來揭示繁殖鷺類對人為改變營巢樹結構的適應機制。

1 研究方法

1.1 研究地概況 研究區域位于云南省大理市古城解放軍第六十醫院北圍墻林帶中，由原繁殖地和新繁殖地兩片林區組成（圖1）。原繁殖地的樹木構成為整齊的圓柏同質林，詳細介紹見文獻〔4〕。新繁殖地為圓柏、桉樹、合歡和大青樹的混合林，樹高不一致，為異質林。新繁殖地距離原繁殖地以東400 m處，北鄰中和路，南至六十醫院內，東鄰葉榆路，西至六十醫院北門口，東西長254 m，南北長16 m，面積共達2 814 m2。原繁殖地緊鄰醫院職工居民樓，由于大理地處風力較大區域，鷺類營巢的樹木較高大，已經出現個別樹木被大風吹倒的現象，出于保護居民樓安全考慮，醫院管理方在2014年春季對原繁殖地鷺類營巢樹進行了大幅修枝，多數營巢樹的大側枝被鋸掉，僅留少量樹冠和主干。人為對營巢樹的修枝導致繁殖鷺類放棄了對原繁殖地的利用，2014年開始利用新繁殖地進行繁殖。

圖1 大理古城的鷺類繁殖地

根據2016年進入該繁殖地鷺類的繁殖活動情況，將東西水平方向上分為3個片區：1區和2區為3種鷺類的混合營巢區，3區為開始繁殖較晚的夜鷺繁殖區。1區面積為1 206 m2，以中和路與葉榆路交點為坐標原點，東西向長度近140 m，南北方向為不規則邊緣，最近距中和路4 m，最遠距中和路15 m，平均寬度為9 m，是多數鷺類的繁殖區域；區內樹種類型豐富，主要為圓柏、桉樹，少量合歡和大青樹。2區面積為536 m2，位于1區以南（六十醫院內），東西長度約為75 m，南北寬度約為7 m；1區和2區之間有圍墻相隔，2區為封閉區域，無法進入，區域內植株主要為圓柏及藤蔓類。3區面積為1 080 m2，位于1區以西方向，東西向長近100 m，南北向窄，平均寬約9 m，為夜鷺繁殖區，區域內營巢樹全為桉樹。

1.2 調查方法 在1區和2區內，2016年2月下旬開始每隔3～4 d于16：00～19：00到繁殖地觀察有無鷺類在此棲息筑巢，判斷鷺類遷入該繁殖地的時間，共監測3次。3～6月為筑巢時間，持續監測17次，每次監測均分種計數巢數；期間，通過多次觀察營巢鳥種來確定巢主。6月，在1區內使用BOSCH（GLM 7000）紅外激光測距儀陸續測量每個確定物種巢的垂直高度和巢距主干的距離。由于2區無法進入，因此未對其進行巢的完全計數和準確定位。3區為夜鷺繁殖區域，僅對巢數進行了完全計數，未進行巢空間特征調查。7～8月期間每隔7 d對1區和2區繁殖鷺類調查一次，記錄其離巢情況，至8月9日所有鷺類離巢而去，共監測5次。對3區夜鷺群體的監測自6月初開始，直至8月20日所有夜鷺離去，共監測8次。自2016年2月至8月，整個鷺類繁殖期共監測25次。

為與原繁殖地的巢空間特征進行對比，采用與原繁殖地相同的方法分析了1區混群繁殖鷺類的巢空間特征〔4〕。調查以中和路與葉榆路東北角交點處為原點，記為（0，0）；人為劃分以東西方向為x軸、南北方向為y軸，向西最遠記為（250，0），向南最遠記為（0，16）。2016年2月初，在鷺類進入繁殖地之前，使用Bushnell-Elite1500紅外激光測距儀以10 m為單位劃分水平坐標，并進行標記。東西方向上以20 m為單位，將0～140 m劃分為7個資源等級；南北方向上以3 m為單位，將其劃分為4個資源等級；垂直高度以5 m為單位，將0～20 m劃分為4個資源等級；巢距主干的距離以0.5 m為單位，將0～4 m劃分為9個資源等級（含0 m）。

1.3 數據分析方法 3種鷺在東西水平方向、南北水平方向、巢高和巢距主干距離的生態位寬度計算方法見文獻〔4〕。上述計算是基于1區巢的空間定位數據進行的。

使用Pearson's Chi-squared test分別檢驗3種鷺類在東西水平方向、南北水平方向、垂直方向上、巢距主干距離上不同資源等級間比例分布是否有顯著差異，檢驗在統計軟件R 2.15.0中完成。

2 結果

2.1 群落組成 與原繁殖地一樣，2016年新繁殖地的繁殖鷺群依然由夜鷺、白鷺和牛背鷺組成。據不完全統計，巢數分別為163、105和126個，見表1。每種鷺類個體總數按每巢1對鳥計算，2016年在大理古城混合林繁殖地棲息的鷺類總數量為788只，密度0.280只∕m2，夜鷺為優勢種。

表1 2016年大理古城鷺類繁殖地巢數量分區計數

1區完全計數3種鷺巢共258個，繁殖個體密度0.428只∕m2，占新繁殖地總巢數的65.5%。與原繁殖地不同的是，新繁殖地出現了單一夜鷺繁殖種群，出現在3區，據完全計數，共統計繁殖夜鷺巢42個，但繁殖個體密度較低，僅有0.078只∕m2。

2.2 繁殖活動時間變化 與原繁殖地不同，新繁殖地的鷺類繁殖活動時間持續更長。2016年大理古城新繁殖地的鷺類繁殖活動從2月末開始，結束于8月（圖2）。1區和2區的混群鷺類繁殖活動規律為：2月末，有少量夜鷺首先遷入；緊接著3月初白鷺遷入，然后夜鷺和白鷺分批遷入；牛背鷺4月初才遷入；5月下旬至6月上旬，夜鷺幼鳥基本長成并大部分離去；7月下旬牛背鷺開始逐步離開；8月初，白鷺離開；而3區的單一夜鷺繁殖群的繁殖活動始于5月底，離開也最晚，直至8月20日才完全離開。

圖2 3種鷺類在大理古城新繁殖地不同繁殖群體中的停留時間（2016年）

2.3 新繁殖地混群鷺巢的生態位寬度與原繁殖地的比較

2.3.1 東西水平方向上的分布 3種鷺類在東西水平方向上的分化顯著（χ2=86.893，df=12，P＜0.01）。在生態位寬度上，夜鷺最大，為0.944；牛背鷺最小，為0.592。在距離葉榆路最近的0～20 m上，夜鷺占有的巢數最多，有18個，而牛背鷺和白鷺的較少。與原繁殖地3種鷺類的生態位值相比，在鷺巢東西水平方向分布上，夜鷺的生態位寬度值變大，而牛背鷺的變小。見表2。2.3.2 南北水平方向上的分布 3種鷺類在南北水平方向上的分化顯著（χ2=45.599，df=6，P＜0.01）。在生態位寬度上，夜鷺最大，為0.971；牛背鷺最小，為0.745。在距離中和路最遠的13.1～16.0 m上，夜鷺占有的巢數最多，有35個，白鷺的較少，牛背鷺則沒有。與原繁殖地相比，在鷺巢東西水平方向分布上，夜鷺的生態位寬度值變大，而牛背鷺的變小。見表3。

表2 大理古城鷺類新繁殖地鷺巢東西水平方向上的巢數分布

表3 大理古城鷺類新繁殖地鷺巢南北水平方向上的巢數分布

2.3.3 垂直方向上的分布 3種鷺類在垂直方向上的分化顯著（χ2=30.186，df=6，P＜0.01）。在生態位寬度上，夜鷺最大，為0.669；牛背鷺最小，為0.404。夜鷺對林冠層（15.1～20.0 m）占領最多，有26個巢；而牛背鷺對林冠層的巢位占領最少，僅有2個。與原繁殖地相比，在鷺巢垂直分布上，夜鷺的生態位寬度在新繁殖地變大，牛背鷺的生態位寬度則變小。見表4。

表4 大理古城鷺類新繁殖地鷺巢垂直方向上的巢數分布

2.3.4 巢距主干距離上的分布 3種鷺類在巢距主干距離上的分化顯著（χ2=26.752，df=6，P＜0.01）。在生態位寬度上，夜鷺最大，為0.878；白鷺最小，為0.580。夜鷺和白鷺位于巢主干上的巢數較多，分別有35和33個；而牛背鷺位于巢主干上的巢較少，有22個。與原繁殖地相比，在巢距主干的距離上，夜鷺在新繁殖地的生態位變大，牛背鷺變小。見表5。

表5 大理古城鷺類新繁殖地鷺巢距樹主干距離上的巢數分布

3 討論

3.1 繁殖鷺群組成的新變化 與原繁殖地相比，新繁殖地鷺類組成上多出了活動于3區的單一夜鷺繁殖群。這群繁殖夜鷺的開始時間較晚，在5月底才開始筑巢活動，離開也晚于混群繁殖的鷺類；在空間上也與混群繁殖的鷺類重疊，單獨占據3區進行繁殖活動。目前這一單一夜鷺群的形成有兩種可能，一種可能為混群繁殖夜鷺失敗者開始的二次繁殖，因為1區混群繁殖鷺類中，夜鷺到來時間是2月底，為混群繁殖的3種鷺類中最早開始繁殖的物種，繁殖失敗時尚有時間開始二次繁殖。另一種可能是來自本地留鳥的繁殖群體，不同于混群繁殖的夜鷺群體，后者可能為夏候鳥繁殖群體，因為夏候鳥的繁殖時間通常早于本地留鳥〔8-9〕。這兩種可能有待于未來對單一夜鷺群繁殖個體進行衛星跟蹤的調查。

3.2 新繁殖地繁殖活動持續時間發生的變化 在混群鷺類繁殖活動持續時間上，新繁殖地的比原繁殖地的更長。在新繁殖地，混群繁殖的鷺類繁殖活動從2月底持續至8月，而原繁殖地混群鷺類的繁殖時間為2月底至5月底〔3〕。激烈的競爭壓力，例如對巢位的搶奪，或食物資源的不足均可能使得混群繁殖鷺類的繁殖效率降低。

3.3 新繁殖地混群繁殖鷺類的生態位寬度發生的變化 通過對比新舊繁殖地混群鷺類的巢空間分布數據變化，發現夜鷺在巢東西水平方向、南北水平方向、垂直方向和巢距主干的距離等4個方向的生態位寬度上均明顯變大，而牛背鷺的均明顯變小，而白鷺的僅在東西水平方向上變小，其他3個方向上均變大，且變化幅度不如牛背鷺和夜鷺的大。作為最早開始繁殖的混群夜鷺，其到達新繁殖地后首先占據了大量的有利巢位，其生態位寬度值在4個方向上均變大，且均為3種鷺類中的最大值。緊接著到來的白鷺，占據了夜鷺部分未利用的巢位，因此生態位也有一定的擴展，其生態位寬度在3個方向上均變大。最后到達的牛背鷺個體能利用的巢位已經比較緊張，因此其生態位寬度被前兩個物種嚴重壓縮，4個方向上的生態位寬度值均已變小。

已知高位巢可以顯著提高鷺類的繁殖成功率〔10-11〕，因為高位巢可以提供更好的庇護以躲避天敵〔12-13〕。牛背鷺的巢址生態位寬度被壓縮后，其高位巢的數量為3種鷺類中最少的，因此，人為修枝活動可能對最后進入繁殖地的牛背鷺繁殖造成了較大的負面影響。

3.4 對鷺類營巢樹進行修枝須謹慎 通過本研究對大理古城新舊繁殖地的鷺類繁殖活動和生態位寬度值變化的比較，發現新繁殖地的繁殖鷺類面臨更大的繁殖壓力；與原繁殖地相比，表現為繁殖活動持續時間的延長，牛背鷺的生態位寬度明顯降低?；诒狙芯拷Y果，建議在城市綠化管理中，對鷺類營巢樹的修枝須謹慎進行，不宜大幅修枝。

致謝：感謝中國三江并流區域生物多樣性協同創新中心和云南省高校洱海流域保護與可持續發展研究重點實驗室對本文提供的幫助。

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