天然梭梭林主要物種基本數量特征及其種間關聯研究

侯 娜，呂世杰，蘇金梅，劉紅梅

(1.內蒙古農業大學理學院，內蒙古 呼和浩特 010010；2.內蒙古自治區林業科學研究院，內蒙古 呼和浩特 010010)

1 引言

梭梭(Halaxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)和紅砂(Reaumuriasoongorica)均是荒漠地區的優勢植物種群，具有極強的抗旱性與適應性，它們不但具有防風固沙、水土保持、改良土壤、恢復植被等重要的生態功能〔1〕，而且其葉、枝和果的營養價值豐富，可作為優良牧草或中藥材,具有很高的經濟價值〔2-4〕。此外，分別寄生在梭梭和白刺根部的肉蓯蓉和鎖陽也是中國名貴的中藥材〔5〕，成為當地牧民的重要經濟來源之一。為更好地了解天然梭梭林中主要物種的生物學特性，掌握種間的相互作用規律和群落與環境的相互關系，塔木素政府于2013年建立了“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產籽基地”。

種間關聯是植物群落重要的數量和結構特征之一，也是植物種群生物學特性長期適應和選擇的結果〔6〕，作為兩個物種相似性的一種度量，可以正確認識群落的結構、功能和分類，同時也能為植被的經營管理、自然植被恢復和生物多樣性保護提供理論依據〔7〕。有關種間關聯的研究一直都是很多生態與植物學者關注的熱點〔8-15〕，具有代表性的有何芳蘭等(2017)以不同退化程度的人工梭梭林為研究對象，通過野外定點監測與樣方調查方法對其植被組成、物種多樣性、優勢種種群結構變化以及群落間相似性進行了研究〔10〕；孫濤等(2017)探討了荒漠綠洲過渡帶內白刺的空間異質性〔12〕；劉紅梅等(2015)分析了天然梭梭林空間分布及其與林地地貌起伏變化(GPS點海拔)的關系〔14〕。然而關于巴丹吉林沙漠東緣塔木素地區的天然梭梭林中主要植物種群基本數量特征及其種間關聯性的研究卻缺乏較為系統的闡述。

因此，本研究以巴丹吉林沙漠東緣塔木素地區的“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產籽基地”為試驗區，以區域內的優勢物種梭梭、白刺和紅砂為研究對象，調查統計2014-2016年間3個植物種群的株高和冠幅直徑，了解梭梭、白刺和紅砂的基本數量特征關系，并進一步分析不同間隔尺度與年份下的物種種間關聯性，這不僅有利于“產籽基地”的順利建設，也為荒漠生態環境的穩定和可持續發展提供理論依據。

2 研究方法

2.1 試驗區概況

試驗區位于阿拉善右旗巴丹吉林沙漠東緣的“塔木素野生肉蓯蓉及梭梭產籽基地”，地理位置為E103°25.162’～ E103°27.546’，N40°33.059’～ N40°35.531’，行政區劃隸屬于塔木素蘇木格勒圖嘎查的朝恒扎干，其境內現存珍貴天然梭梭林總面積達21.5萬公頃，占阿拉善右旗天然梭梭林的 92%，是研究荒漠生態系統的重要基地〔16〕。

由于地處內陸高原地帶，試驗區降水量少卻蒸發量大，且日溫差較大，因此試驗地屬于典型的溫帶干旱荒漠性氣候〔14〕。該地區年均降水量為40～80mm，年均溫度為8～8.9℃，絕對最高溫達37～43℃，年均蒸發量大于3500mm。氣候極為干旱，干燥度在7～12之間，無霜期達150～165 d，年均風速為 4m/s，冬春季主要以西北風為主，8月份東北風占主導地位，其它月份西風較為盛行〔17,18〕，大風之時，極易出現沙塵暴與揚沙天氣。此外，該地區的自然植被主要以旱生和超旱生的灌木、半灌木為主，具有較強的耐干旱、耐高溫、抗風沙的生態及生物學特性〔14〕。

2.2 試驗設計與指標測定

試驗于2014-2016年通過采用大樣地調查法進行，以樣地范圍內梭梭林分布較為集中的區域作為大樣地，其中包含另兩種優勢物種白刺和紅砂，設置4種間隔尺度，分別為25m，50m，100m和200m間隔尺度，同時在不同的間隔尺度內，每隔200m設置一條樣線，并于每年6月沿線記錄并統計此線上出現的梭梭、白刺和紅砂3個植物種群的高度(cm)和冠幅直徑(cm)。

整理試驗數據，通過繪制散點圖去除異常值，共整理得到三年內2426個樣點數據，其中25m間隔尺度下有1295個樣點，50m間隔尺度下有647個樣點，100m間隔尺度下有323個樣點，200m間隔尺度下有161個樣點。

2.3 統計分析方法

2.3.1 方差分析

對3個年份，4個不同尺度下，梭梭、白刺和紅砂3個不同物種的高度和冠幅直徑分別進行三因素方差分析，在SAS9.2中調用GLM過程(P<0.05)判斷影響3個植物種群高度和冠幅直徑的因素。

2.3.2 種間關聯分析

種間關聯作為兩個物種出現的相似性尺度，是一種定性的數據資料，通常以物種的存在與否為依據〔7〕。首先在一定的置信水平上利用卡方檢驗和半矩陣圖判斷兩個物種是否存在關聯，且明確物種關聯的正負及強弱，其次根據Jaccard指數對比不同間隔尺度和年份下物種的相似性。

兩個物種存在與否的列聯表如下表1所示，其中a、b、c、d為觀測值，則其理論值可以分別表示為：

其中，N為樣點總數。

表1 兩個物種存在與否的2*2列聯表

種間關聯顯著性檢驗的卡方值計算公式如下〔7〕：

在一定的置信水平下，根據卡方值判斷種間是否存在關聯以及聯結程度的大??；繪制種間關聯半矩陣圖判定關聯的正負，如果a>a’，則兩個物種為正關聯；若a

通過檢驗后，若兩個物種間存在顯著的關聯性，則計算Jaccard指數反映其相似度的大小。Jaccard指數的計算公式為〔7〕：

3 試驗結果

3.1 種間基本數量差異

經GLM三因素方差分析發現，2014-2016年間天然梭梭林中梭梭、白刺和紅砂這3種主要物種在不同間隔尺度下的平均高度和平均冠幅直徑間均無顯著差異，而年份間不同物種的平均高度和平均冠幅直徑均存在顯著的差異。

不同年份中物種高度、冠幅直徑均值的對比結果如圖1所示，2014年三個物種的高度和冠幅直徑的均值均顯著高于后兩年，2015年的物種高度均值略高于2016年，冠幅直徑均值卻略低于2016年，這與試驗的隨機誤差有一定的關系，但2015和2016年整體的高度和冠幅直徑之間均無顯著性差異(圖中相同字母表示無顯著差異，不同字母表示有顯著差異)。

圖1 不同年份下物種的基本數量特征

下圖2的對比結果顯示，梭梭、白刺和紅砂的高度和冠幅直徑均值間均存在顯著的差異(圖中不同字母表示有顯著性差異)，且這2個數量特征變量均按梭梭、白刺、紅砂的順序依次降低。

圖2 不同物種間的基本數量特征

3.2 種間關聯關系

對梭梭、白刺和紅砂這3種植物種群進行種間關聯分析(表2)，計算種間關聯的卡方值，繪制半矩陣圖，結合Jaccard指數，發現25m間隔尺度下2014-2016年間梭梭、白刺和紅砂的種間關聯表現出較強的一致性，白刺與紅砂均存在極顯著的正聯結關系(P<0.01)，梭梭與白刺、梭梭與紅砂之間均存在極顯著的負聯結關系(P<0.01)，且隨著年份的增加，白刺與紅砂間的正聯結程度在逐漸增強，白刺與梭梭間的負聯結程度卻不斷減弱，然而紅砂與梭梭間的聯結程度并沒有表現出一定的規律性。從Jaccard指數上看，白刺與紅砂間的Jaccard指數在逐年增大，這與其卡方值的變化趨勢相同，表明正聯結種對間由于協同進化的原因，其關聯程度與相似程度均隨年份增加而逐漸增強；而白刺與梭梭間的Jaccard指數變化趨勢卻與其卡方值的變化趨勢相反，表明負聯結種對間由于資源的限制而競爭激烈，使其關聯程度逐年減弱，但因群落逐步穩定，其相似程度仍表現為逐年增強。

表2 2014-2016年不同間隔尺度下各植物種群種間關聯情況

注：表中“■”代表極顯著正聯結，P<0.01，“●”代表顯著正聯結，0.01≤P<0.05，“▲”代表存在一定正聯結，0.05>P<0.5，“□”代表極顯著負聯結，P<0.01，“△”代表存在一定負聯結，0.05>P<0.5，“×”代表無關聯。

在50m的間隔尺度下，3年中白刺與紅砂均表現出極顯著的正聯結關系(P<0.01)，白刺與梭梭間卻存在著極顯著的負聯結關系(P<0.01)，而紅砂與梭梭的種間關聯性則比較特殊，2014年時存在著一定的負聯結(0.05>P<0.5)，2015年種間關聯性消失，而2016年又表現出極顯著的負聯結關系(P<0.01)。此外，白刺與紅砂、白刺與梭梭間的種間關聯程度均呈現逐年增強的趨勢。比較3個主要物種間的Jaccard指數，發現白刺與紅砂、白刺與梭梭間的Jaccard指數與其卡方值相同，也隨年份的增加而逐漸增大，這與25m間隔尺度下的結果不一致，主要原因是間隔尺度的增大，使物種間受資源限制的影響減小，競爭也隨之減弱。

從整體上看，各植物種群在100m間隔尺度下的種間關聯顯著性程度和規律性均在減弱，白刺與紅砂只有在2016年內表現出極顯著的正聯結(P<0.01)；白刺與梭梭在2014和2015年時均呈現出較弱的負聯結(0.05>P<0.5)，但在2016年關聯性徹底消失；而紅砂與梭梭間的關聯性與之相反，前兩年并未表現出種間關聯性，但2016年卻呈現出一定的正聯結關系(0.05>P<0.5)。從3年內的Jaccard指數上看，白刺與紅砂、白刺與梭梭間的Jaccard指數均呈現逐年上升的趨勢。

在200m的間隔尺度下，白刺與紅砂由2014年的無關聯發展進化到2015、2016年的正聯結，且在2016年表現出極顯著的聯結關系(P<0.01)；白刺與梭梭在前兩年呈現一定的負聯結(0.05>P<0.5)，但在2016年轉變為正聯結關系(0.05>P<0.5)，進一步說明資源的限制作用隨年份的增加在逐漸減弱。對比Jaccard指數的變化趨勢，發現白刺與紅砂、白刺與梭梭間的Jaccard指數均大于0.7，且仍表現出逐年增大的變化趨勢，表明物種間的協同進化作用不斷增大，使其親和性與相似性也不斷增強。

將種間關聯的種對數進行匯總，表3清晰地反映出在36對種間聯結關系下正聯結、負聯結和無聯結種對數的占比情況，其中，達到顯著水平(P<0.05)的正關聯關系在25m、50m和100m的間隔尺度下占比均達到8.33%，負聯結關系在25m間隔尺度下占比最高，達16.67%，而200m間隔尺度下的顯著正關聯和負聯結關系均最低，僅占2.78%。如果將顯著性水平放大到P<0.5〔19〕，則正、負聯結的種對數在100m和200m間隔尺度下均有所增加，這一結果表明，間隔尺度的增加在一定程度上會使種對間的關聯程度減弱，且越小的間隔尺度，種對間負聯結的關聯性越明顯。由于正聯結代表物種間的親和性，負聯結代表物種間的競爭性〔20〕，因此，25m的間隔尺度更能導致植物種群種間對資源的激烈競爭。

表3 植物種群種間關聯種對數占比情況

4 討論

關于塔木素地區天然梭梭林主要物種基本數量特征關系的分析，本研究的結果顯示，無論間隔尺度如何變化，2014-2016年梭梭、白刺和紅砂的高度和冠幅直徑間均無顯著的差異；而不同年份不同物種間的高度和冠幅直徑均有明顯差異，2014年物種的高度和冠幅直徑均顯著高于后兩年，這與當地2015年揚沙和沙塵暴天氣的頻繁出現有一定的關系，據當地氣象資料顯示，2015年上半年出現揚沙天氣的次數是2014年同時期的2倍，并伴隨4-5次的強烈沙塵暴，在這種環境下，白刺和紅砂被大量的風沙掩埋而使其高度降低，由于梭梭林具有一定的疏透度，仍有部分攜沙氣流穿過灌木林帶，同時會受到梭梭林的摩擦、阻擋和分割，氣流的能量削弱，部分沙物質會在梭梭林中發生沉降而使梭梭高度下降〔21〕，且梭梭的嫩枝也會被大面積吹打而脫落，使得梭梭的冠幅直徑也隨之下降。此外，2014-2016年間天然梭梭林中主要物種的高度和冠幅直徑的生長情況均為梭梭>白刺>紅砂，符合物種的植物學特性和生物學特性〔10,22〕。

對4個不同間隔尺度下物種種間的關聯性進行研究，得到間隔尺度的增加，會使物種間的關聯程度減弱，這與李潮〔23〕和錫林塔娜〔24〕的研究結果一致，他們認為荒漠草原植物種群旱生化明顯，種間關聯性則相對較弱。對比時間維度上的種間關聯性，發現群落的演替受氣候、降水等外界環境因素的影響較大〔25〕，隨著時間的推移，環境資源充足，使得種間競爭關系減弱，群落生長趨于穩定〔26〕。

綜合對比各物種種間關聯的研究結果發現，100m和200m間隔尺度的種間關聯以較弱的正聯結為主，25m和50m的間隔尺度以負聯結關系為主。主要原因是〔26-27〕，在較小的間隔尺度下，植物種群生長主要來源于資源限制，物種因占有資源能力的不同以及對生態環境具有不同的生態適應性而產生對資源的利用性競爭；而在較大的間隔尺度下，資源限制的作用降低，種對由于生態位在一定程度上發生重疊〔28〕，通過生態學特性的互補特征來避免激烈競爭的產生，在長期的進化過程中植物種群形成了相互協同促進的作用，使得群落總體上呈現正聯結關系，即較強的親和性。

5 結論

2014年天然梭梭林中主要優勢物種的平均高度和平均冠幅直徑均顯著高于2015和2016年，這是由塔木素地區2015年頻繁出現的揚沙與沙塵暴天氣所導致。

隨著間隔尺度的增加，物種的種間關聯性不斷減弱，且在降水等氣候的綜合影響下，物種間的協同作用增強，對資源的競爭作用減弱，表現出較強的親和性。

較小的間隔尺度主要表現為負聯結，即物種間競爭激烈；而較大的間隔尺度以正聯結為主，即物種間親和性較強。