上海浦江郊野蛙類重要棲息地不同生境下節肢動物的群落結構研究

潘伊凌，黃驥，葛棟，丁瑩，柯欣，劉漫萍*

1. 上海自然博物館自然史研究中心，上?？萍拣^，上海 200127；2. 中國科學院南京土壤研究所，江蘇 南京 210008；3. 中國科學院植物生理生態研究所，上海 200032

城市高強度的人類活動使得自然生境退化、萎縮、島嶼化，從而嚴重威脅城市生態環境質量（陳水華等，2000，2002，2005；王勇等，2014；Voigt et al.，2015；趙風斌等，2016）。上海由于高速城市化發展，城市野生動物棲息地呈現高度的島嶼化現象（上海市綠化管理局公園綠地管理處等，2009）。為有效保護本土野生動物資源，提升區域內生物多樣性，維護城市生態安全，使基礎生態空間得到有效保護，自然濕地保有率和綜合物種指數得以提升，應對野生動物棲息地進行有效的保護和管理（Balakrishnan et al.，2014；王薛婷，2013；Park et al.，2014；Gu et al.，2016）。為此，上海市實施了野生動物重要棲息地恢復工程建設項目，浦江蛙類重要棲息地即是其中一項，于 2015年底完成。然而，恢復與保護工程建成的棲息地是否達預期目標，其生態效益如何，管理措施是否得當，植被搭配是否合理等都需要進行監測和評估。

浦江蛙類重要棲息地共有蛙類5種：澤蛙Rana limnocharis、金線蛙Rana plancyi、、黑斑蛙Rana nigromaculata、中華大蟾蜍Bufo bufogargarizans和飾紋姬蛙 Microhyla ornata，前3種為優勢種（孫志明，1995；周亞平，2001；王偉等，2008；謝漢賓等，2018）。棲息地保護主體蛙類的幼體為雜食性，而成體以捕食動物性食物為主，昆蟲和無脊椎動物占了其食性的絕大多數（周亞平，2001；王偉等，2008；Khatiwada et al.，2016；Bernal et al.，2016）。不同蛙類因其生活環境的差異性，食性亦有所差別（孫志明，1995；Netherlands et al.，2015）?？紤]到蛙類的活動特點，其主要食物應為各類地棲、草灌等生境中生活的昆蟲和其他節肢動物。因此，不同類生境中昆蟲和其他節肢動物的種類和數量是衡量蛙類棲息地環境質量和保護實施是否成功的一個重要指標（Xie et al.，2017）。

本研究的目的：通過對浦江蛙類保護棲息地 8類不同生境中以昆蟲為主的節肢動物物種多樣性調查，了解（1）該區域物種多樣性特征和動態變化；（2）由不同生態恢復和保護措施形成的不同生境中，物種多樣性或群落結構特征的差異性；（3）這種不同生境造成群落結構的差異與土壤環境的關聯。從而，利用節肢動物特征來評價和監測蛙類棲息地的生態狀況和環境質量（Bergman et al.，2016；Uchida et al.，2016；Ruttan et al.，2016），為浦江蛙類棲息地生態恢復與保護質量的評價提供方法，為方法的不斷完善提供科學依據，并進一步提出合理化的建議和相關措施。由于采取的不同生態恢復和保護措施涉及蛙類保育、通道、種源、食源地等，因而，相應形成的8類不同生境為：沼澤濕地、生態水道、生態復合林、喬木林、生態塘、湖畔綠地、自然水體和水稻田。采用地上網掃和地表陷阱兩種采樣方法，連續調查了3個季度，并測定了各生境的土壤理化特性。

1 材料與方法

1.1 調查地點和生境類型

浦江蛙類重要棲息地位于上海市閔行區浦江鎮，保護區占地19.00 hm2，其中苗木面積約16.47 hm2，水域面積約 2.53 hm2。保護區建成前生態環境較惡劣：林相結構簡單，缺乏灌叢和草本植物，水生植物種類少，缺少沉水和浮水植物；水系缺乏，水域面積??；人為干擾嚴重，農藥和化肥導致水質污染和富營養化，人為捕捉金線蛙、黑斑蛙（青蛙）、紅點錦蛇Elaphe rufodorsata（蛇）、黑水雞Gallinula chloropus、黃鼬 Mustela sibirica和中華圓田螺Cipangopaludina chinensis（田螺）等現象嚴重。從而，導致無脊椎動物少，不利于兩棲類生存。針對這些問題，實施蛙類保育、通道、種源、食源地等措施，并建立不同類型生境。將保護區分為8個不同類型生境地，各生境地特征描述如表 1，并對這8類樣地進行調查。

表1 8個不同生境樣地生態環境特征Table 1 Features of ecological environment of the 8 different habitat sites

1.2 采樣地和樣方設置

在上述每生境內設置100 m×100 m樣地，每樣地中設4個5 m×5 m的樣方，分別在樣地的4個角上，使樣方間相距約100 m，作為每個生境樣地的4個重復。對于樣地內有水體的樣地，樣方橫跨水體兩側，每側2個。

1.3 采樣方法

各生境樣地均采集用于測定土壤理化性質和節肢動物樣品。為更全面地反映生境地狀況，節肢動物同時采集地上和地表的種類。（1）土壤理化性質：每樣地的每樣方采0.25 kg土壤，然后，將一個樣地4個樣方的土壤合并為一個1 kg的混合樣，用于測定代表該樣地的土壤理化特性。（2）地上節肢動物：主要是昆蟲，采用網掃法采集，以樣地內每樣方努力捕捉量作為對比的依據（中國蝴蝶標準），本研究捕蟲網每樣方網掃往復 100次，將獲得的標本作為該樣方的樣品。（3）地表節肢動物：包括地表昆蟲、土壤跳蟲和其他土壤節肢動物的種類，采用陷阱法采集（土壤動物國家環境標準）：每樣方內放置4個引誘杯，分別放在樣方的 4個角上，采樣后，將 4個杯中的樣品合并為1個混合樣作為該樣方的樣品；采用7 cm口徑、10 cm高塑料杯作為陷阱引誘杯，將Tome氏收集液（1000 mL異丙醇，30 mL冰醋酸，3 mL福爾馬林）40～60 mL倒入引誘杯中（約在杯的1/3～1/2處），將杯鑲埋在土壤中，杯口略低于土表約0.5 cm，48 h后取出（中國科學院上海生命科學院研究院植物生理生態研究所等，2014）。

1.4 采樣時間

2016年分3個季節進行了系統調查，時間分別為：6月、9月、12月。

1.5 分類鑒定

所有標本分類到種水平。主要參考工具書為：中國亞熱帶土壤動物（尹文英等，1992），中國蜘蛛原色圖鑒（馮鐘琪，1990），中國蝶類志（周堯，1994），中國蛾類圖鑒 I，II，III，IV（中國科學院動物研究所，1981—1983），普通昆蟲學（彩萬志等，2001），中國昆蟲生態大圖鑒（張巍巍等，2011），常見鳴蟲的選養和觀賞（金杏寶等，1996），多彩的昆蟲世界（趙梅君等，2004），河南蜻蜓志（王治國，2007），天目山動物志-（第 3卷）（吳鴻，2014），無脊椎動物學（堵南山等，1989），中國珍稀昆蟲圖鑒（陳樹椿，1999），上海城區野生高等植物圖譜（秦祥堃等，2016），上海樹木圖說（孫吉良等，2005），佘山常見種子植物圖譜（秦祥堃等，2013）。

1.6 數據分析

采用下列數據分析方法和指標對不同生境、季節和采樣方法的數據進行比較分析（中國科學院上海生命科學院研究院植物生理生態研究所等，2014）。

1.6.1 種類組成

每樣地出現的節肢動物種類和種類數。

1.6.2 群落結構

每樣地群落結構的描述采用下列最常用的4個群落結構指數，每樣方作為一個重復，4個樣方的平均數值作為該樣地的指數值（柯欣等，2004；劉漫萍等，2007）。

（1）物種豐富度：每樣方內的種類數（S）

（2）密度：樣方內每平方米面積所有種群的個體數：

（3）Shannon-Wiener指數：每樣方的Shannon-Wiener多樣性指數值：

（4）均勻度指數：每樣方的 Pielou均勻度指數值：

式中，S：樣方內的種類數。D：樣方內種群密度（indv.·m-2）。N：樣方內所有種群個體數。A：樣方面積（m2）。H′：樣方的Shannon-Wiener多樣性指數。Pi：種i的個體數占樣方內總個體數的比例。J′：樣方的 Pielou均勻度指數值。H：，Hmax：Shannon-Wiener多樣性指數的最大值（log2S）。

1.7 統計分析

同季節的不同生境間或采樣方法間的數據比較，采用單因子方差分析（One-way ANOVA），平均數間的顯著性差異采用 Tukey HSD檢驗，用Statistics v.7.0（StatSoft，Tulsa，OK）統計分析軟件；物種多樣性與土壤環境因子的相關性，以及這種相關性在不同生境間的差異，采用多元相關分析的去趨勢對應分析（DCA）和線性模型-冗余分析（RDA），用CANOCO for Windows v.4.5生態學數據多元統計分析軟件。

2 結果與分析

2.1 蛙類棲息地不同生境的土壤理化性質

該地域土壤總體呈堿性，除喬木林呈微堿性外，其他生境樣地pH均較高；土壤含水量高，最低的水稻田亦達60%，其他樣地均在70%以上；土壤機械組成（粘粒、粉粒、砂粒比例）適中（表2）。水稻田的有機質、全氮、速效態（銨態和硝態）氮和速效磷的含量均較高。生態水道和生態復合林的有機質和全氮的含量亦較高，但速效態氮和速效磷明顯低于水稻。生態塘的有機質、全氮和全磷、速效態氮和速效磷的含量均較低。陽離子交換量、全鉀和速效鉀在生境樣地間差異不大。

表2 8個不同生境樣地的土壤理化性質Table 2 Soil physicochemical properties of the 8 different habitat sites

2.2 蛙類棲息地地上和地表節肢動物的種類組成

2.2.1 地上種類組成

用網掃法對全部 8個不同生境樣地進行了采集，共獲標本6綱18目101科182種4322頭，其中，昆蟲綱為絕對優勢，占全捕量的84.91%（表3）。這些標本中，沒有明顯的優勢種（個體數＞全捕量的10%），而是由常見種（1%～10%）和稀有種（＜1%）組成。常見種有30種，如昆蟲綱的點蜂緣蝽Riptortus pedestris、廣二星蝽Stollia ventralis、斑須蝽Dolycoris baccarum、絹野螟 Diaphania indica、斑緣豆粉蝶Colias erate、毛翅夜蛾Dermaleipa juno、七星瓢蟲Coccinella septempunctata、黃脛小車蝗 Oedaleus infernalis inferalis、中華草蛉Chrysoperla sinica等，有捕食性也有植食性的。蛛形綱和寡毛綱中也有常見種，如寡毛綱的赤子愛勝蚓Eisenia foetida。稀有種153種，為大多數，如疣蝗Trilophidia annulata、斑翅草螽 Conocephalus maculatus、素色似織螽Hexacentrus unicolor、短額負蝗 Atractomorpha sinensis、琉球橘黃蟌Ischnura senegalensis、褐肩灰蜻Orthetrum internum、紅蜻Crocothemis servilia、中華大刀螳 Tenodera sinensis、紅脊長蝽Tropidothorax elegans、斐豹蛺蝶 Argyreus hyperbius、藍灰蝶Everes argiades、虎斑蝶Danaus genutia、紫綠姬蜂Chlorocryptus purpuratus等。這一地上種類組成表現為種類多、數量少的特點。

表3 網掃法獲地上節肢動物標本種類、數量和各種類占總個體數量百分比Table 3 Species and groups of arthropods above ground, their individual number and the percentage to total individuals of specimens collected by net sweeping method

2.2.2 地表種類組成

用陷阱法對8個樣地中的6個進行了采集（水稻田和生態塘由于實際情況設置陷阱較困難沒有調查），共獲標本8綱22目66科83種30078頭（表4）。陷阱獲得的地表種類小于網掃的地上種類數，但在標本數量上，陷阱遠超網掃。在這些陷阱標本中，昆蟲綱亦為絕對優勢，占全捕量的95.21%，蛛形綱次之，占3.85%，其他6綱占0.91%。該83種中，有明顯的優勢種，主要為土壤弾尾綱和昆蟲綱蟻科的種類。優勢種為弾尾綱的簡近缺跳paranurophorus simplex、弾尾綱擬齒毛德跳Desoria pseudosetispinosa和昆蟲綱蟻科一種 Formicidae Sp.1，分別占全捕量的31.16%、26.23%和25.71%。常見種4種為弾尾綱少氏刺齒跳Homidia sauteri、蛛形綱狼蛛科一種Lycosidae Sp.1、昆蟲綱薊馬科一種Thripidae Sp.1和昆蟲綱蚊科一種Culicidae Sp.1。稀有種亦為大多數，77種，如昆蟲綱的短額負蝗Atractomorpha sinensis、黃臉油葫蘆 Teleogryllus emma、東方螻蛄 Gryllotalpa orientalis、迷卡斗蟋Velarifictorus micado、毛胸青步甲 Chlaenius nigricans等。

表4 陷阱法獲土表節肢動物標本種類、數量和各種類占總個體數量百分比Table 4 Species and groups of arthropods on soil surface, their individual number and the percentage to total individuals of specimens collectedby pitfall trapping method

2.3 不同生境節肢動物種類組成和季節變化

2.3.1 地上節肢動物

總體來說，地上節肢動物以湖畔綠地、生態復合林和沼澤濕地的種數和個體數為最多，在 66～67種和347～462個體；水稻田和生態塘較少，分別為56與52種和188與245個體（表5）。各生境大多沒有明顯的優勢種，只有喬木林、生態塘和生態復合林分別有1個（廣二星蝽Stollia ventralis）、1個（小長蝽Nysius ericae）和2個（中稻緣蝽Leptocorisa chinensis和稻棘緣蝽Cletus punctiger）優勢種，均為昆蟲綱。湖畔綠地和生態水道的稀有種數較多分別為55和51種，而常見種則較少，都為12種；水稻田則剛好相反，是常見種較多（44種），稀有種較少（12種）；其他生境均為常見種數與稀有種數相差不大。各生境都是9月的種數和個體數均遠高于其他兩個季節（6月和12月），6月的種數和個體數大多略高于12月，只有生態復合林是12月高于6月，湖畔綠地則是6月個體數高于而種數低于12月。

2.3.2 地表節肢動物

地表節肢動物種數低于地上節肢動物，但個體數遠高于地上節肢動物（表5）。地表節肢動物個體數以沼澤濕地為最多，達10921個體，其次為生態水道，3917個體；種數以喬木林和生態水道較多，分別為46和44種。與地上節肢動物不同，地表節肢動物均有明顯的優勢種。生態水道、沼澤濕地和自然水體為3相同優勢種：擬齒毛德跳和簡近缺跳（弾尾綱）及蟻科一種（昆蟲綱）；湖畔綠地亦為 3優勢種：擬齒毛德跳、簡近缺跳和薊馬科 1種Thripidae sp.（昆蟲綱）；喬木林和生態復合林均為2優勢種：擬齒毛德跳和蟻科1種（喬木林）和擬齒毛德跳和簡近缺跳（生態復合林）。各生境的稀有種均遠多于常見種，常見種數與優勢種數相當。與地上節肢動物相似，各生境都是9月個體數遠高于其他兩個季節，除了自然水體與其他兩季節相近。但物種數情況與地上節肢動物有所不同。9月喬木林、生態水道和沼澤濕地的種數均低于6月，其他生境兩季節間相似。各生境 12月的種數和個體數均為3個季度中最少，除了湖畔綠地的個體數與6月的相似。

2.4 不同生境節肢動物群落結構特征和季節變化

這里的群落結構特征分析是以各生境樣地內的樣方作為調查單元，每樣方的數據作為樣地的一個重復樣本。群落結構特征指標的密度單位是每平方米個體數（indv.·m-2），物種豐富度是每樣方種數（species·m-2）。香濃多樣性指數和均勻度指數沒有單位，就是樣方的指數值。因此，群落結構特征分析是定量的，不同樣地間的比較是在統計分析基礎上的。

表5 網掃法地上節肢動物在8生境樣地和陷阱法地表節肢動物在6生境樣地的種數、個體數及季節變化（6月、9月、12月）以及優勢種、常見種和稀有種數Table 5 Species number, individual number and their seasonal fluctuation (Jun, Sep and Dec) and number of dominant, common and rare species of arthropods above ground collected by net sweeping method in the 8 different habitats and arthropods on soil surface collected by pitfall trapping method in the 6 different habitats

2.4.1 地上群落結構特征

在不同生境樣地間，12月地上節肢動物的密度、物種豐富度、香濃多樣性指數和均勻度指數均出現了顯著性差異，9月僅均勻度指數出現了顯著性差異，而6月各指數均無顯著性差異（表 6）。在12月，生態復合林樣地的密度和物種豐富度分別達 21.5 indv.·m-2和 11.3 species·m-2，分別為其他樣地的1.4～6.1倍和1.4～4.0倍；多樣性指數達3.1，分別是喬木林、生態塘和自然水體的2.1～2.6倍（表7）。接下來，較高的是湖畔綠地和沼澤濕地。湖畔綠地物種豐富度為8.2 species·m-2、多樣性指數為2.8，分別為兩最低樣地喬木林和生態塘的2.9倍和2.6倍、2.0倍和2.3倍；沼澤濕地的物種豐富度為6.5 species·m-2、多樣性指數為2.4，分別為喬木林和生態塘的2.3倍和2.2倍、1.7倍和2.0倍。均勻性指數在不同生境樣地間變化不大，只有12月的生態塘顯著地低于湖畔綠地和 9月的水稻田顯著高于湖畔綠地。對于季節變化，所有樣地基本都是9月密度、物種豐富度和多樣性指數最高，而均勻度指數季節間變化不大。最高密度、物種豐富度和多樣性指數分別為9月的生態復合林、沼澤濕地和湖畔綠地。

2.4.2 地表群落結構特征

地表節肢動物在8個樣地中調查了6個，水稻田和生態塘未做調查。與地上節肢動物不同，地表節肢動物在不同生境樣地間的顯著性差異主要出現在6月。在不同生境樣地間，6月地表節肢動物的密度、香濃多樣性指數和均勻度指數出現了顯著性差異，12月多樣性指數和均勻度指數出現了顯著差異，而9月密度、多樣性指數和均勻度均無顯著性差異，6月、9月、12月，物種豐富度均未出現顯著性差異（表6）。在6月，沼澤濕地和生態水道的密度最高。沼澤濕地的密度分別為湖畔綠地和喬木林的3.0倍和2.5倍，生態水道為湖畔綠地的2.5倍（表7）。相反的，多樣性指數和均勻性指數都是湖畔綠地最高，生態復合林最低。在 12月，多樣性指數和均勻性指數都是生態水道最高，湖畔綠地最低。在季節變化上，所有樣地基本是9月密度較高，其中又以沼澤濕地為最高；6月密度略高于12月。物種豐富度基本是6月最高，亦是沼澤濕地最高，9月次之，12月最小。多樣性指數和均勻性指數總體不算高，季節間差異不大，最高為9月的自然水體。

2.5 不同生境節肢動物群落結構特征與土壤環境的關聯

通過對節肢動物群落結構特征數據進行非約束性排序-去趨勢對應分析（DCA分析），結果中對于地上和地表節肢動物四個軸的最大梯度分別為0.398和0.154，因此，該地上和地表“群落結構特征-環境因子”相關度均應采用線性模型-冗余分析（RDA）（Lep? et al.，2003）。將所有測得的土壤環境因子（見表2）與密度、物種豐富度、香濃多樣性指數和均勻度指數進行RDA分析。對地上節肢動物，提取的 2個有效排序軸特征值分別為0.106和0.002，累計貢獻率為10.8%，其中，主要為第一排序軸，貢獻率 10.6%；對地表節肢動物，2個排序軸特征值為0.286和0.000，累計貢獻率為 28.6%，全部由第一排序軸貢獻。對環境因子進行非限制性蒙特卡羅置換檢驗（Unrestricted Monte Carlo Permutation Test）結果顯示，對地上節肢動物群落結構而言，土壤環境因子對其無顯著性影響。各環境因子對地上節肢動物影響程度的重要性或適合度（Extra fit）均很小，最大的只有3%，分別為土壤含水量、硝態氮和速效磷（圖 1A）。而對地表節肢動物，土壤環境因子有顯著影響的趨勢（F=5.86，P=0.063，置換次數=499）。對地表節肢動物影響最大的3個因子是砂土含量、壤土含量和全鉀，適合度為23%～27%；其次是陽離子交換量、粘粒含量、速效鉀和全磷，適合度 9%～18%；其他因子的適合度均小于2%（圖1B）。由節肢動物群落結構特征與土壤環境因子相關性的RDA二維排序圖，根據各射線夾角，總體來看：砂土含量和全磷與節肢動物密度呈正相關，而壤土和黏土含量、全鉀和速效鉀、及陽離子交換量則與節肢動物密度呈負相關（圖1B）。

表6 地上（網掃法）和地表（陷阱法）節肢動物群落結構特征在不同生境樣地間比較的單因子方差分析的F和P值Table 6 F- and P-values of one-way ANOVA for comparison of community structure features of arthropods above ground (net sweeping method) and on soil surface (pitfall trapping method) between the different habitats

表7 網掃法地上節肢動物在8生境樣地、陷阱法地表節肢動物在6生境樣地的群落結構指數和季節變化（6月、9月、12月）Table 7 Community structure and seasonal fluctuation (Jun, Sep and Dec) of arthropods above ground by net sweeping method in the 8 habitats and arthropods on soil surface by pitfall trapping method in the 6 habitats

由 RDA排序圖分析不同生境與節肢動物的關系可知，地上節肢動物的密度、物種豐富的和多樣性指數的射線方向與生態復合林、湖畔綠地和沼澤濕地分布在同側，而與水稻田、生態塘和喬木林分布在正相反的方向。說明地上節肢動物密度、物種多樣性和多樣性指數增長的方向是指向生態復合林、湖畔綠地和沼澤濕地，而減低的方向是指向水稻田、生態塘和喬木林（圖1A）。對于地表節肢動物，密度的射線方向與沼澤濕地和生態水道分布在同側，而與喬木林和湖畔綠地分布在正相反的方向，說明地表節肢動物密度增長的方向是指向沼澤濕地和生態水道的，而減低的方向是指向喬木林和湖畔綠地（圖1B）。這些與上述地上和地表節肢動物不同生境種類組成及群落結構特征分析結果是完全一致的。

圖1 地上（A）和地表（B）節肢動物群落結構特征-環境因子相關RDA排序圖Fig.1 RDA analysis ordination diagram of community structure features-environment relationships for arthropods above ground (A) and on soil surface (B)HPLD：湖畔綠地Green land by lake；QML：喬木林Arbor forests；SDT：水稻田Paddy rice fields；STFHL：生態復合林Ecological complex stands；STSD：生態水道 Ecological canal；STT：生態塘 Ecological pool；ZHZ：沼澤濕地 Marsh wetland；ZRST：自然水體 Natural water body。D：密度 Density；S：物種豐富度Species richness；H′：香濃多樣性指數Shannon diversity index；J′：均勻度指數。SEF：土壤環境因子Soil environmental factor；%：經非限制性蒙特卡羅置換檢驗（置換次數=499）提取的土壤環境因子對節肢動物群落結構影響的程度或適合度Extract fit of effect of soil environmental factors on arthropod community structure by Unrestricted Monte Carlo Permutation Test (number of permutation=499)。pH：酸堿度 pH value；OM：有機質Organic matter；CE：陽離子交換量Cation exchange capacity；WC：含水量Water content；TN：全氮Total Nitrogen；AmN：銨態氮Ammonium nitrogen；NiN：硝態氮 Nitrate nitrogen；TPh：全磷 Total phosphorus；TPo：全鉀Total potassium；RPh：速效磷Rapid available phosphorus；RPo：速效鉀Rapid available potassium；San：砂土Sand；Sil：壤土Silt；Cla：黏土Clay

3 討論

從上述結果總體來看，不同生境間節肢動物群落結構不同，反映出不同生境環境條件對節肢動物群落結構的影響（Ruf et al.，2003；Dorazio et al.，2006；李志剛等，2010；Berg et al.，2011；符方艷等，2015）。由于節肢動物群落結構特征與不同生境的土壤理化特性相關聯，表明土壤理化特性是造成不同生境影響節肢動物群落結構的環境因子。由于棲息地保護工程的實施，包括土地利用方式、管理措施和植被搭配等，最早得到改善的通常是土壤理化特性（張瀲波等，2013；Wu et al.，2017），因此，由于土壤理化特性的改變而造成的對節肢動物群落結構的改變是能夠較實際地反映生態保護工程的保護管理質量和效果的。

3.1 節肢動物群落結構與生境環境密切相關

節肢動物種類組成、群落結構特征和 RDA排序圖都一致地反映出節肢動物在不同生境間差異，表明節肢動物的群落結構與其生境條件密切相關，會隨著生境環境條件的改變而變化；反過來，節肢動物群落特征的改變亦能反映其生境環境的變化，從而，可對環境質量進行評價和監測（楊貴軍等，2010；韓爭偉等，2013；Gu et al.，2016；Noreika et al.，2016；Gupta et al.，2017）。地上節肢動物種類豐富度、密度和多樣性指數在生態復合林、湖畔綠地和沼澤濕地較高，反映出這些生境的生態環境較好；而在水稻田和生態塘較低，則反映出這些生境的生態環境較差。地表節肢動物密度和多樣性指數反映出沼澤濕地和生態水道的生態環境較好，而喬木林較差。生態復合林主要是荒地生境，體現了上海野生荒地的特點。冬季不除雜草或雜草保留的管理方式為過冬的昆蟲及其他節肢動物提供了生存隱蔽越冬場所，是典型的荒地生境昆蟲分布特點，從而，提高了節肢動物的生物多樣性（劉任濤等，2011，2013），為蛙類保存了豐富的越冬食物。生態復合林這種林灌草結合的種植方式，對蛙類的棲息地是個有益的嘗試。湖畔綠地亦主要是荒地生境，地塊較大，可為不同類型的昆蟲提供較大的生存空間，一年四季幾乎都有植被生長，故昆蟲相對比較穩定和豐富，有利于蛙類的繁殖生長。如果植物種植種類能再多樣化一些，可更增加昆蟲種類的豐富度，從而有利于形成一個穩定的蛙類食物鏈。沼澤濕地具明顯自然狀態荒地生境與半濕地生境昆蟲的分布特征，已基本做到粗放人工管理和盡可能保留上海本土雜草。因此，該生境地上群落種類豐富度和個體數以及地表群落個體數密度均較高（馬玲等，2011；蘇蘭等，2012；王珊珊等，2012）。除昆蟲種類外，還有較多的雙殼綱及腹足綱等其他節肢動物的種類。另外還有大量體現沼澤濕地和草叢分布的種類，如大紅蛺蝶Vanessa indica、藍灰蝶、黃鉤蛺蝶 Polygonia c-aureum、龜紋瓢蟲 Propylea japonica、綠蟹蛛Oxytate sp.、點蜂緣蝽、三角蟹蛛Thomisus okinawensis等。生態水道與沼澤濕地相似亦是荒地與濕地生境，面積較大，保留上海本土野生雜草較多。因此，該生境的節肢動物種類亦比較豐富（劉任濤等，2011，2013）。這表明生態水道生境已基本按當初設計的粗放管理、大量保留本土生境的設計思路進行，為蛙類生長提供了豐富的食料。與上述4生境相比，下面的4個生境（水稻田、生態塘、喬木林和自然水體）節肢動物的豐富度較低，反映出生境環境較差。水稻田節肢動物的常有種遠大于稀有種，這一特點表現了明顯的人工種植農田與其他自然生境的差異。由于水稻田的植被單一性且隨季節變化較大（在第三季幾乎沒有植被，僅零星雜草生長），所以水稻田的節肢動物種類和數量均較少。之所以還保持了一定的種類和數量，是因為水稻田四周的雜草沒有拔除，這為昆蟲生長提供了庇護越冬場所，有利于蛙類來年生長。生態塘表現出明顯的水生生境昆蟲分布與荒地生境昆蟲分布的特點。水邊的挺水植物因種植時間較短，尚未形成規模，塘邊荒地生境種植的白花三葉草雖面積較大，但植被相對單一。因此，其節肢動物種類遠低于生態水道。如塘邊生境能有較多的本地雜草生長，可能會更有利于昆蟲種類和數量分布。喬木林節肢動物種豐富度主要是由于9月草荒地上大量雙穗雀稗、狗尾草和蟋蟀生長茂盛，為林下的蛙類提供了豐富昆蟲食源。但 11月的人工除草，使得節肢動物分布銳減。冬季除草焚燒的人工管理使得喬木林的節肢動物種類和數量都較一般自然生境少。因此，這種雜草焚燒的做法對蛙類棲息地是不利的。自然水體生境的節肢動物分布表現了明顯的荒地生境的分布特點。但由于冬季有明顯的焚燒落葉和除草的人工管理方式，致使昆蟲數量和種類銳減，蛙類后續生長較為不利。

3.2 地上和地表節肢動物群落結構對生境環境的反應不同

前面已看到不同生境環境對地上節肢動物和對地表節肢動物的影響不同。地上節肢動物群落結構在不同生境間的差異性與地表節肢動物在不同生境間的差異性不同，地上節肢動物群落結構的季節變化特征與地表節肢動物的季節變化特征也不同。這說明不同生境對地上和地表節肢動物的影響不同，從而也導致了用地上和地表節肢動物群落特征對不同生境環境質量的評價和比較結果的不同（高艷美等，2016；馬玲等，2016）。各生境地上節肢動物種類組成都表現出種類多、數量少這一特點，優勢種沒有或不明顯。這特點體現出浦江蛙類棲息地為草叢及林灌生境，其本質還是自然野生狀態。與都市常見荒地生境的昆蟲分布特征一致（劉任濤等，2011，2013；Voigt et al.，2015），基本處于完全自然狀態，對蛙類的生長具有積極的意義（Netherlands et al.，2015；Xie et al.，2017）。地表節肢動物與地上節肢動物相比表現出種類較少、而數量很大的特點，明顯為地棲節肢動物的特點（柯欣等，2004；劉漫萍等，2007）。地表節肢動物優勢種較明顯，為跳蟲（彈尾綱）和螞蟻（昆蟲綱）的種類。常見種為除彈尾綱的種類外，還有蛛形綱（如狼蛛）和昆蟲綱（如薊馬）的地棲種。稀有種中許多都為地棲昆蟲。這些大量的地棲節肢動物為蛙類的生長提供了豐富的食料。地上節肢動物采用的是網掃法，主要獲取的為荒地生境草叢中生活的昆蟲及其他節肢動物種類，而地表節肢動物采用的是陷阱法，主要獲取的是地棲性昆蟲及其他節肢動物種類，表現出明顯的草棲與地棲兩種不同生態位節肢動物的分布特點。陷阱獲得的地表種類小于網掃的地上種類數，但在個體數量上，陷阱遠超網掃。除了生態位不同，造成生境對地上和地表節肢動物影響不同的另一個可能原因是土壤理化特性對地上和地表節肢動物的影響不同。蒙特卡羅置換檢驗結果顯示，土壤環境因子對地上節肢動物群落結構無顯著性影響，而對地表節肢動物有顯著影響的趨勢。因此，生境環境對地上和地表節肢動物影響的不同是由于其生態位或影響因子的不同，但影響的總體趨勢是一致的，地上和地表節肢動物特征可以互相彌補、互為補充地反映生境環境的影響和變化。這樣，在對生境質量進行評價和比較時，可同時采用地上和地表節肢動物類群特征，以更全面地反映生境質量。另外，從研究結果看，地上節肢動物在秋季對環境變化更敏感，而地表節肢動物在春季。

3.3 不同生境節肢動物群落結構與土壤環境因子的關聯

研究結果顯示地表節肢動物密度與土壤砂土含量和全磷呈正相關，而與壤土含量和黏土含量、全鉀和速效鉀、及陽離子交換量呈負相關。一般來說，土壤節肢動物的密度極大地或完全取決于土壤的性質（劉任濤等，2011，2013），其中，最主要影響土壤節肢動物的土壤性質是土壤 pH、有機質含量、機械組成（砂土、壤土和黏土含量的比例）和陽離子交換量（U.S. Environmental Protection Agency，2005）。土壤節肢動物喜歡在沙壤土中生活而不喜歡在黏土中生活，特別是小型節肢動物（如跳蟲為本研究絕對優勢類群），這點與節肢動物與砂土含量呈正相關而與黏土含量呈負相關的研究結果一致。沼澤濕地的地表節肢動物密度遠高于其他生境，可能與沼澤濕地的砂土含量遠高于其他生境而黏土含量遠低于其他生境有關。地表節肢動物（特別是小節肢動物）大多是以地表的真菌為食物的，真菌的繁殖需要大量的磷營養，而自然生態系統通常是磷營養缺乏的，因此，磷含量高的生境，真菌的量會較高，從而，使得地表節肢動物有較豐富的營養來源。地表節肢動物密度最高的沼澤濕地和生態水道其土壤磷含量也是這些生境中最高的。陽離子交換量反映土壤的營養狀況，全鉀和速效鉀主要是土壤水中的營養元素。這些營養因素對土壤節肢動物有所影響，但要看營養的來源。如果是天然的，則對節肢動物的影響是正面的促進作用，如果是農用化學物質如鉀肥等，則影響就有可能是負面。土壤pH和有機質含量這兩個主要影響土壤節肢動物的因子沒有出現彼此的影響或相關性，可能是這兩個因子對土表節肢動物的影響不如對土內的大。土壤環境因子對地上節肢動物群落結構無顯著性影響。因此，土壤環境因子對地上節肢動物群落結構無直接影響，對地表節肢動物有影響，但這種影響可能不如對土內生節肢動物大和直接。因而，進一步的工作可考慮納入真正土生節肢動物。

在該棲息地同步項目的蛙類調查結果顯示，通過人工配置和自然植被恢復、構建生態水道以形成連通水系、以及設置生態小島和生態濕地的生態恢復生境，其蛙類密度遠高于其他生境的密度：在繁殖期為其他生境的3.4倍，在非繁殖期為3.9倍（謝漢賓等，2018）。這與本研究節肢動物亦在這類生境中種類較多、密度較高的結果是一致的。這類植被恢復、水系連通和生態小島或濕地生態恢復生境，一方面，如上所述有利于節肢動物生長、繁殖從而提供蛙類更多食物，另一方面，為蛙類提供了隱蔽、覓食和越冬場所和擴散通道。

4 結論

對浦江蛙類棲息地的 8類不同生境樣地、一年 3個具有代表性季節，以及地上和地表節肢動物，進行了系統采樣并獲得了大量的數據。研究結果表明：節肢動物的群落結構與其生境條件密切相關，會隨著生境的改變而變化，因而，節肢動物群落特征能夠反映其棲息環境的變化，從而，起到對環境質量進行評價和監測的作用。用節肢動物群落結構對該 8類生境進行評價，結果為：生態復合林、沼澤濕地、生態水道和湖畔綠地生態環境較好，水稻田、生態塘、喬木林和自然水體較差。浦江蛙類棲息地在建設中需要注意或加強以下幾方面：（1）盡可能保留、容忍上海本土草本植物；（2）盡可能減少鋤草、燒荒的人工作業；（3）避免大面積單一植物種植，盡可能增加植物的種類；（4）保留林地下的枯枝落葉，杜絕焚燒落葉，為地棲性節肢動物提供庇護場所。

總體來說，浦江蛙類棲息地的節肢動物種類和數量比較豐富，接近自然狀態，這為蛙類的棲息地建設提供了很好的范本，值得推廣和借鑒。