魚鱗坑生態恢復措施對寧夏典型草原植物群落特征的影響

蔡育蓉，陸 琪，吳宛萍，周 瑤，賈希洋，宿婷婷，馬紅彬，胡艷莉

(1.寧夏大學西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021； 3.寧夏云霧山草原自然保護區管理處，寧夏 固原 756000)

植物群落特征是植被對生態系統適應的綜合體現[1]，而物種多樣性是植物群落組織水平、穩定程度和生境水平上的表現形式，體現了群落結構的復雜性[2]，也是植被恢復的重要指標之一[3-4]。通常，植被恢復或管理方式對植物群落演替特征、多樣性和穩定性等具有重要影響[5-9]，如放牧干擾[10-12]、退耕模式[13]、恢復措施[14-19]等，這些措施也與植物群落動態及生境有關[20]。

寧夏自然保護區地處寧夏南部，屬黃土高原丘陵區。由于長期超載放牧、管理不當等原因，該區草地退化現象嚴重。近年來，隨著寧夏天然草地禁牧封育政策的實施，封育、水平溝和魚鱗坑整地種草植樹等措施被用于天然植被的改良和恢復。一些學者對該區典型草原水平溝、魚鱗坑措施下草原土壤性狀[5-6]和植被特征[21-22]的研究發現，這些舉措使植被生長環境變化、物種多樣性增加、土壤種子庫密度上升[23]，有助于植被恢復[24]。截至目前，對有關魚鱗坑措施下植物群落變化特征的研究還較為薄弱。為此，以放牧草地、封育草地、不同年限的魚鱗坑為研究對象，以期了解其對草原植物群落特征、物種多樣性和穩定性等的影響，為當地植被恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗區位于寧夏黃土丘陵區云霧山草原國家自然保護區，位于寧夏南部山區固原市原州區寨科鄉，介于36°10′-36°17′ N，106°21′-106°28′ E，海拔1 800～2 100 m。氣候屬典型中溫帶大陸性氣候，年均氣溫5 ℃，≥0 ℃的積溫2 882 ℃·d，無霜期137 d，年降水量445 mm。地帶性土壤為山地灰褐土，地帶性植被為典型草原。主要分布有本氏針茅(Stipabungeana)、大針茅(S.grandis)、鐵桿蒿(Artemisiasacrorum)、百里香(Thymusmongolicus)、賴草(Leymussecalinus)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、冷蒿(A.frigida)、白草(Pennisetumflaccidum)、西山委陵菜(Potentillasischanensis)和星毛委陵菜(P.acaulis)等植物。多年的生態建設使該區天然草原中分布有不同年限的魚鱗坑。魚鱗坑呈“品”字形設置，埂高0.5 m，坑距3 m，下埂弧長1.5 m以上。魚鱗坑整地時，一般將表土回填，回填深度約0.4 m。雖然整地當年在魚鱗坑種植了沙打旺(Astraglusadsurgens)，但經調查發現，整地3年后魚鱗坑中的沙打旺已經消失，坑中植物物種已演替為當地天然草地物種。

1.2 試驗設計

在坡位、坡向、坡度等相似的地段，采用空間梯度代替時間梯度的方法，選擇陰坡放牧草地(FM)為對照、封育草地(FY)、魚鱗坑1年(Y1)、3年(Y3)、6年(Y6)、10年(Y10)和15年(Y15)草地共7個處理，每個處理3次重復。其中放牧草地為當地多年來一直進行傳統自由放牧的草地，根據GB19377-2003《天然草地退化、沙化和鹽漬化分級標準》，放牧草地退化程度為中度退化。樣地概況及設置見表1和圖1。

1.3 調查項目和方法

于2016年7月進行植被調查，2017年7、8、9月進行了重復調查，數據采用4次調查的平均值。調查時在各處理樣地，調查植物物種組成，分物種測定地上生物量、蓋度、密度、頻度及高度。樣方面積為1 m×1 m，3次重復。地上生物量為分種齊地刈割樣方內植物，帶回室內65 ℃烘至恒重；蓋度采用針刺法測定；密度為單位面積內植物的株數；頻度用樣圓法來測定；高度為每個物種測定30株自然高度并求其平均高度[12]。

表1 試驗樣地概況Table 1 Overview of test sample

1.4 數據處理和分析

根據植被調查數據，計算物種重要值[18]、豐富度指數[25]、相似性系數[26]、優勢度指數[27]、多樣性指數[25]、均勻度指數[25]以及群落穩定性[27]。

1.4.1物種重要值：

重要值=(相對密度+相對高度+相對蓋度+相對生物量)/4。

重要值比例指一個處理中某個生活型(或者科)的重要值之和占所有物種重要值之和的比例。

1.4.2物種豐富度、優勢度、多樣性、均勻度

Margalef豐富度指數(D)：D=(S-1)/lnN；

Simpson生態優勢度指數(C)：C=∑(Pi×Pi)；

Shannon-Wiener多樣性指數(H′)：

H′=-∑Pi×lnPi；

Pielou均勻度指數：E=H′/lnS。

式中：S為物種總數，N為物種總個體數，Pi為物種i的重要值。

1.4.3群落相似性系數 Sorensen群落結構的相似性系數(ISS)[26]：ISS=2S/(O+P)。

式中：O為樣地A的物種數；P為樣地B的物種數；S為樣地A和B共有的物種數。

1.4.4群落穩定性 群落穩定性測度采用鄭元潤改進后的M. Godron穩定性測定方法[27]。按鄭元潤思想首先建立數學模型，模型為散點平滑曲線：

平滑曲線模擬模型為y=ax2+bx+c，

直線方程為y=100-x，

可得方程

該方程有兩個解，一個解遠大于100，另一個解應在0～100，根據穩定性測定原理，平滑曲線與直線的交點坐標應大于0小于100，所以應采用第2個解，而且植物種類累積百分數與累積相對頻度比值越接近坐標(20,80)，群落越穩定，坐標(20,80)是群落的穩定點。

圖1 試驗樣地設置情況Fig. 1 Layout of test samples

FM、FY、Y1、Y3、Y6、Y10、Y15同表1所列，下同。

FM, FY, Y1, Y3, Y6, Y10, Y15are same as Table 1, similarly for the following figures and tables.

2 結果

2.1 物種組成和重要值

樣地共觀測到37種植物，屬于21個科，以多年生植物為主，禾本科、豆科、菊科和薔薇科植物的重要值較高(表2)。魚鱗坑的優勢物種隨恢復時間不同而不同，在不同時間序列上(1、3、6、10、15年)，其優勢物種依次為沙打旺和百里香、賴草和大針茅、大針茅和賴草、百里香和賴草、百里香和鐵桿蒿；封育草地中，優勢物種為大針茅和鐵桿蒿；放牧草地中優勢種為本氏針茅和鐵桿蒿(表2)。該結果表明，隨魚鱗坑恢復年限的增加，優勢種演替趨勢與封育或放牧草地一致，且其分蘗類型呈根莖型-疏叢型-密叢型植物變化，但也存在非線性或螺旋式特征。

2.2 物種生活型和經濟類群

不同恢復年限魚鱗坑的物種總數及各生活型比例不同。魚鱗坑15年和3年的物種最多(19種)，封育和魚鱗坑6年的次之(17種)，放牧草地最少(11種)(表2)。生活型方面，各處理中多年生草本物種及其重要值最高，一年生草本的最低。封育草地無一年生草本，放牧草地無半灌木和一年生草本。與放牧草地相比，封育草地半灌木和多年生草本的重要值都呈增加趨勢，而魚鱗坑一年生植物的重要值增加。隨魚鱗坑恢復年限的增加，半灌木的重要值呈現無規律變化，多年生草本的重要值呈先增后降趨勢(表3)。

飼用植物經濟類群方面，魚鱗坑1年以豆科為主，3、6年及放牧和封育以禾本科為主，而10、15年以其他科為主。隨著魚鱗坑恢復年限的增加，禾本科重要值比例先增后降，豆科重要值比例逐漸下降(表4)。

2.3 植物群落數量特征

植物群落蓋度總體隨魚鱗坑年限的增加而增加，10、15年和封育地的較大，1、3年和放牧草地的較小(P<0.05)；封育地植被的高度最高，放牧草地最低，且其在魚鱗坑各年限之間無顯著差異(P>0.05)；封育地和魚鱗坑6年的地上生物量最高，放牧草地的最低(P<0.05)；地上生物量隨魚鱗坑年限的增加，未表現出明顯的變化趨勢(表5)。

表2 魚鱗坑恢復措施下群落物種組成和重要值Table 2 Community species composition and important value under fish-scale measurements

2.4 植物群落多樣性、相似性和穩定性

2.4.1植物群落多樣性 隨魚鱗坑恢復年限的增加，多樣性、均勻度、優勢度和豐富度指數都無明顯變化規律。魚鱗坑6、15年與封育地的多樣性較高，放牧草地的最低(P<0.05)；魚鱗坑1、3、6和15年的均勻度較高，放牧草地的最低；放牧草地的優勢度指數最高，魚鱗坑15年與6年的較低(P<0.05)；魚鱗坑3、6、15年與封育地的豐富度指數較高，放牧草地的最低(表6)。

表3 魚鱗坑恢復措施下植物生活型組成Table 3 Plant composition under fish-scale measurements

表4 魚鱗坑恢復措施下植物經濟類群組成Table 4 Composition of plant economic groups under fish-scale measurements

表5 魚鱗坑恢復措施下植物群落特征Table 5 Characteristics of plant communities under fish-scale measurements

同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant difference at the 0.05 level; similarly for the following tables.

2.4.2植物群落相似性 各處理間群落相似性整體較低。其中，魚鱗坑3年與15年，魚鱗坑6年與10年的相似性最高，均為0.36；封育草地與放牧草地相似性最低，僅為0.13(表7)。

2.4.3植物群落穩定性 交點坐標均離穩定點(20，80)較遠(表8、圖2)，說明各處理下的植物群落仍在恢復中，均處于相對不穩定的演替階段。相對而言，魚鱗坑15年的交點坐標(47.98，52.02)離穩定點最遠，最不穩定；放牧草地的交點(36.30，63.70)離穩定點最近，穩定性最大。

表7 魚鱗坑恢復措施下植物群落的相似性Table 7 Similarity coefficient of plant communities under fish-scale measurements

表8 魚鱗坑恢復措施下植物群落穩定性Table 8 Stability of plant communities under fish-scale measurements

**表示極顯著相關。

** indicate significaut correlation at the 0.01 level.

圖2 魚鱗坑恢復措施下植物群落穩定性Fig.2 Community stability of plant communities under fish-scale measurements

3 討論

生態恢復措施會使土壤性狀發生變化，進而影響地上植被組成[9]。魚鱗坑整地當年，人工補播了沙打旺，使沙打旺成為魚鱗坑1年樣地的優勢植物。魚鱗坑整地增加了土壤透氣性，有利于賴草等根系發達的植物生長。隨著魚鱗坑整地時間延長，土壤養分和粘粒含量增加，土壤透氣性逐漸下降[28]，針茅、鐵桿蒿等密叢型在群落中增加[29]?？傮w上，魚鱗坑措施下植物優勢物種變化呈根莖型-疏叢型-密叢型植物趨勢，但變化存在非線性或螺旋式的特征[30]。這種變化特征與魚鱗坑整地時將一些植物根系填埋到淺層土壤中使這些根系在適宜條件下萌發成植株，甚至在某個時期成為群落優勢種有關。

相對于放牧草地，魚鱗坑措施下的植物物種數有所增加。魚鱗坑3年、6年和15年接近甚至超過了封育草地。不過，魚鱗坑15年的植物組成雖然接近封育或放牧草地，但與當地草原植物優勢種本氏針茅或大針茅的重要值比較，仍與封育草地存在一定差異。魚鱗坑措施下的植物組成與其整地時一些一年生草本、雜類草和半灌木入侵有關[21]，魚鱗坑10年和15年其他科(非禾本科、豆科和菊科)植物比例較高說明了這一點。一年生植物和半灌木由于耐牧性較差，在家畜的持續采食下逐漸消失，而耐牧的禾本科牧草成為放牧草地中的最大經濟類群。長期禁牧情況下，植物群落中的建群種和優勢種得到明顯恢復，一、二年生植物和多年生雜草類顯著減少，根莖禾草數量及其重要值顯著提高[26]。

立地環境、物種組成、家畜和人為干擾等影響植物數量[22]。放牧草地由于家畜的采食，植物蓋度、高度和生物量最低，而禁牧封育明顯提高了草原植被的高度和蓋度[31]。魚鱗坑措施下，隨著恢復年限增加，整地時被破壞的植被逐步恢復，蓋度呈現增加趨勢。但由于坑中淺根系半灌木的增加，植被長勢變差，群落高度和生物量增加并不顯著[32]。另外，整地后恢復10年和15年的魚鱗坑，沒有了放牧等外界干擾，物質、能量交換減緩，植被生長所需土壤元素無法及時更新和補充，也會導致草地生產力下降[32]。魚鱗坑15年植被生物量和高度高于放牧草地，但低于封育草地，說明魚鱗坑15年植被還處于恢復演替階段。群落相似性系數也表明了魚鱗坑干擾下的草地與封育草地存在一定差異[21]。

隨著恢復年限的增加，魚鱗坑物種多樣性、均勻度、優勢度和豐富度指數無明顯變化規律，這與植物群落的多樣性受生境的異質性影響較大有關[18]。封育排除了家畜選擇性采食，改變了群落的組成成分，提高了物種豐富度[33]，增加了生物多樣性[34]。本研究中，有的魚鱗坑的物種多樣性、均勻性和豐富度均顯著高于放牧草地，接近或甚至高于封育草地，這是因為魚鱗坑整地致使生境的異質性增大，促成了植物群落的多樣性[22]，也與長時間的封育會導致草地植物群落的均勻度降低有關[27]。一些研究表明，均勻度指數和生態優勢度二者呈負相關關系[35]，這與本研究結果一致。各恢復措施下群落穩定點坐標均離(20,80)坐標點較遠，說明不同措施下植物群落均處于不穩定的演替階段[21,25]。封育和魚鱗坑措施下，無放牧家畜干擾時，一些植物種的優勢度增加，加劇了群落內的種間競爭，使系統穩定性下降，適度輪牧有利于荒漠草原群落穩定的研究也證實了這個觀點[36]。群落生物量與多樣性及穩定性關系較為復雜[37]。本研究中，群落穩定性較低時物種多樣性指數較高，與汪振華等[38]研究發現群落穩定性與物種多樣性變化呈反比關系一致，但也與一些研究結果不一致[21]，這可能與群落所處的演替階段以及群落中物種間的競爭強弱有關[21]，具體原因還有待進一步研究。

魚鱗坑由于可攔截一定的坡地徑流，成為寧夏南部黃土高原丘陵區在典型草原植被恢復中采取的一種主要水保措施和植被恢復方式。本研究發現，魚鱗坑植被特征優于放牧草地，但弱于封育草地。因此，實踐中應因地制宜實施封育和魚鱗坑措施。長期定位研究能夠觀測到更為系統的植被變化特征，但因為生產實踐中永久樣地建立受諸多因素限制，空間梯度代替時間梯度的方法是學者普遍認可的研究群落變化的方法[39]，今后還需要加強長期定位觀測樣地建設。

4 結論

典型草原在魚鱗坑措施下，植物群落中物種數，一年生植物、多年生雜類草及半灌木比例增加；植被高度、蓋度和地上生物量較放牧草地增加，但低于封育草地；物種多樣性亦較放牧增加，接近封育草地。隨著恢復年限延長，魚鱗坑優勢物種呈根莖-疏叢-密叢型植物變化，物種多樣性、均勻度、優勢度和豐富度變化規律不明顯。不同年限間魚鱗坑群落相似性較低、均處于不穩定的演替階段。

綜合考慮各處理下植被特征變化，發現相對放牧而言，魚鱗坑措施可在一定程度改善植被，但其恢復效果較封育弱，一定的放牧干擾可增加群落穩定性。