桂西北喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種多樣性分布格局的尺度效應

胡 芳,曾馥平,杜 虎,彭晚霞,張 芳，譚衛寧，宋同清*

1 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125 2 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站, 環江 547100 3 廣西壯族自治區木論國家級自然保護區管理局, 環江 547200

物種多樣性一般是指物種豐富度、多度或者是兩者在特定區域下的組合[1]。物種多樣性是當前生態學研究中十分重要的內容和熱點之一[2],不同的取樣尺度下物種多樣性可能不同[3],因為空間尺度對物種多樣性通常具有非線性影響,此外,異質性隨著空間尺度的增加而增大,在空間尺度增加的過程中常會導致較小尺度的信息丟失[4]。不同的多樣性指數自身性質不同,如物種豐富度和多度在不同空間尺度反應不同。一個尺度適合這個指數,但是不一定適合另外的指數。盡管生態學家現在敏銳地意識到,將信息從一個尺度轉移到另一個尺度是必不可少的,并在過去的20多年已經取得了很大進步[5- 6],尺度效應仍是一個具有挑戰性的問題,因為其對生物多樣性研究以及保護具有重大意義[7]。因此,分析不同空間尺度內物種多樣性將有助于自然生態系統的保護與管理[1]。

物種多樣性在不同氣候帶的地理位置上表現出明顯的變化,例如,西雙版納20 hm2的熱帶森林動態監測樣地有468種[8],而長白山闊葉紅松林25 hm2森林大樣地僅51種[9]。即使在相似的氣候帶下,物種多樣性也有差異,如茂蘭喀斯特原始森林的1 hm2的樣地中共有木本植物63科140屬199種[10],而木論喀斯特原始森林的0.8 hm2樣地僅有43科91屬123種[11]。在相同的研究區域隨不同的取樣尺度的變化,物種多樣性也不同[12- 16]。因此,研究物種多樣性時非常有必要考慮到尺度[7]。

在熱帶雨林[12- 13]、南亞熱帶常綠闊葉林[14]、溫帶針闊混交林[3]以及溫帶次生林[15]中開展的研究表明物種多樣性具有尺度依賴性[12- 14]?？λ固氐貐^普遍具有景觀異質性高、土壤總量少、土層薄、巖石裸露率高、土層貧瘠等特點,生境和植被具有高度的異質性,植被隨海拔變化垂直現象明顯[11,16- 17],已有張忠華等[10]對喀斯特地區兩個1 hm2的樣地的多樣性進行了研究,在更大尺度上的研究顯得尤為重要。本文以木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林的25 hm2動態監測樣地為研究對象,探討了不同空間尺度下各物種多樣性指標的空間分布特征,以期為喀斯特森林在空間尺度和空間位置上的多樣性模式提供重要的見解,同時為物種的多樣性的管理和保護提供一個合理的科學基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

木論國家自然保護區(25°07′01″—25°12′22″ N,107°54′01″—108°05′51″ E) 位于廣西環江毛南族自治縣的西北部的喀斯特峰叢洼地集中連片區,南北長10.75 km,東西寬19.80 km,總面積約89.69 km2,屬中亞熱帶季風氣候,年均日照為1451 h,無霜期為310天,年平均氣溫為19.3 ℃,年降雨量豐沛,海拔420 m處年均降雨量為1529.2 mm(海拔420 m),平均蒸發量為1571.1 mm,平均相對濕度為79%。研究區屬于亞熱帶石灰巖區常綠落葉闊葉混交林生態系統,是我國生物區系相匯交錯區的中心,生境異質性極高,區系成分復雜,物種種類豐富,生態環境脆弱,是目前世界上喀斯特地區保存最完好、面積最大的原生林。林區巖石裸露率高達80%,甚至部分區域達到90%以上,土層淺且分布不均,區內主要以碳酸鹽巖發育的深色或棕褐色石灰土為主,典型景觀單元為峰叢洼地。

1.2 樣地設置及調查

圖1 木論樣地等高線圖 Fig.1 Contour map of Mulun forest plot

自2013年初經過多次實地勘察,反復測量并調整樣地邊框,按照CTFS(Center for Tropical Forest Science)全球森林生物多樣性監測規范[18],于2014年在木論自然保護區內建設完成25 hm2森林動態監測樣地。樣地為正方形,東西、南北邊長均為500 m(圖1)[19]。整個樣地被劃分成625個20 m×20 m樣方,樣方4角用水泥樁作永久標記。每個20 m ×20 m樣方又細分為16個5 m×5 m小樣方。野外調查以20 m×20 m樣方為單元,記錄了其中所有胸徑≥1 cm的木本植物樹種名稱、胸徑、坐標,計劃今后每隔5年復查一次。首次調查結果表明,樣地共有胸徑(DBH)≥1 cm的獨立木本植物個體108,667株,隸屬61科147屬227種。

1.3 數據處理與分析

本研究將整個25 hm2樣地劃分為以下6個空間尺度：0.0025 hm2(5 m×5 m),0.01 hm2(10m×10 m),0.04 hm2(20 m×20 m),0.25 hm2(50 m×50 m),1 hm2(100 m×100 m)和6.25 hm2(250 m×250 m)。6個空間尺度的樣方數見表1。分別計算6個空間尺度中樣方內的物種多樣性指數,包括：多度、豐富度、Shannon-Wiener指數、Simpson指數以及Pielou均勻度指數等。

各物種多樣性指數[20]、方差、變異系數計算公式如下：

1)豐富度指數S(Species richness)：S=樣方內物種數

4)Pielou均勻度指數計算公式為：E=H/ln(S)

6)變異系數：CV=(sd/μ)×100%

式中,Pi為單個樣方內第i個物種的多度占所有多度之和的比例,S為單個樣方內的物種數,n為樣方總數,Xj為計算第j個樣方物種多樣性指標的數值,μ為平均值,sd為標準差。

根據計算結果,繪制各多樣性指數的空間分布圖,以對整個樣地不同取樣尺度下的物種多樣性空間分布特點及空間變化進行分析。計算物種豐富度和多度在每一取樣尺度下的Spearman秩相關系數,探討物種豐富度和多度的相關性隨尺度變化的分異。同時利用多樣性指標的方差和變異系數對不同取樣面積的自然對數進行作圖,以探討取樣尺度的變化對物種多樣性格局的影響。

數據統計分析和物種多樣性空間分布格局制圖均通過R 3.3.1軟件完成,物種豐富度與多度Spearman秩相關檢驗通過SPSS 21.0軟件完成,物種多樣性指數空間變異制圖通過ORINGIN 8.0軟件完成。

2 結果

2.1 多度和物種豐富度的空間分布格局

圖2 多度在6種取樣尺度下的空間分布特征Fig.2 Spatial distribution of abundance index at six scales

圖3 物種豐富度在6種取樣尺度下的空間分布特征Fig 3 Spatial distribution of species richness index at six scales

多度和物種豐富度隨著取樣空間尺度的增加而增加(圖2,圖3)。在小尺度上(5 m×5 m至20 m×20 m)上,多度和物種豐富度的空間分布格局表現出相同的趨勢,即樣地中部洼地區域的多度和物種豐富度明顯低于東部山脊以及西北角；在中等尺度(50 m×50 m),這種分布差異不明顯；在較大尺度(100 m×100 m至250 m×250 m)上,多度和物種豐富度的空間分布格局明顯不同,在250 m×250 m的尺度上豐富度的最大值出現在東南角,而多度的最大值出現在東北角。此外,多度和物種豐富度的秩相關分析結果表明,在5 m×5 m至20 m×20 m尺度上,多度和物種豐富度呈現出極顯著(P<0.001)的正相關關系,當尺度超過100 m×100 m時,兩者的相關性則不再顯著(表1)。

表1 多度和物種豐富度的Spearman秩相關分析結果

2.2 物種多樣性指數和均勻度指數的空間分布格局

從圖4、圖5、圖6中可以看出,Shannon-Weiner指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數等在不同的尺度上表現出相同的趨勢。在最大尺度250 m×250 m(6.25 hm2)上,3種多樣性指數均是樣地東南部的最高,并且西半部多樣性明顯地于東半部；在中等尺度(100 m×100 m至20 m×20 m)上,3個指數均在在西北角地區現了高值,整體表現為山坡部分高于洼地、山頂區域,符合“中間高度膨脹(mid-altitude bulge)”理論。在小尺度上(10 m×10 m至5 m×5 m),每個樣方下3個指數的數值都很低,而且十分接近,甚至很難從灰度圖中區分出數值較高的樣方。

圖4 Shannon-Weiner指數在6種取樣尺度下的空間分布特征Fig.4 Spatial distribution of Shannon-Weiner index at six scales

圖5 Simpson指數在6種取樣尺度下的空間分布特征Fig.5 Spatial distribution of Simpson index at six scales

圖6 Simpson指數在6種取樣尺度下的空間分布特征Fig.6 Spatial distribution of Simpson index at six scales

2.3 多度和物種豐富度空間變異隨尺度的變化規律

多度和物種豐富度的方差和變異系數隨著取樣尺度的增加有著類似的變化趨勢(圖7)。多度和物種豐富度都隨著尺度的增加表現出單峰型的變化特征,且在100 m×100 m尺度上達到最大值。多度和物種豐富度的變異系數均隨著尺度的增加呈現出線性減小的趨勢,而多度在小于100 m×100 m尺度上相對于物種豐富度較線性平緩減小。

圖7 多度和物種豐富度在6種尺度下的空間變異Fig.7 Spatial variation of species richness and abundance at six scales

2.4 物種多樣性指數和均勻度指數空間變異隨尺度的變化規律

隨著取樣尺度的增加,Shannon-Weiner指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數的方差都有著明顯不同的變化趨勢(圖8)。Shannon-Weiner指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數的方差隨著尺度的增加均表現出單峰型的變化特征,且都是在100 m×100 m尺度上達到最大值。Shannon-Weiner指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數的變異系數都隨著尺度的增加呈現出線性減小的趨勢,且在5 m×5 m至20 m×20 m尺度上急劇下降,之后則比較平緩。

圖8 Shannon-Weiner指數、Simpson指數和Pielou均勻度指數在6種尺度下的空間變異Fig.8 Spatial variation of Shannon-weiner,Simpson and Pielou evenness index at six scales

3 討論

物種豐富度指數、Shannon-Weiner指數、Simpson指數、 Pielou均勻度指數等均沒有疊加的特性,特定的空間尺度上觀察到的高的值可能在另一個空間尺度上表現為低,這是因為當尺度增大時,小尺度的物種豐富度不能簡單的疊加。物種多樣性指數在中尺度(100 m×100 m至20 m×20 m)上,整體表現為山坡高于洼地區域和山頂,這與前人研究結果相同,木論喀斯特森林木本植物物種豐富度沿海拔梯度的曲線符合單峰格局,峰值出現在坡腰位置[21]。這可能是由于樣地處于亞熱帶區域,海拔最高為651.4 m,溫度隨海拔的升高下降不明顯,仍然適合植物的生長,低海拔洼地地區,土層較深厚、濕度條件較好,但太陽直射光照時間不長,僅限于一些喜蔭和耐蔭性強的物種,導致物種較少；高海拔的山頂,土層較薄,山體陡峭,日照時間長導致土壤中的水分蒸發旺盛,不利于植物生長,因而物種較少；而中等海拔的山坡地帶,土層厚度、溫濕條件都相對而言適合植物生長,因而物種相對豐富[21]。物種豐富度和多度指數在小尺度、中尺度以及的尺度上表現出明顯的差異性,這是因為小尺度上物種多樣性主要是與樣方內木本植物個體數量有關,隨著尺度的增加,新生境的出現導致物種多樣性隨著空間尺度的變化表現出明顯的差異性[22]。本研究結果表明物種豐富度和多度之間的相關性隨空間取樣尺度的增加逐漸變得不再顯著,類似的趨勢同樣出現在其他地區的熱帶山地雨林[13]、溫帶森林[3]。在本研究表明喀斯特常綠落葉闊葉混交林物種多樣性指數均隨著尺度的變化均表現出不連續性。這一結果意味著在生物多樣性保護和管理時所謂的生物多樣性“熱點”地區的評估需要在多個尺度上進行評估[7]。另外,本研究結果顯示,不同的物種多樣性指數得出的結果不完全相同,這與多樣性指數的本身性質有關,其中物種豐富度和多度主要受生境異質性(坡向和巖石裸露率)的影響[23],Shannon-Weiner多樣性指數在群落類型、物種個體密度和生境差異等方面的反映結果較好,Simpson優勢度指數是反映群落優勢度的較好指標,而Pielou均勻度指數受物種豐富度的影響,即對樣方面積的大小較敏感[24]。但就目前的各種物種多樣性指數都不能完全客觀地反映群落物種多樣性的現狀[25],Iudin等認為可以利用多維分形的方法來選擇合適的物種多樣性指數[26]。在木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林木本植物多樣性的測定中,本研究所采用的物種多樣性指數,盡管表現形式有所不同,但都可以明確反映物種數量的變化。

本文中用方差和變異系數來描述物種多樣性指數的空間變異,較好地描述了木論喀斯特常綠落葉闊葉混交林的物種多樣性空間分布特征。本研究中,物種多樣性指數的方差隨尺度的增加都表現出單峰分布的特征,在100 m×100 m尺度上達到最大值,與物種豐富度和多度格局分離尺度相一致,這也印證了生態學家通過方差分析中產生的拐點來確定相應尺度下的生態過程的合理性。以往有研究認為這種單峰特征可能與樣地內不同的稀有種組成有很大的關系[27],本樣地中有稀有種有100種,占總樹種數的39.37%[22],而海南尖峰嶺樣地內的稀有物種數量為60種,占總物種數的20.7%[27],該區域多樣性研究中沒有出現類似的現象[12]；類似的單峰曲線在其他研究中也出現過[14],但是不同的森林類型其峰值的尺度不同。例如：海南尖峰嶺熱帶山地雨林中物種豐富度的方差在20 m×20 m尺度上達到峰值[13],而在長白山溫帶森林中物種豐富度的峰值出現在125 m×125 m尺度上[3]。在類似的森林類型中,張忠華等研究表明物種豐富度的方差在25 m×25 m尺度上出現峰值[10],這可能是由于不同的生境異質性導致的。同時,Shannon-Weiner指數、Simpson指數、Pielou均勻度指數的變異系數在5 m×5 m至20 m×20 m尺度上線性急劇減小,之后則變化平緩,表明小尺度比大尺度有更高的可變性。以上表明該區域的物種多樣性具有區域依賴特征,和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林[14]、長白山溫帶森林[9]以及海南尖峰嶺熱帶森林[13]樣地的研究結果一致。

張忠華等曾研究表明喀斯特常綠落葉闊葉混交林大多數物種是聚集分布的,且聚集度隨空間尺度的變化而變化[28]；本樣地前人研究結果表明也有類似的結果[29],這在其他研究區域也是常見的[30-31]。一些研究者認為隨機分布和規則分布取決于種內或種間對于資源的競爭,而聚集分布則主要是生境異質性和種子傳播方式導致的[32-33]。木論25 hm2喀斯特常綠落葉闊葉混交林樣地的樣地海拔在442.6—651.4 m之間,最大高差達208.8 m。坡度范圍0.12°—66.97°,地形起伏較大,生境的異質程度相當高,導致物種多樣性在不同的尺度上分布格局不同。對于喀斯特常綠落葉闊葉混交林來說,植被類型、海拔高度、人為干擾、演替階段、生境條件差異均對物種多樣性指數產生一定的影響[34-35]。因此,想要了解物種多樣性隨空間尺度的變化模式,我們需要在類似的森林生態系統做更多的研究。

致謝：感謝廣西壯族自治區木論國家自然保護區管理工作人員和中南林業科技大學2012級生態學專業同學對樣地調查給予的幫助。