巴拉圭瓜多竹適生區分布研究

陳 劍，楊宇明，王 娟，楊德軍，谷中明，張快富，趙一鶴

(1.云南省林業科學院，云南 昆明 650201； 2.國家林業局云南珍稀瀕特森林植物保護和繁育重點實驗室，云南省森林植物培育與開發利用重點實驗室，云南 昆明 650201； 3.云南大學，云南 昆明 650091；4.西南林業大學，云南 昆明 650224； 5.云南南亞竹藤研究中心，云南 昆明 650201)

圖1 云南省景洪市引種的巴拉圭瓜多竹Fig.1 Guadua paraguayana in Jinhong City，Yunnan Province, China

巴拉圭瓜多竹(Guaduaparaguayana)為禾本科(Poaceae)竹亞科(Bambusoideae)箣竹屬(Bambusa)瓜多竹亞屬(Guadua)的竹種，天然分布于南美洲阿根廷北部、玻利維亞、巴西、巴拉圭和委內瑞拉等地，為中型叢生竹，稈實心，高8～10 m，2 m以上呈攀援狀，外形優美(見圖1)，在原產地常用作農具、籬笆、標桿等用途，在竹地板加工、景觀美化等方面有潛在的利用價值。2015年從巴西引進的巴拉圭瓜多竹實生幼苗在云南景洪市和普洱市進行試種，至今總體長勢良好。巴拉圭瓜多竹的研究僅見基因克隆方面[1-2]，還未見對該竹種進行引種試種等方面的報道。瓜多竹屬其它竹種我國已有少量引種，已有研究報告的同屬竹種是大型叢生竹Guaduaamplexifolia，已于2002年從南美洲引種至福建省華安縣，并于近年引種至云南省普洱市和景洪市，均表現出良好的適應性，在種苗擴繁[3]、幼林結構調控[4]、光合特性[5]、低溫脅迫[6]、Nacl脅迫[7]等方面已有相關研究。但目前尚未見瓜多屬竹種在大尺度上的適生區分布研究，通過科學手段選擇最適合竹種生長發育所需氣候條件的適生區，可避免或減少將來產業化種植時面臨的風險，為規?；绶N植選址提供科學依據。

最大熵原理(the principle of maximum entropy)起源于信息論和統計力學, 是基于有限的已知信息對未知分布進行無偏推斷的一種科學方法，可基于氣候、海拔、植被等環境因子構建物種的地理分布[8]。MaxEnt模型即基于最大熵原理進行構建的模型，結合已知物種分布地的各種生態環境因子，對物種樣本采集地以外的潛在分布區域進行預測，具有很高的預測準確度[9]，尤其是在小樣本數據條件下獲得的結果比其它模型更為優越[10-11]。MaxEnt模型在國際上已經獲得非常廣泛的運用，如栗樹根蚜蟲潛在分布區預測[12]、造礁珊瑚瑋度分布范圍[13]、章魚的分布區預測和實證[14]等，在我國，近年來基于MaxEnt模型對物種分布區分析和預測的研究極為流行，近年來基于MaxEnt模型的物種適生區分析就有黃頂菊[15]、非洲橘硬薊馬[16]、川貝母[17]等幾十個物種的分布區預測。

巴拉圭瓜多竹天然分布南美洲，在缺乏其它地方引種研究的情況下，MaxEnt模型是研究巴拉圭瓜多竹在原產地外的適生區的有力工具。本研究根據巴拉圭瓜多竹在南美洲的分布樣點和在中國引種情況，利用MaxEnt模型結合地理氣候變量，對巴拉圭瓜多竹在世界范圍內潛在適生區進行梯度劃分和可視化分析，為巴拉圭瓜多竹的引種和利用提供前期的科學參考。

1 材料與方法

1.1 巴拉圭瓜多竹分布數據的來源與處理

本研究中巴拉圭瓜多竹分布點主要通過全球生物多樣性信息數據庫(http://www.gbif.org/)進行下載，除去重復記錄的分布點，獲得22個分布樣點(如圖2)，并在中國云南景洪市和普洱市巴拉圭瓜多竹種植基地實地采集地理信息樣點3個，共計采集分布樣點25個(如圖3)，在Excel軟件中按物種、經度、緯度的順序制作表格轉化為.CSV文件，西經、南緯的值為負，經緯度為十進制小數格式。

1.2 環境數據

環境數據變量從世界氣候數據庫(www.worldclim.org)上下載，空間分辨率為5 弧分，19個氣候變量及其含義如表1所示。

表1 19個環境因子及其含義Tab.1 19 climate variables and their interpretation

世界范圍內的分析底圖為世界地圖和世界行政區劃矢量圖(http://nfgis.nsdi.gov.cn)。

1.3 軟件及使用

本研究主要使用的建模與分析軟件為MaxEnt V3.3.3(http://www.cs.princeton.edu/～schapire/maxent/)和arcigis10.2，MaxEnt V3.3.3是基于JAVA平臺設計的物種適生區預測模型，運算前需要安裝JAVA插件支持，通過物種分布點與環境變量建立適生區預測模型，并得到每個象元的適生區指數(概率)，取值范圍為0%～100%；模型運行時隨機選取75%的分布點用于模型建立，25%的分布點用于模型驗證；使用刀切法對環境因子權重進行分析，獲得影響物種分布權重最大的環境變量；用受試者工作特征曲線 (ROC 曲線) 下面積AUC 值對模型模擬的準確性進行評估；分析結果用arcgis10.2進行自然分級進行圖像處理，得到可視化的適生區梯度分級。

1.4 云南引種樣點的利用

鑒于巴拉圭瓜多竹在云南景洪、普洱的3個分布樣點5年來長勢良好，故將該3個分布樣點作為可能的適生區樣點加入世界分布樣點進行分析討論。

2 結果與分析

2.1 巴拉圭瓜多竹的潛在適生區

基于巴拉圭瓜多竹在南美洲的22個分布樣點和全球氣候因子，通過MaxEnt建模分析統計得到的巴拉圭瓜多竹適生區分布,經arcgis 10.2進行分級處理后如圖2所示：0.530 1～0.907 2為高適生區(黑色)，0.256 2～0.530 1次適生區(深灰色)，0.067 6～0.256 2為低適生區(淺灰色)，0～0.067 6為非適生區(白色)。

圖2 巴拉圭瓜多竹南美洲采樣點和適生區分布Fig.2 The sampling sites of Guadua paraguayana in South American and its potential distribution area

(1)巴拉圭瓜多竹適生區主要集中在南美洲。巴西東部的伊亞州(Bahia)東部、圣埃斯皮里圖州(Espirito Santo)、里約熱內盧州(Rio De Janeiro)，南部的圣保羅州(Sao Paulo)南部、南馬托格羅索州(MatoGrosso Do Sul)、巴拉那州(Parana)、圣卡塔琳娜州(Santa Catarina)、南里奧格蘭德州(Rio Grande do Sul)是巴拉圭瓜多竹的高適生區；其次，巴西南部，中西部、東部也有大面積的中適生區和低適生區。巴拉圭除西部有部分非適生區外，其余國土均為適生區，自上巴拉圭省(Alto Paraguay)以東以南的大部分國土均為高適生區。阿根廷東北部自西向東為低中高適生區鑲嵌格局，米西奧內斯省(Misiones)、科連特斯省(Corrientes)全境為高適生區；毗鄰的恩特雷里奧斯省(Entre Rios)、圣塔菲省(Santa Fe)、查科省(Chaco)、福莫薩省(Formosa)各省中至東部均為高適生區，中到西部則為中到低適生區；布宜諾斯艾利斯省(Buenos Aires)幾乎全境大部分均為中到低適生區、北部有少量高適生區。烏拉圭全境為適生區，其中中至西北部為高適生區，其余部分為中適生區。玻利維亞中北部為適生區，其中圣克魯斯省(Santa Cruz)、科恰班巴省(Cochabamba)、埃爾貝尼省(El Beni)3省交界及附近區域均為高適生區。另，秘魯，哥倫比亞、圭亞那等國也有大面積的中低適生區。

(2)其它地區的適生區分布情況。整個墨西哥灣沿岸地區均為從低到高各級適生區。美國毗鄰墨西哥灣的州沿海區域均為低到高適生區，其中高適生區集中分布在佛羅里達州(Florida)和路易斯安娜州(Louisiana)；墨西哥毗鄰墨西哥灣的維拉克魯斯州(Veracruz)、塔巴斯科州西側和東側(Tabasco)、坎佩切州西南部(Campeche)、瓦哈卡州東北部(Oaxaca)為高適生區。中美洲危地馬拉(Guatemala)中到北部依次為低中高適生區格局；洪都拉斯(Honduras)大部分國土為中適生區，尼加拉瓜(Nicaragua)大部分國土為低適生區。西印度洋群島均為中到高適生區，其中高適生區主要分布于巴哈馬(Bahamas)和古巴(cuba)。非洲中部從利比里亞(Liberia)到烏干達(Uganda)東西方向上有帶狀的低到中適生區；東部從莫桑比克(Mozambique)的贊比西省(Zambezia)到南非的西開普敦(Western Cape)沿海地區也有呈帶狀分布的適生區，高適生區主要分布在贊比西亞中部和夸祖魯-納塔爾省(KwaZulu-Natal)和東開普敦(Eastern Cape)沿岸地區；馬達加斯加東側沿海地區為中低適生區。大洋洲澳大利亞適生區主要分布在昆士蘭州(Queensland)和新南威爾士州(New South Wales)，以低到中適生區為主，高適生區分布在沿海地區；新西蘭北部有低適生區分布；巴布亞新幾內亞南部為高中低適生區鑲嵌；斐濟、新喀里多尼亞、瓦努阿圖等群島為中到高適生區。亞洲適生區分布情況為：南亞印度南部有低到中適生區；斯里蘭卡西部有高中低適生區鑲嵌格局；東南亞諸群島中，分布在印度尼西亞的主要是低適生區；菲律賓南部有低適生區，中部為中適生區，北部主要為中高適生區；泰國中部為中高適生區，北部以低適生區為主，在清邁省(Chiang Mai)與達府省(Tak)交界的區域為高適生區；柬埔寨中到南部全部為中低適生區；越南南北向上分布有中低適生區，北部基本為非適生區；中國海南省中到東部分別為低到中適生區，臺灣省北部及東部沿海地區主要為中適生區、北部有零星高適生區，福建省、廣東省、廣西省有大面積連片的低適生區，云南省西雙版納州中到南部為低適生區。

2.2 將云南分布樣點加入后巴拉圭瓜多竹適生區變化

如圖3所示，加入巴拉圭瓜多竹在云南的3個分布樣點后，MaxEnt模型得到的適生區在世界范圍內的分布格局主要變化體現在保持原有分布格局的基礎上，高中低3個級別的適生區都有所增加，在東南亞的變化最為明顯。0.514 1～0.923 2為高適生區(黑色)，0.231 7～0.514 1次適生區(深灰色)，0.061 5～0.231 7為低適生區(淺灰色)，0～0.061 5為非適生區(白色)。

中國范圍內，云南省由原來的西雙版納州僅有的低適生區變為整個云南中至南部均為中低高變化的適生區，而西雙版納范圍內大部分地區為高適生區；福建省、廣東省、廣西省的低適生區面積比原來擴大，且中適生區面積顯著增加；海南省由原來的中到東部的中低適生區變為幾乎全境均為高適生區；臺灣西部增加了中低適生區。

圖3 加入云南分布樣點后巴拉圭瓜多竹的適生區分布Fig.3 The potential distribution area of Guadua paraguayana after considering the sampling sites in Yunnan Province, China

2.3 影響巴拉圭瓜多竹適生區分布的氣候變量

圖4 刀切法環境變量重要值Fig.4 Importance analysis of environmental variables by jackknife test

圖4是MaxEnt模型對19個環境變量進行刀切法分析的結果，深灰色條帶表示單個環境變量對物種適生區分布貢獻的權重，淺灰色條帶表示除了該變量以外的其他所有變量綜合起來對物種分布的貢獻權重，黑色條帶表示所有變量對物種分布貢獻權重，19個環境變量中，刀切法環境變量重要值權重排在前3名的變量分別為bio12(年降水量)、bio18(最暖季度降水量)、和bio4(溫度季節性變化標準差)。這3個變量值權重差別不大，均在1.000～1.105 3之間。根據物種分布概率對氣候因子的響應曲線來看，當物種分布概率大于0.5時，年降水量在1 125～3 500 mm、最暖季降水量大于330.35 mm、溫度季節變化標準差在1 354.17～4 375.00之間時，物種分布對這3個氣候變更有最顯著的響應。說明充足的降水、溫度季節變化較小是影響瓜多瓜多竹分布的關鍵氣候變量。

當bio15(降水量變異系數)、bio3(等溫性)、bio4(溫度季節性變化標準差)等3個氣候變量缺失時，對物種的分布有較明顯的影響，說明這3個氣候變量對瓜多竹的分布有潛在的影響，可能體現在較小的季節性降水量變化和較小的氣溫波動，更適宜瓜多瓜多竹的分布。

bio2(月平均日較差)、bio5(最暖月最高溫度)對瓜多竹分布所起的作用權重最低，且除去他們時對權重的影響不大，說明這2個氣候變量對瓜多竹分布影響程度最低。

圖5 ROC曲線Fig.5 ROC curve

2.4 模型精度分析

MaxEnt模型精度用受試者工作特性曲線即ROC曲線(receiver operating characteristic curve)進行評價，ROC曲線是根據一系列不同的二分類方式(分界值或決定閾)，以真陽性率(靈敏度)為縱坐標，假陽性率(特異度)為橫坐標繪制的曲線。

ROC 曲線以真陽性率(實際存在，且被預測為存在的比率)為縱坐標，以假陽性率(實際不存在，但被預測為存在的比率)為橫坐標，AUC值指ROC曲線與橫坐標圍成的面積值，值域范圍為0～1，AUC值越大表示與隨機分布相距越遠，環境變量與預測的物種地理分布之間的相關性越大，即模型預測效果越好，反之說明模型預測效果越差。 AUC 評價指標[18]：很差(≤0.060)，較差(0.600～0.700)，一般(0.700～0.800)，好(0.800～0.900)，極好(0.900～1.000)。

如圖5所示，本研究中訓練數據的AUC值為0.992，測試數據的AUC值為0.988，說明模型的預測準確度很好。

3 結論和討論

3.1 巴拉圭瓜多竹適生區概況

本研究利用巴拉圭瓜多竹在南美洲和中國云南的分布樣點、世界氣候因子數據為基本數據，通過MaxEnt模型獲得了巴拉圭瓜多竹在世界范圍內的適生區。巴拉圭瓜多竹適生區主要集中分布在南美洲，在中美洲、非洲中部、大洋洲、東南亞的部分地區也有分布，影響巴拉圭瓜多竹分布的氣候變量主要是年降水量、最暖季度降水量、溫度季節性變化標準差。在中國范圍內，僅用南美洲分布樣點數據時，MaxEnt模型獲得的結論是云南省、福建省、廣東省、廣西省的部分地區為低適生區，海南省、臺灣省部分地區有低到中適生區；加入云南省引種分布樣點后，以上各省的適生區范圍均有明顯的增長，其中，云南西雙版納和海南省是潛在的高適生區，適于進行產業化種植。

3.2 加入云南分布點后巴拉圭瓜多竹適生區增加的原因

生態位是衡量物種與環境變量的相互作用的一個重要指標，可表述為“一個物種生存和繁殖的特定環境變量的區間[19-20]，基于MaxEnt模型的適生區研究通常也稱作基于該物種的生態位研究[21-22]，在物種分布信息有限的情況下，MaxEnt模型可有效地分析出與原分布點環境生態位最為匹配的潛在適生區。加入中國云南的分布樣點后，巴拉圭瓜多竹的適生區分布范圍有所增加，尤其在東南亞最為明顯，原因可能是巴拉圭瓜多竹對氣候因子的適應范圍比原分布地更為寬廣，在數據缺乏的情況下，僅用南美洲的分布樣點不足以充分體現該物種能適應的環境因子變化范圍，而加入更多的分布樣點拓展了原來有限的生態位區間。5年時間還不足以判斷巴拉圭瓜多竹是否能在云南已經引種成功，比如繁殖能力、生命周期等生理特征還需要進一步觀察，因此加入云南分布點后新增加的適生區范圍是一個可能的參考信息。

3.3 與適生區相關的風險

巴拉圭瓜多竹的適生區范圍內，還應注意生態風險的控制，有研究認為它是具有很強入侵能力的植物[23-24]，天然狀態下通過開花結籽形成的實生苗數量大，長成以后如同一堵帶刺的墻，人畜難以進入，給生態環境帶來潛在的危害，需要在種植時尤其是產業化種植時采取防范措施。