覆土含水量對雙孢蘑菇產量、質量及子實體水分利用的影響

王 倩，雋加香，張津京，宋曉霞，陳 輝，趙 妍，余昌霞，黃建春

(上海市農業科學院食用菌研究所，農業部南方食用菌資源利用重點實驗室，國家食用菌工程技術研究中心，國家食用菌加工技術研發分中心，上海市農業遺傳育種重點實驗室，上海 201403)

雙孢蘑菇子實體含有90%—95%的水分[1]，栽培過程中水分的供應十分重要。雙孢蘑菇生長發育所需的水分來自于培養料和覆土[2]，在栽培過程中，培養料的含水量是不能調節的，但是可以在適當的栽培階段對覆土層進行水分補充，提高覆土含水量。已有研究證實，提高覆土含水量可以增加雙孢蘑菇產量[3-5]。本課題組之前的研究也證實，采用含水量高的覆土材料可以顯著提高雙孢蘑菇產量，并增加子實體的單重[6]。

目前，有關不同含水量的覆土對雙孢蘑菇的生長發育以及子實體對覆土層和培養料層水分利用的影響鮮有研究。Kalberer通過在一潮菇子實體形成過程中對覆土層進行澆水處理[7]以及采用不同厚度(3cm和6cm)的覆土[1-2]研究了子實體對培養料和覆土的水分吸收，結果表明：在不考慮水分蒸發的前提下，子實體從培養料中吸收的水分占54%—83%，從覆土中吸收的水分占17%—46%；水分的吸收量隨不同菇潮、覆土層厚度和采收時間而異。在實際生產中，水分蒸發不可避免，蘑菇利用水分生長并通過蒸發作用進行養分輸送[8]，對覆土層和培養料層流失的水分如何分配用于子實體生長和蒸發作用的研究還未見報道。

為了更好地了解雙孢蘑菇生長與水分之間的關系，為栽培過程中水分的調控管理提供參考，本研究使用不同含水量的覆土，并在出菇前期及轉潮期通過補水方式維持設定含水量，比較不同覆土含水量對雙孢蘑菇產量及質量的影響，監測采收過程中不同處理覆土層和培養料層的含水量變化情況，分析覆土層和培養料層水分利用情況及用于子實體膨大和蒸發作用的水分比例。

1 材料與方法

1.1 菌種

雙孢蘑菇(Agaricusbisporus)A15麥粒種購于美國Sylvan公司。

1.2 覆土準備

泥炭購于長春喜禾泥炭開發有限公司。使用前取適量泥炭放置在烘箱中(105 ℃)烘干至恒重，測定其初始含水量，并用pH計測定其初始pH。由于泥炭偏酸性，泥炭覆土制作時需要添加石灰將pH調為7.5左右。根據其初始含水量進行計算，通過添加相應量的自來水使泥炭最終含水量分別為60%、65%、70%和75%。

1.3 出菇試驗

試驗在上海聯中食用菌專業合作社進行，塑料栽培筐的內徑長寬高分別為38.5 cm×27.5 cm×14 cm。將以麥草和雞糞為主原料的培養料進行常規的一次發酵和二次發酵，二次發酵結束后，按照7‰的播種量將雙孢蘑菇麥粒種與二次料混合均勻，填料至栽培筐，裝料量為5.7 kg筐，發菌16—17 d，待菌絲長滿二次發酵料后進行覆土，厚度4 cm。每個處理18筐，在床架上隨機排列。覆土當天取樣，測定各處理的覆土含水量和培養料含水量，記錄每筐覆土質量及栽培筐質量。

覆土后通過調節空氣溫度和循環風風量，控制料溫在25—27 ℃，相對濕度控制在95%—98%。覆土后4—7 d每天噴水，使覆土含水量維持在設定的60%、65%、70%、75%。第8天搔菌，搔菌后待菌絲恢復過夜，將菇房空氣溫度逐漸降至16 ℃，增加通風，使CO2濃度降至1.2‰以下，保持菇房相對濕度90%左右，誘導子實體形成。

待菇蕾長至豌豆大小，每筐補水100 mL。第2天稱量所有栽培筐，每個處理取6個質量相等的筐標記。取其中3個筐將覆土層及培養料層分開，分別稱重，并將覆土層與培養料層分別混合均勻后取樣，測定其含水量。所有栽培筐一潮菇采收完畢后稱重，記錄一潮菇產量。標記過的另外3個筐將覆土層及培養料層分開，測定覆土和培養料的質量及含水量。通過覆土層和培養料層采摘前后的質量及含水量，計算覆土層和培養料層的失水量。覆土和培養料的總失水量與蘑菇產量的差值計為水分蒸發量。計算覆土層和培養料層的失水比例及用于蘑菇產量和蒸發的水分比例。

一潮菇采收后及時清理床架上的菇根，將覆土補水至設定含水量。待菇蕾長至豌豆大小，稱重所有剩余栽培筐，按照上述一潮菇的方法取6個質量相等的筐標記。測定二潮菇采收前后覆土層和培養料層的含水量，分析二潮菇水分流動及利用情況，統計蘑菇產量。二潮菇采收結束后，按上述方法處理剩余栽培筐，并統計三潮菇數據。

1.4 商品菇外觀品質評價

各處理選取每菇20個大小均勻的子實體(等級A[9])，稱單重，用游標卡尺測量菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄長度和菌柄直徑；參照GB 5009.3—2010[10]測定子實體水分含量并換算為干物質量。

1.5 統計分析

采用SPSS 17.0軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 覆土含水量對雙孢蘑菇產量的影響

由圖1可見，隨著覆土含水量的增加，雙孢蘑菇總產量及培養料生物學效率逐漸增加。覆土含水量為60%、65%、70%和75%時，雙孢蘑菇總產量分別為872 g筐、1 067 g筐、1 236 g筐和1 469 g筐，生物學效率分別為51.0%、62.4%、72.3%和85.9%。對覆土含水量和雙孢蘑菇產量進行相關性分析可知，二者呈高度正相關，相關系數為0.998?？梢?，在栽培過程中提高覆土含水量，有助于提高雙孢蘑菇產量。

n=5； B.E：生物學效率；不同小寫字母表示在P<0.05水平上差異顯著圖1 覆土含水量對雙孢蘑菇產量和生物學效率的影響Fig.1 Effects of casing soil water content on A.bisporus yields and biological efficiency values

2.2 不同覆土含水量對雙孢蘑菇質量的影響

與商業栽培模式類似，在試驗條件下，雙孢蘑菇一潮菇質量最好，子實體菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄長度及菌柄直徑均高于二、三潮菇，子實體單重最高；其次是二潮菇；三潮菇子實體最小，單重最低。不同含水量的覆土生產的雙孢蘑菇一潮菇子實體大小有差異，覆土含水量越高，子實體越大，單重越高；不同含水量覆土生產的二潮菇和三潮菇雙孢蘑菇子實體大小沒有顯著差異。另外，覆土含水量對一、二、三潮菇子實體含水量及干物質量的影響也不同?？偟膩碚f，二潮菇子實體含水量高于一潮菇和三潮菇。覆土含水量對一潮菇子實體含水量及干物質量影響不顯著，含水量約為90.6%，干物質量約為9.4%。二潮菇和三潮菇受覆土含水量的影響較大。隨著覆土含水量的增加，二潮菇和三潮菇子實體含水量增加，干物質量減少，三潮菇表現更為明顯。

表1 覆土含水量對雙孢蘑菇外觀品質的影響

1st，一潮菇；2nd，二潮菇；3rd，三潮菇;數據為20個重復的均值±SD；不同小寫字母表示同一潮菇在P< 0.05水平上差異顯著；下同

2.3 采收過程中不同處理覆土及培養料含水量的變化

雙孢蘑菇子實體的水分來自于覆土和培養料。由圖2可見，隨著采收的進行，每潮菇覆土的含水量降低，至轉潮期各處理補充水分后含水量升高(圖2a)。一、二、三潮菇不同覆土含水量處理的水分降低量分別為1.7%、3.1%、4.0%、6.4%，2.6%、3.8%、3.2%、3.9%和1.1%、1.7%、2.1%、2.1%。含水量高的覆土為雙孢蘑菇子實體生長提供了更多水分。覆土層為子實體生長發育提供的水分是有限的，如覆土含水量為75%的處理，一潮菇結束后，覆土含水量由76.7%降至70.3%，此時覆土含水量雖然高于其他3個處理的初始含水量，但并不能為子實體生長提供更多水分。由圖2b可以看出，其余水分由培養料層提供。

各處理培養料一潮菇采收期間的水分降低量為2%—3%，二潮菇采收期間水分降低量約為0.5%，三潮菇采收期間水分降低量為0.3%(圖2b)，培養料層為雙孢蘑菇生長發育提供的水分隨菇潮進行逐漸降低。不同覆土含水量的處理，采收期間培養料含水量不同。覆土含水量高的處理，菇蕾期培養料含水量高，且在采收期間培養料的平均含水量均維持在較高水平。

圖2 雙孢蘑菇采收過程覆土和培養料含水量變化Fig.2 Changes of water content in casing soil and compost during harvesting time of A.bisporus

2.4 雙孢蘑菇采收過程覆土和培養料水分利用分析

為明確雙孢蘑菇采收期間子實體對覆土層和培養料層水分的利用情況，計算了覆土層和培養料層的失水量以及用于子實體生長和蒸發的用水量(表2)。

表2 雙孢蘑菇采收過程覆土和培養料水分利用分析

水分的利用與雙孢蘑菇產量呈正相關。首先，從菇潮來看，覆土、培養料的失水量及總水分流動量隨采菇潮次降低，一潮菇總水分流動為900—1 252 g筐，二潮菇為566—973 g筐，三潮菇為295—702 g筐，這與圖2中覆土和培養料含水量的變化趨勢一致；同時，一、二、三潮菇雙孢蘑菇產量分別為439—617 g筐、283—505 g筐、149—346 g筐，產量逐漸降低，水分的提供和利用對雙孢蘑菇產量有直接影響。其次，每潮菇覆土含水量越高的處理，覆土的失水量越高，培養料的失水量及總水分流動量越高，雙孢蘑菇的產量越高。

覆土的含水量與覆土的失水量呈正相關，同時覆土層與培養料層的水分利用是同步的。覆土的失水量高，培養料的失水量也高，總水分流動增加，這在不同菇潮和不同含水量的覆土處理中都有體現。

覆土層提供了采收期間21%—49%的水分，培養料層提供了51%—79%的水分。與覆土相比，培養料為采收期間雙孢蘑菇生長發育提供了更多水分。培養料的水份含量是固定的，隨著一潮菇水分的大量流失，至二潮菇和三潮菇，培養料提供的水分比例逐漸減少。覆土層可以在轉潮期間進行水分補充，故為二潮菇和三潮菇提供的水分比例增加。

覆土的失水量與培養料的失水量、子實體產量、水分蒸發量呈正相關。每潮菇覆土和培養料提供的水分，用于子實體生長和蒸發作用的水分比例約為1∶1，該比例不因菇潮的不同和覆土含水量的不同而改變。

3 結論與討論

雙孢蘑菇采收過程中，覆土和培養料提供水分供應子實體進行蒸騰作用及果實膨大。除此之外，覆土、培養料及子實體中的微生物以及蘑菇菌絲的呼吸作用會產生微量代謝水，本研究沒有對此進行考慮。

在栽培過程中，提高覆土的含水量，可以提高雙孢蘑菇產量，并增加子實體單重，本研究驗證了這一觀點，并通過對采收過程中覆土及培養料含水量變化及水分利用情況進行分析，探討覆土含水量與雙孢蘑菇生長發育及子實體水分利用之間的關系。

含水量高的覆土為雙孢蘑菇生長發育提供更多水分。這體現在兩個方面：第一，覆土含水量高，由覆土直接提供的水分多；第二，覆土含水量高的處理，培養料層提供的水分也多，總水分利用量高。所以，提高覆土的含水量所導致的蘑菇產量增加、子實體單重增加不僅是因為覆土的作用，更重要的是提高了培養料的水分及養分利用。

本研究中覆土最高含水量為75%，該覆土在一潮菇期間含水量由76.7%降至70.3%，失水量為503 g筐，盡管覆土中還有大量水未被利用，但并沒有提供更多水分。而該階段培養料失水量為748 g筐，遠高于覆土失水量。這說明除覆土的水分供應外，培養料需要大量的水分流動帶動養分的輸送支持子實體生長。另外，本研究中，覆土含水量高的處理保證了采收期間培養料含水量維持在相對較高的水平?？梢酝茢?，這降低了蘑菇菌絲和培養料溶液之間的水位梯度，更利于水分及養分的輸送，所以增加覆土含水量，培養料層的失水量增加，且培養料的生物學轉化效率提高。

Griffin[11]嘗試從能量的角度研究水分與雙孢蘑菇生長之間的關系，指出覆土或者培養料的水勢是基質勢和滲透勢的總和。之后一些研究[12-13]指出，雙孢蘑菇子實體的產量與覆土基質勢的關系十分密切。測定覆土中雙孢蘑菇菌絲細胞、子實體菌絲細胞、覆土和培養料溶液的水勢，將有助于進一步了解雙孢蘑菇吸收和轉移水分的機理。

覆土的失水量與培養料的失水量、子實體產量、水分蒸發量呈正相關。本研究中，生產雙孢蘑菇子實體和用于蒸發的水分比例約1∶1，該比例不隨蘑菇采收潮次和覆土含水量的不同而改變。Kalberer[1-2,7]在研究雙孢蘑菇水分利用情況時，假設水分的蒸發完全來自覆土，培養料中沒有蒸發。但是本研究證實，不同潮次、不同覆土含水量的處理，水分的蒸發量均大于覆土失水量，這說明蒸發的水分部分來自于培養料。對覆土、培養料分別提供于子實體生長和蒸發作用的水分比例進行定量測定將有助于了解雙孢蘑菇水分和養分的供應關系。