玉米自交系京92遺傳改良研究

孫 軒，吉玉龍，張如養，王繼東，宋 偉，趙久然*

(1.北京農學院植物科學技術學院，北京 1022061，2.北京市農林科學院玉米研究中心/玉米DNA指紋及分子育種北京市重點實驗室，北京 100097)

優良玉米品種的選育和推廣是提高玉米產量、改進品質的基礎，而突破性品種的培育取決于高水平的種質資源創新和優良自交系的選育[1-4]。目前為了適應中國玉米生產的發展，加快玉米的機械化進程，玉米育種家在種質創新過程中必須緊密關注植株密度、生育期、株高、穗位高、穗部性狀、收獲時籽粒含水量、籽粒品質等一系列問題[5-7]，要在保持自交系配合力的基礎上，進一步縮短生育期，提高籽粒灌漿和脫水速度，適當降低株高和增加種植密度等[8]。要想創制和選育出這些優良的種質，就必須先要創造出足夠大的變異后代，并根據育種目標，采用優良、高效的選育方法進行選育自交系，其中通過構建二環系就是創造豐富變異類型的有效方法之一[9]。北京市農林科學院玉米研究中心選育的玉米品種京科968因其豐產性、穩產性、抗病性好，制種產量高等優良特性在中國市場已經得到大規模的推廣和應用[10]。為了進一步挖掘該雜交種的利用潛力，解決京科968父本自交系京92生育期偏晚的問題，以滿足中國機械化收獲籽粒的需求。自交系京2416生育期早于京92，有較高的配合力和較強的自身抗逆性，而且已經組配十幾個在中國玉米生產上大面推廣應用的雜交種；其組配的京農科728通過雙國審，是目前中國玉米生產主推的適宜機械化收獲籽粒的優良玉米雜交種[11]。本研究利用早熟性自交系京2416作為供體對自交系京92進行遺傳改良，采取“同群優系聚合”的育種路線和“高大嚴”的選系方法，選育了280份改良自交系[12]。通過調查改良自交系花期、植株、穗部和產量等性狀的分離變異情況；分析了農藝性狀和產量性狀的改良效果，為選育早熟、高產、多抗的優良自交系提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗選用的玉米自交系京92和京2416為北京市農林科學院玉米研究中心自主創制和選育。自交系京92株高為201.00 cm,穗位高為93.00 cm，播種后在第53天散粉，收獲時籽粒含水量為23.50%，折算為14%籽粒含水量時單株產量為105.60 g。自交系京2416株高為195.00 cm，穗位高為75.00 cm，播種后在第48天散粉，收獲時籽粒含水量為21.30%，折算為14%籽粒含水量時單株產量為95.40 g。試驗以自交系京92和京2416雜交組配基礎材料，采取“同群優系聚合”的育種路線和“高大嚴”的選系方法，通過連續自交8代獲得穩定的280份改良自交系。

1.2 試驗設計

2017年將親本自交系京92和280份改良自交系在北京通州進行種植，試驗田耕層土壤肥力優良均勻。試驗采用隨機區組設計，2次重復，每個小區2行，等行距種植，行距0.6 m，行長3 m，種植密度為60 000株/hm2。

1.3 調查性狀

調查性狀包括：吐絲期、株高、穗位高、穗長、穗粗、穗行數、行粒數、籽粒含水量、單株產量，統計性狀的具體方法如表1所示。在京92吐絲后50 d收獲各小區中的10個典型果穗進行相關性狀考種和測產，用谷物水分測定儀PM-8188測量籽粒含水量，單株產量統一折算成14%籽粒含水量時的產量。

表1 性狀統計方法Tab.1 Trait statistical methods

1.4 數據處理

用SPSS 21.0和Microsoft Excel 2016等軟件進行數據處理和分析。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀和產量性狀的方差分析

京92和280份改良自交系在吐絲期、株高、穗位高、穗長、穗粗、行粒數、穗行數、籽粒含水量、單株產量性狀之間均表現為極顯著性差異(表2)，說明改良自交系與京92在各個性狀之間存在很大的遺傳差異性。

表2 京92和280份改良自交系農藝和產量性狀方差分析Tab.2 The variance analysis of F-value

注：**表示處理間差異極顯著(P<0.01)；*表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Note：** indicate very significant difference at (P<0.01); * indicate significant difference at (P<0.05).

2.2 花期性狀的改良效果分析

圖1所示為自交系吐絲期分布的正態曲線和柱形圖，其中標記黑色柱形為京92的吐絲時間。京92和280份改良自交系的吐絲期變異系數為5.59%，變異范圍在46～57 d，平均吐絲期在第51天。親本自交系京92在第53天開始吐絲，其中有69.23%的改良自交系材料吐絲期早于京92，16.78%的改良自交系材料與京92吐絲期相當，其余改良自交系材料吐絲期晚于京92。

圖1 自交系吐絲期分布的正態曲線和柱形圖Fig.1 Normal distribution curve and histogram of silking period in inbred lines

2.3 植株性狀的改良效果分析

圖2所示為自交系株高、穗位高分布的正態曲線和柱形圖，其中標記黑色柱形為京92的株高和穗位高。京92和280份改良自交系株高的變異系數為7.35%，變異范圍為173.00～263.67 cm，平均株高為213.03 cm。親本自交系京92的株高為210.00 cm，其中有30.77%的改良自交系材料株高低于京92，10.14%的改良自交系株高與京92相當，其余改良自交系材料株高高于京92。京92和280份改良自交系穗位高的變異系數為13.67%，變異范圍為63.00～122.00 cm，平均穗位高為89.48 cm。親本自交系京92的穗位高為89.33 cm，其中有31.81%的改良自交系材料穗位高低于京92，14.69%的改良自交系穗位高與京92相當，其余改良自交系材料穗位高高于京92。

圖2 自交系株高、穗位高分布的正態曲線和柱形圖Fig.2 Normal distribution curve and histogram of plant height and ear height in inbred lines

2.4 穗部性狀的改良效果分析

圖3所示為自交系穗長、穗粗分布的正態曲線和柱形圖，其中標記黑色柱形為京92的穗長和穗粗。京92和280份改良自交系的穗長變異系數為11.26%，變異范圍為8.00～16.10 cm，平均穗長為12.17 cm。親本自交系京92的穗長為12.35 cm，其中有34.34%的改良自交系材料穗長值大于京92，9.73%的改良自交系材料穗長值與京92相當，其余改良自交系穗長值小于京92。京92和280份改良自交系的穗粗變異系數為6.23%，變異范圍為3.62～5.45 cm，平均穗粗為4.68 cm。親本自交系京92的穗粗為4.47 cm，其中有79.53%的改良自交系材料穗粗值大于京92，10.40%的改良自交系材料穗粗值與京92相當，其余改良自交系穗粗值小于京92。

圖3 自交系穗長、穗粗分布的正態曲線和柱形圖Fig.3 Normal distribution curve and histogram of ear length and ear width in inbred lines

圖4所示為自交系行粒數、穗行數分布的正態曲線和柱形圖，其中標記黑色柱形為京92的行粒數和穗行數。京92和280份改良自交系行粒數的變異系數為12.68%，變異范圍為12～33粒，平均行粒數為25粒。親本自交系京92的行粒數為27粒，其中有22.82%的改良自交系材料中行粒數多于京92，17.45%的改良自交系材料行粒數與京92相當，其余改良自交系行粒數少于京92。京92和280份改良自交系穗行數的變異系數為9.80%，變異范圍為9～20行，平均穗行數為14行。親本自交系京92的穗行數為12行，其中有70.00%的改良自交系材料穗行數多于京92，4.70%的改良自交系材料穗行數與京92相當，其余改良自交系穗行數少于京92。

圖4 自交系行粒數、穗行數分布的正態曲線和柱形圖Fig.4 Normal distribution curve and histogram of kernel number per row and row number in inbred lines

2.5 產量性狀的改良效果分析

圖5所示為自交系籽粒含水量、單株產量分布的正態曲線和柱形圖，其中標記黑色柱形為京92的籽粒含水量和單株產量。京92和280份改良自交系收獲時籽粒含水量的變異系數為6.96%，變異范圍為21.00%～26.70%，平均籽粒含水量為22.75%。親本自交系京92的籽粒含水量為22.62%，其中有23.49%的改良自交系材料含水量低于京92，16.44%的改良自交系含水量與京92相當，其余改良自交系含水量高于京92。京92和280份改良自交系單株產量的變異系數為18.79%，變異范圍為36.83～157.27 g，平均單株產量為100.35 g。親本自交系京92的單株產量為103.74 g，其中有44.63%的改良自交系材料單株產量高于京92，16.78%的改良自交系材料單株產量與京92相當，其余改良自交系單株產量低于京92。

圖5 自交系籽粒含水量、單株產量分布的正態曲線和柱形圖Fig.5 Normal distribution curve and histogram of kernel water content and yield per plant in inbred lines

2.6 改良自交系的綜合性狀分析

本試驗通過對京92和280份改良自交系進行花期、穗部、產量和籽粒含水量性狀的綜合分析，與親本京92進行改良效果的比較。利用Venn圖對改良自交系性狀進行綜合性篩選，從圖6中可以清楚看出中間標記部分有12個材料在4個性狀重疊區域，表明有12份在花期、穗部、產量和籽粒含水量性狀優于京92的改良自交系，為選育早熟、高產、多抗優良自交系提供了可能。

圖6 自交系綜合性狀分析Venn圖Fig.6 Inbred lines comprehensive trait analysis of character Venn diagram

3 討 論

近年來育種家一直致力于優良自交系的創新和改良，其中利用二環系進行選系在玉米育種中占據重要地位。美國80%的自交系都是利用二環系選育[13-15]，中國京724、京464、京MC01、京92、京2416等優良自交系都是通過二環系選育出來，并組配出許多高產優質的雜交種[16]。二環系選育自交系的前提是雙親要具有良好的遺傳基礎，本研究利用的這兩個自交系都有較高的配合力和較強的自身抗逆性，其中京2416的生育期早于京92，更適宜機械化收獲籽粒的育種目標。因此通過這兩個材料進行構建遺傳改良群體，產生大量的變異類型，為創制和選育出花期、植株、穗部和產量等性狀優于京92的優良自交系提供可能[17-19]。

周國昌等[20]發現通過二環系選育后代產生許多有利變異，張永科等[21]通過二環系改良昌7-2。本研究結果表明京92和280份改良自交系在農藝性狀和產量性狀上均呈顯著性差異，并且各個性狀的變異系數都較大，京92和280份改良自交系的吐絲期、株高、穗位高、穗長、穗粗、行粒數、穗行數、收獲時籽粒含水量、單株產量的變異系數在5.59%～19.07%之間，其中變異系數最大的為單株產量，最小的為吐絲期。京92和280份改良自交系中69.23%的材料吐絲期早于京92，30.77%的材料株高低于京92，31.81%的材料穗位高低于京92，34.34%的材料穗長值大于京92，79.53%的材料穗粗值大于京92，22.82%的材料中行粒數多于京92，70.00%的材料穗行數多于京92，23.49%的材料含水量低于京92，44.63%的材料單株產量高于京92。本研究表明，利用同群優系進行構建二環系方法所得的后代具有豐富的有利變異類型，這與前人研究結果相符。其中篩選出花期、植株、穗部和產量等性狀優于京92的改良自交系共有12個，將進一步研究配合力表現并進行重點組配和鑒定，為選育高產、優質、多抗、廣適、易制種且適宜機械化收獲籽粒的優良雜交種提供可能。