高郵湖沉水植物分布格局及其與水環境因子的關系

田翠翠 郭傳波 吳幸強

(中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072)

高郵湖(119°06′—119°25′E、32°30′—33°05′N)位于淮河下游地區, 揚州市寶應湖以南, 京杭運河以西, 是南水北調東線工程的源頭, 全國第六大淡水湖(水域面積780 km2)[1]。高郵湖作為長江的入江水道, 具有漁業生產、供水、蓄水、泄洪排澇等作用[1]。而近幾年高郵湖入湖污染物總量已經超過湖泊的自凈能力, 總氮、總磷和高錳酸鹽指數已經達到中度富營養化水平[2—4]。

沉水植物是湖泊生態系統的重要組成部分, 在穩定湖泊清水態方面有著重要的作用[5]。首先, 沉水植物在其生長發育過程中與浮游植物競爭光、碳、營養鹽等, 起到資源競爭抑制的作用[6, 7]。其次, 沉水植物具有抑制風浪和湖流, 固持底泥, 保護湖底免受風浪侵蝕, 促進湖水中懸浮物的沉降, 減少底泥再懸浮和營養元素的溶解釋放, 增加水體透明度等作用[8, 9]。此外, 沉水植物能快速吸收水體和沉積物中的營養鹽, 改變影響浮游動物分布的環境因子, 亦能影響作為浮游動物重要食物來源的浮游植物, 同時影響到魚類的攝食, 從而為浮游動物提供庇護的場所[10]。另外, 沉水植物在其生長發育過程中能分泌某些化感物質, 抑制水華藻類的生長[11]。

營養鹽作為推進湖泊水體富營養化的重要環境因子, 研究其對沉水植物生長的影響對了解沉水植物退化與演替具有重要意義[12]。然而, 迄今為止關于營養鹽是否對沉水植物退化與演替造成影響卻一直存在分歧。一方面較高營養鹽造成浮游植物大量生長, 降低水體透明度, 使其成為限制沉水植物繁殖的限制因素之一[13]。沉水植物對營養鹽有較寬的耐受范圍, 水體中N、P濃度變化并不能直接引起的沉水植物生理變化[14]。另一方面, 也有眾多學者認為水體較高的N、P濃度對沉水植物而言是一種逆境脅迫, 會影響其正常生理活動, 是富營養化過程中影響沉水植物退化的機制之一[15, 16]。

湖泊富營養化問題日益嚴重, 沉水植物作為湖泊生態系統中最主要的生物類群, 研究沉水植物生長分布與湖泊富營養化過程中N、P濃度等主要環境因子的相互作用顯得頗為必要。因此, 調查高郵湖沉水植物分布不僅為水生植物保護提供重要基礎數據, 而且對于湖泊生態系統的影響并采取保護措施具有實際的參考意義。為探討高郵湖沉水植物的分布與主要環境因子透明度(如水深、水體透明度、營養鹽等)之間內在聯系。本文通過對高郵湖沉水植物和環境因子的調查和測定, 運用相關關系分析和冗余分析(Redundancy analysis, RDA分析)等統計學方法, 探討沉水植物種類、蓋度、生物量等與各環境因子之間的關系, 解析影響沉水植物分布的主要環境因子, 為高郵湖生態重建以及水生植物資源的合理開發利用、延緩湖泊沼澤化等提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣品的采集與測量

分別在2016年4月和10月, 對高郵湖進行全湖調查并采樣, 采樣點設置遵循隨機和均勻兩者兼顧的原則, 全湖共設置24個采樣點, 采樣點分布情況見圖 1。

沉水植物的采集采用多次隨機重復小樣方的取樣方法, 每個樣點用20 cm× 20 cm的采草夾在約500 m2的范圍內隨機采集沉水植物10次, 將樣方內的植物連根拔起, 沖洗干凈, 除去枯死枝葉, 按種分類并稱重, 10次的均值作為該位點的數據?，F場記錄沉水植物的蓋度和生物量, 每個樣點的地理坐標采用GPS記錄。

現場進行水深、水體透明度的測定, 其中水深采用魚類探測儀測定, 透明度采用帶有卷尺的手提式賽氏盤測量。

每樣點采樣同時收集足量水樣, 用于各項理化指標的分析, 其中總磷(TP)和可溶性總磷(TDP)采用鉬酸銨分光光度法測定; 總氮(TN)采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法測定, 氨氮()采用納氏試劑比色法測定, 硝氮()采用酚二磺酸法測定, 亞硝氮()采用鹽酸萘乙二胺比色法測定。

1.2 數據處理方法

高郵湖水域矢量地圖采用ArcGIS 10.2軟件平臺繪制。運用Arcmap軟件, 以數字化得到的湖泊輪廓圖為底圖, 導入采樣時記錄的GPS坐標信息, 與沉水植物蓋度生物量等相結合, 采用kriging插值法進行沉水植物分布地圖的繪制。同時將高郵湖各點位TN、TP數據導入GIS空間數據平臺, 并根據《地表水環境質量標準》(GB3838-2002)中規定的標準進行分類, 得到高郵湖水質狀況空間分布。

圖 1 高郵湖采樣點分布Fig. 1 Distribution of sampling points in Gaoyou Lake

數據分析采用SPSS 19.0進行, 相關分析采用pearson檢驗, 顯著性水平為P＜0.05。沉水植物與環境因子的關系用Canoco 4.5軟件作圖分析。選擇高郵湖24個采樣點(圖 1), 以沉水植物蓋度、生物量和測得的主要水質指標作為可分析的數據來源, 進行RDA分析, 用蒙特卡羅置換測試(Monte Carlo permutation test)來檢驗影響沉水植物分布的主要環境因子。

2 結果

2.1 高郵湖沉水植物組成及空間分布特征

于2016年4月和10月, 對高郵湖的水生植物分布情況進行全湖調查。本次調查中采集到沉水植物種類較為稀少, 分別為菹草(Potamogeton crispus)、穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)、篦齒眼子菜(Potamogeton pectinatus)等; 浮葉植物如荇菜(Nymphoides peltatum), 挺水植物如菰(Zizania latifolia)、蘆葦(Phragmites australis)等也僅岸邊發現幾處, 且規模很小。但沉水植物蓋度及生物量在4月份均明顯高于10月份, 主要表現為4月份高郵湖的菹草長旺盛, 且分布幾乎遍及全湖。沉水植物是目前高郵湖大型水生植物的主要生活型, 其中菹草是沉水植物群落中的絕對優勢種。其他種類如穗狀狐尾藻、篦齒眼子菜等只是個別點位零星分布。因此本研究的重點在于分析全湖分布較為廣泛的沉水植物的生物量及其與主要水環境因子的關系。至10月, 菹草基本消失, 少量植物零星分布, 生物量較低, 且種類單一。高郵湖水生植物分布情況見表 1。

在24個采樣點中, 僅4號點位菹草伴有少量穗狀狐尾藻, 11和14號點位菹草伴有篦齒眼子菜, 其余各點位均以菹草為主, 菹草分布幾乎遍及全湖。從沉水植物蓋度來說, 北部和西部植物蓋度較大(圖 2a)。從沉水植物生物量來看, 北部和西部植物蓋度較大的區域生物量也較大(圖 2c)。到10月份隨著菹草的逐漸衰亡, 各樣點生物量的分布將發生變化(生物量忽略不計), 僅岸邊有少量沉水植物零星分布(圖 2b)。

2.2 高郵湖水質狀況

高郵湖作為南水北調東線工程的沿線湖泊之一, 為保證調水安全, 需保證水質達到Ⅲ類標準。從水體TN含量來看, 4月份高郵湖水質相對較好,在整個水域N含量均在1 mg/L以下(圖 3a), 水體整體處于Ⅱ—Ⅲ類水標準。至10月份, 除個別區域外,TN含量也可維持在1 mg/L以下(圖 3b), 水質基本達到Ⅲ類標準, 但南部大部分區域要高于4月份。這說明N已不是高郵湖水質富營養化的主要因子, 大范圍的沉水植物分布很可能對TN的去除起了非常重要的作用。但從水體TP含量來看, 大部分區域已超過Ⅲ類水質標準。從4月份全湖來看(圖 3c),TP和沉水植物分布存在一定的相關性, 北部和西部沉水植物蓋度較大的區域TP含量也較低(圖 2c和圖3c), 處于Ⅱ—Ⅲ類。但其他部分區域TP含量甚至超過0.20 mg/L, 水體富營養化嚴重。綜合比較不同月份水質狀況發現, 4月份水體水質明顯優于10月(圖 4), 說明沉水植物對水質有一定的改善作用。

表 1 高郵湖水生植物分布情況Tab. 1 Distribution of aquatic plants in Gaoyou Lake

圖 2 高郵湖沉水植物分布情況(a、c. 2016年4月; b. 2016年10月)Fig. 2 Distribution of submerged plants in Gaoyou Lake

2.3 沉水植物分布與水環境因子的關系

由于4月是沉水植物大量生長的時期, 菹草幾乎遍及全湖, 通過對4月份的數據進行相關分析發現沉水植物蓋度和水深、透明度均有很好的相關性, 生物量與透明度有很好的相關性(表 2)。從營養鹽方面, 沉水植物分布(蓋度和生物量)與TP顯著負相關, 蓋度和顯著負相關。

通常沉水植物的分布受環境因子的影響較大,因此將4月份調查的沉水植物分布與主要的水環境因子關系進行RDA分析(圖 5)。結果顯示, 第一軸和TP、水深和呈顯著正相關, 與TN呈顯著負相關, 第二軸和透明度、和呈正相關。第一、二軸的特征值分別為0.507和0.111, 其中第一軸的特征值明顯高于第二軸, 表明有沉水植物的樣點分布主要由第一軸的環境因子所解釋, 第二軸反映的環境因子的意義不明顯, 同時反映了沉水植物的分布主要受第一軸的控制。

圖 3 不同月份高郵湖N、P狀況空間分布(a、c. 2016年4月; b、d. 2016年10月)Fig. 3 The concentration of N and P in Gaoyou Lake in different months

圖 4 不同月份高郵湖水質狀況Fig. 4 Water quality of Gaoyou Lake in different months

表 2 沉水植物與水環境因子的相關性Tab. 2 Correlation between submerged plants and environmental factors

圖 5 RDA分析結果(沉水植物、采樣點位與環境因子)Fig. 5 Results of redundancy analysis (submerged plants, sampling points and environment factors)

在RDA分析中, 環境因子被限定為軸的線性組合, 在某個軸上的重要性則由環境因子與軸的相關系數(F)來衡量。通過Monte Carlo檢驗測得的顯著值表明, 在高郵湖各采樣點中, TP是與沉水植物分布相關的主要環境因子(F=14.53,P=0.002), 其次是透明度(F=3.70,P=0.036)。而其他環境因子與沉水植物分布的關系并不顯著。

3 討論

3.1 高郵湖水質變化趨勢與成因分析

陳振翔等[17]調查發現, 高郵湖湖體主要污染因子為TN和TP, 姜磊娜等[18]調查結果也表明, 高郵湖近年來TN和TP超標, 水質呈現輕度富營養化狀態。趙智等[19]調查顯示, 2010—2014年, TP濃度總體較為穩定且略有下降趨勢, 水質為Ⅲ—Ⅳ類;TN濃度也比較穩定, 除2014年水質為Ⅳ類其余各年均達Ⅲ類。在本次調查中, TN基本處于Ⅲ類水標準, 而TP仍處于Ⅳ—Ⅴ類(圖 3)。

高郵湖屬于淺水湖泊, 加上適宜的氣候條件,湖泊漁業生產力很高。湖泊圍網養殖泛濫, 養殖投入大量餌料加速了湖泊富營養化過程, 已遠遠超出湖泊本身所能承載的能力, 再加上生活在船上及湖泊周邊的漁民產生的生活污水未經任何處理直接排入湖中也給水質帶來一定負擔[17]。另外, 高郵湖處于淮河下游, 而淮河中上游兩岸城市眾多, 隨著工農漁業的發展, 每年有大量的污廢水排入淮河[1]。由于淮河污染嚴重, 每年汛期來臨之際, 上游大量污水下泄都會造成一段時期的大面積水質惡化。為保護高郵湖的水質, 應加強流域層面外源污染控制的同時, 減少湖內圍網養殖的規模, 加強湖泊生態修復措施, 達到水質協同凈化的目的。

3.2 水生植物的變化

在本次調查結果中水生植物的種類與2010年高郵湖的調查結果[20]比較后發現, 水生植物種類有所減少, 2010年已知水生植物53科131種, 而在本次調查中, 僅發現3種沉水植物, 菹草幾乎遍及全湖,穗狀狐尾藻和篦齒眼子菜分布相對較少, 僅在個別點位存在, 菹草已經成為高郵湖水域水生維管束植物的絕對優勢種群。從植物生物量來看, 4月份平均生物量3.05 kg/m2(濕重), 最大生物量達8.89 kg/m2(濕重)。從植物蓋度來看, 平均蓋度為48%, 最高可達90%以上。

3.3 沉水植物與水環境因子的關系

通過本次調查, 影響高郵湖沉水植物分布的主要環境因子是營養鹽和水體透明度。從營養鹽狀況來看, 相關分析發現高郵湖沉水植物分布和、TP存在顯著的相關性(表 2)。就水環境中N而言, 沉水植物對水環境中N的主要作用是調控N元素在其各態化合物間的循環。已有研究表明沉水植物對N的利用主要為離子態的N形式, 而對有機N并沒有表現出很好的去除能力[21]。就水環境P而言, P是湖泊中重要的限制性營養, 普遍認為大型水生植物通過根從底質吸收個體生長所需要的P[22]。在本研究中, 水體TP對沉水植物分布的影響達到了極顯著水平, 但TN的影響并不顯著(表 2),Monte Carlo測試檢驗的結果也表明水體TP與沉水植物的分布有很好的相關性(圖 5), TN與沉水植物分布相關性不顯著, 說明水體P含量對高郵湖沉水植物分布存在較大的影響, 但P是否是高郵湖沉水植物分布除光照條件外的限制因素還有待以進一步研究。

另外, 本研究表明水體透明度也是影響高郵湖沉水植物分布的重要環境因子, 透明度的降低減少了水體內部有效光能, 不利于沉水植物進行正常的光合作用[13]。因此, 在目前適度水位運行條件下,采取有效措施提高水體透明度和降低TP水平, 是高郵湖保護及生態修復過程中近期乃至長期應采取的主要措施。

3.4 湖泊治理建議措施

面對愈加嚴重的水體富營養化狀態, 高郵湖當地政府要著重控制湖水污染物的總排放量, 同時充分利用水生植物凈化改善水質, 種植湖濱帶挺水植物, 沉降地表徑流泥沙[5]。合理利用沉水植物吸收營養鹽、增強水體透明度, 加速污染水體的生態修復。但當大量沉水植物衰亡時, 殘體仍存在于水體中并腐爛分解, 將造成N、P等釋放進入上覆水體中, 易引發“二次污染”[23]。因此構建和恢復沉水植物的同時, 通過及時收割水體中過量的沉水植物,能有效地轉移N、P等營養鹽[24], 以期最大限度的實現沉水植物對水質的改善作用。

在工農漁業發展方面, 應全面推廣清潔生產技術, 嚴格限制湖區的網圍養殖的規模, 限制過度水產養殖的發展, 規范湖泊的開發利用。另外, 需加快城鎮污水處理廠建設, 提高居民生活污水的排放指標。

4 結論

2016年全湖調查發現沉水植物種類分布稀少,其中菹草在4月份是絕對優勢種, 分布幾乎遍及全湖。穗狀狐尾藻和篦齒眼子菜相對稀少, 僅個別點位存在, 種類比較單一, 至10月菹草逐漸消失, 沉水植被蓋度迅速減少。

沉水植物對水質有一定的改善作用, 湖泊N含量基本維持在Ⅲ類水標準, 而P含量嚴重超標。經過相關分析發現高郵湖沉水植物分布與TP、顯著負相關。通過Monte Carlo測試檢驗的結果表明, 水體TP和透明度是影響沉水植物分布主要環境因子。

高郵湖水環境治理首要任務是控制全流域污染物的排放量, 限制工農漁業的過度發展, 在構建和恢復沉水植物的同時, 及時收割水體中過量的沉水植物, 以期最大限度地實現沉水植物對水質的改善作用。