3種櫟屬植物種子的擴散及命運研究

黃華

（河南科技大學農學院，河南 洛陽 471003）

大多數植物靠種子來更新。種子從離開母體到建成幼苗的過程會受很多因素的影響，如受到動物、風或其他物理作用而移動；因動物取食或病原體侵染而被破壞，失去萌發能力；種子生理狀態的變化；因衰老而喪失發芽能力[1]。種子被動物捕食后的確會減少種子成苗數量，只有很少一部分種子能建成幼苗，成為新的植物個體，最終完成植物的更新過程[2～7]。動物的捕食對于植物的更新也并非都是不利的，但是，動物對種子的儲存和擴散有利于植物離開母株，獲得更大的生存空間。種子的大小和品質會影響動物對植物種子的捕食[8～10]。外來因素對動物的影響也會影響動物的取食行為，從而影響植物種子的擴散和命運[11～14]。

紫金山是我國北亞熱帶長江下游地區的重要風景林區，通過長期人工撫育及自然歷史的發展，紫金山天然植物區系的恢復及地帶性植物群落類型已基本形成，但仍處于演替階段[15]。紫金山游人很多，人類過于頻繁的活動和干擾是否會影響小型哺乳動物的捕食行為以及種子的擴散尚不清楚。櫟屬植物是紫金山落葉闊葉林的主要優勢樹種，其中栓皮櫟和麻櫟數量較大，還有少量的白櫟。櫟屬植物自然更新率極低[16]，因此，應格外關注影響櫟林更新的各種因子。目前，對紫金山櫟屬植物種子更新的研究比較缺乏。在紫金山對3種櫟屬植物的種子擴散進行研究，了解櫟屬植物種子的命運及其對櫟林更新的影響，以及外來種子與本地植物種子擴散是否存在差異，從而為景區森林種子自然更新提供參考和依據。

1 材料與方法

1 試驗地概況

本研究在南京紫金山林區進行。紫金山位于江蘇省南京市東部，是寧鎮山脈的最高峰，地理位置東經118°48′24″～118°53′04″、北緯 32°01′57″～32°06′15″，總面積3 008.8 hm2，其中森林面積有2 107.6 hm2，森林郁閉度為0.75～0.80；最高峰海拔448.9 m；年平均氣溫為15.7℃，年平均降水量為1 021 mm，全年無霜期237 d；屬亞熱帶向暖溫帶的過渡地帶，土壤為黃棕壤和黃褐土。目前，紫金山植被主要為人工林和天然恢復的次生林，各類植物資源比較豐富[15，17]。

1.2 試驗材料

試驗材料為麻櫟（Quercus acutissima）、栓皮櫟（Q.variabilis）和蒙古櫟（Q.mongolia）的種子，其中，麻櫟和栓皮櫟種子于試驗前在紫金山試驗地收集，蒙古櫟種子自東北小興安嶺林場收集。種子采用細鋼絲穿牌標記[13]。

1.3 試驗方法

2012年9月在紫金山2號登山口沿線兩側林地內隨機選擇15個樣點（1m×1m）作為種子釋放點，2個釋放點之間間隔大約15m，每個樣點同時放入2種各50粒事先已經標記好的植物種子，其中，1～5號釋放點為栓皮櫟和麻櫟種子，6～10號釋放點為栓皮櫟和蒙古櫟種子，11～15號釋放點為麻櫟和蒙古櫟種子。

分別在釋放后的第1、2、3、11、18、25、39和69天，調查各樣點種子的命運及擴散情況。種子命運分為原地存留、原地取食、擴散取食、埋藏于地表4種。2013年5月調查各釋放點幼苗的建成情況。利用EXCEL和SPSS.19軟件進行數據統計分析。

2 結果與分析

2.1 3種櫟屬植物種子的擴散情況

調查結果顯示，3種櫟屬植物種子的原地剩余率均隨釋放后天數的延長而逐漸降低，其中，栓皮櫟和麻櫟種子原地剩余率很高，截止到種子釋放后第69天，二者的原地種子剩余率仍分別達高達98%和97%，極少被食用和擴散（圖1）；而蒙古櫟種子很快被就地取食，到釋放后第18天時種子原地剩余率僅為20%（圖2）。3種植物種子很少被移動，絕大多數為原地取食；種子埋藏率均很低。所有參試種子很難擴散出去，命運就是原地萌芽成苗，或者被動物取食，或者霉變。

圖1 栓皮櫟和麻櫟種子的原地剩余率Fig.1 In situ residual rate of Q.variabilis and Q.variabilis seeds

圖2 蒙古櫟種子的原地剩余率Fig.2 In situ residual rate of Q.mongolica seeds

2.2 3種櫟屬植物種子的幼苗存活與建成情況

調查結果（圖3）顯示，被動物取食最多的是蒙古櫟種子，只有2個成苗；原地剩余的種子不是蟲蛀就是霉變，其中栓皮櫟和麻櫟各剩余30個左右；原地成苗最多的是麻櫟種子，為10個；還有少量種子曾經萌發，但最終由于各種原因而死亡。

圖 3 3種植物種子的命運Fig.3 Seeds fate of three oak species

3 結論與討論

一般情況下，櫟樹的堅果成熟落地后立即開始發芽，堅果里種子的胚根長出后，由于地表枯落物的阻礙作用或地表土壤干燥，得不到足夠的水分和營養而枯死。這種情況可由脊椎動物對堅果進行埋藏而得以解決[1]。董麗娜等[15]認為，登山游人過多等使紫金山國家森林公園的生物多樣性遭到了嚴重威脅。在本試驗中動物對3種櫟類植物種子的埋藏率均很低，可能也是受到了人類活動的影響。至于人類干擾為什么會降低動物對種子的埋藏率以及二者的具體關系，還有待進一步研究。

于飛等[2]研究了小型嚙齒動物對小興安嶺5種林木種子擴散的影響，結果顯示，種子被原地取食的比例與種子收益呈顯著負相關。橡子大小和外果皮厚度顯著影響鼠類對橡子的擴散與埋藏。鼠類偏向擴散和埋藏種皮厚的大橡子，種皮薄的小橡子則多被原地取食，種皮厚的大橡子擴散距離顯著高于種皮薄的小橡子[18]。本研究結果顯示，外來的蒙古櫟種子被原地取食的速度和比例均高于紫金山地區本土的麻櫟和栓皮櫟種子?？赡芘c蒙古櫟種皮較薄且營養豐富[19，20]有關。到翌年5月，麻櫟和栓皮櫟種子的原地剩余率依然接近60%，但是仔細檢查后發現這些種子不是蟲蛀就是霉變，原地成苗率都很高。植物種子沒有被擴散開，過多地分布于母株附近，可能對幼苗成長不利，因為沒有更多地占有資源，也增加了病蟲害發生的幾率。蒙古櫟種子在紫金山地區絕大部分被取食了，很難成苗。

綜上分析認為，紫金山地區櫟林自然更新可能會存在問題。因此建議，人們在登山時，要走正規的登山道，不要任意穿梭林區而分割穩定的生態系統，以維持林區動植物之間相互依賴的生態平衡。