不同間作模式玉米田天敵節肢動物群落特征

賈永超 禹田 張曉明 李強

摘要：【目的】研究3種不同間作模式玉米田天敵節肢動物群落特征，為生態調控玉米田害蟲提供理論基礎?！痉椒ā恳阅繙y法、網捕法和誘集法等對云南省昭通市魯甸縣3種間作模式玉米田（玉米單作、玉米馬鈴薯間作、玉米馬鈴薯向日葵間作）天敵節肢動物群落的組成和結構進行系統調查，采用群落特征指數和主分量分析法對不同間作模式玉米田天敵節肢動物群落特征及其相似性進行分析?！窘Y果】調查區玉米田共發現天敵節肢動物2綱（昆蟲綱和蛛形綱） 6目（鞘翅目、雙翅目、膜翅目、半翅目、革翅目和蜘蛛目）22科92種2442頭，其中玉米單作模式田有2綱4目（鞘翅目和雙翅目、膜翅目和蜘蛛目）12科37種780頭，玉米馬鈴薯間作模式田有2綱5目（鞘翅目、雙翅目、膜翅目、革翅目和蜘蛛目）17科38種834頭，玉米馬鈴薯向日葵間作模式田有2綱5目（鞘翅目、雙翅目、膜翅目、半翅目和蜘蛛目）18科46種828頭;天敵群落豐富度指數、多樣性指數和均勻度指數均表現為玉米馬鈴薯向日葵間作田>玉米馬鈴薯間作田>玉米單作田，而優勢度指數和優勢集中性指數則表現為玉米單作田>玉米馬鈴薯間作田>玉米馬鈴薯向日葵間作田。玉米單作田在苗期與玉米馬鈴薯間作田在苗期的天敵群落相似度最高，為0.682;玉米單作田在花粒期與玉米馬鈴薯向日葵間作田在苗期的天敵群落相似度最低，為0.290。在玉米單作田中，瓢蟲類、寄生蜂類和長足虻類個體數量共同主導天敵群落變化;在玉米馬鈴薯間作田中，長足虻類和蜘蛛類個體數量共同主導天敵群落變化;在玉米馬鈴薯向日葵間作田中，寄生蜂類、步甲類和長足虻類個體數量共同主導天敵群落變化?！窘Y論】3種不同間作模式玉米田中以玉米馬鈴薯向日葵間作田天敵節肢動物群落種類最豐富、穩定性最強，可在云南昭通地區推廣應用。

關鍵詞： 玉米;天敵;節肢動物;群落特征;間作模式;云南

0 引言

【研究意義】玉米（Zea mays L.）是全球重要的糧食作物，同時是全球種植范圍最廣、產量最高的谷類作物（田聰穎，2014）。截至2017年，我國玉米種植面積達3546萬ha，占全國糧食播種面積的31.7%;玉米總產量達2.02 億t，占全國糧食總產量的32.7%（魏小林，2018）。云南省玉米種植面積約133萬ha，在省內糧食作物中居第一位，產量居第二位，但每年因害蟲危害造成較大的產量損失，成為部分地區農民脫貧的重要障礙（黃鈺淼等，2015）。昭通是云南玉米主產區之一，近年來玉米與馬鈴薯間作的模式較普遍，部分種植區還出現玉米馬鈴薯向日葵的間作模式。本研究根據昭通市玉米種植的實際情況，通過研究玉米田不同間作模式對天敵節肢動物群落的影響，為科學制定玉米間作方案，更大程度發揮天敵對害蟲的控制作用提供理論基礎，對實現玉米田害蟲綜合防控，提升玉米田生態、經濟效益，促進當地群眾脫貧增收具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】國外有通過在玉米田中間作林木，利用落葉成功控制玉米田斜紋夜蛾（Spodoptera litura Fabricius）的先例（Tiwari et al.，2005）;在南非洲玉米種植中，并改變種植模式，提升了玉米田天敵群落的豐富度、多樣性，并分析不同種植模式中天敵控制作用的差異，發現玉米間作田天敵作用好于玉米單作田（Soufbaf et al.，2012;Midega et al.，2014）。田耀加等（2012）研究發現，甜玉米間作不同作物后蜘蛛群落較單作玉米田種類更豐富，更有利于發揮對害蟲的控制作用。岳磊等（2014）通過對花椒與玉米、大豆等不同作物間作田天敵群落進行系統調查，結果發現無論是玉米大豆花椒間作模式還是花椒玉米、花椒大豆間作模式，天敵群落的豐富度、穩定性均高于花椒單作田?？蓜俳埽?015）研究發現，玉米馬鈴薯間作模式較玉米單作模式天敵群落更豐富，對害蟲生態調控的效果更凸顯。柴正群等（2016）研究不同復雜生境對玉米田天敵群落的影響，結果表明，在云南普洱地區作物豐富度的提高有助于天敵種群增加，能提升天敵的控害能力?！颈狙芯壳腥朦c】目前已有玉米馬鈴薯間作對玉米田昆蟲群落和天敵群落影響的文獻報道，但未見玉米馬鈴薯向日葵間作對天敵群落影響的報道?！緮M解決的關鍵問題】以云南省昭通市魯甸縣農業綜合開發項目區玉米示范園為調查區，用目測法、網捕法和誘集法等對不同間作模式玉米田天敵節肢動物群落進行系統調查，掌握不同間作模式下玉米田天敵群落的組成及其變化規律，系統分析不同間作模式對天敵群落的影響，為生態調控玉米害蟲提供理論基礎。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 調查材料 玉米品種為云瑞7號，由云南省農業科學院糧食作物研究所選育獲得;馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）品種為云薯902，由云南省農業科學院經濟作物研究所選育獲得;向日葵（Helianthus annuus L.）品種為晉葵9號，由山西金鼎生物種業股份有限公司選育獲得。

1. 1. 2 試驗區情況 調查區屬滇東北冷涼玉米種植帶，海拔2158 m，年均降水量960 mm，年均氣溫11 ℃，無霜期200 d。試驗地位于云南省昭通市魯甸縣龍樹鎮農業綜合開發項目區玉米示范園（東經103°47′，北緯27°32′）內，該示范園地勢平坦，土質均為營養相對較豐富的巖性土壤。地表有少許禾本科雜草，周圍部分為玉米馬鈴薯間作田，部分為玉米單作田。調查期間，玉米田按常規管理。所選擇的間作模式樣地類型有：（1）玉米單作田（MM）：連片種植面積2.5 ha，播種時間為2016年4月25日，行間距45 cm左右，株間距30 cm左右，在連片種植的區域內共設3塊樣地，面積分別為0.089、0.096和0.098 ha，樣地隨機排列，間隔120～160 m。（2）玉米馬鈴薯間作田（MP）：連片種植面積15.0 ha，馬鈴薯播種時間為2016年4月5日，玉米播種時間為2016年4月25日;2行玉米套種2行馬鈴薯，玉米行間距40 cm，株間距30 cm，玉米與馬鈴薯行間距30 cm，馬鈴薯行間距40 cm，株間距30 cm;在連片種植的區域內共設3塊樣地，面積分別為0.068、0.077和0.070 ha，樣地間隨機排列，間隔120～160 m。（3）玉米馬鈴薯向日葵間作田（MPF）：連片種植面積3.2 ha，向日葵播種時間為2016年3月30日，馬鈴薯播種時間為2016年4月5日，玉米播種時間為2016年4月25日，自左向右依次為馬鈴薯帶、玉米帶和向日葵帶，其中馬鈴薯帶寬2 m，共6行;玉米帶寬1.2 m，共4行;向日葵帶寬30 cm，共2行;玉米株間距30 cm，玉米行間距40 cm，玉米與馬鈴薯行間距30 cm，玉米與向日葵行間距30 cm，馬鈴薯株間距40 cm，馬鈴薯行間距40 cm，馬鈴薯與向日葵行間距30 cm，向日葵株間距30 cm，向日葵行間距30 cm;在連片種植的區域內共設3塊樣地，面積分別為0.111、0.132和0.120 ha，樣地間隨機排列，間隔120～160 m。

玉米單作田邊緣離玉米馬鈴薯間作田靠近的邊緣直線距離2600 m左右，玉米馬鈴薯間作田處于玉米單作田和玉米馬鈴薯向日葵間作田的中間，其邊緣距離玉米馬鈴薯向日葵間作田靠近的邊緣直線距離1700 m左右。

1. 1. 3 試驗用具 捕蟲網：長1.5 m，直徑36 cm，由河南云飛科技發展有限公司生產;黃板：25 cm×30 cm，雙面特粘黃板，由山東騰盛商貿有限公司生產;黃盤規格：20 cm×17.5 cm×4 cm，PVC材質，由華南農業大學生產;糖醋液：按照酒水糖醋以質量比1∶2∶3∶4配制，酒為當地市場上購買的散裝玉米酒，酒精濃度約50%，水為當地自來水，糖為當地購買的固體狀紅糖，蔗糖含量約90%，醋為海天牌老陳醋;奧林巴斯雙目解剖鏡：奧林巴斯解剖鏡SZ51，普赫光電（上海）科技有限公司。

1. 2 調查方法

于2016年5月7日玉米出苗后開始首次定期定點系統調查，至2016年9月15日玉米收獲完畢后調查結束，分別于玉米三葉期（5月7日）、拔節期（5月27日）、小喇叭口期（6月17日）、大喇叭口期（7月5日）、抽雄期（7月20日）、抽絲期（8月2日）、乳熟期（8月17日）、蠟熟期（9月1日）和完熟期（9月15日）各調查一次，周年每塊樣地共調查9次，每次調查時間為9：00～15：00，遇雨天順延。根據玉米生育進程將三葉期至拔節期歸為苗期，將拔節期至抽絲期歸為穗期，將抽絲期至完熟期歸為花粒期（馬磊磊，2014）。每塊樣地均同期、同時采用植株觀察法、網捕法、糖醋液誘集、黃盤誘集和黃板誘集5種調查方法。植株觀察法：在每個樣地以棋盤式10點取樣進行調查，每個點調查2株玉米，每樣地共調查20株，3種模式玉米田每次調查9塊樣地，共180株，準確記錄玉米上天敵節肢動物的種類、數量。網捕法：在行走路線上邊走邊呈Z字形掃網，來回揮網一次記為1網，每樣地調查一次掃網30次。黃板、黃盤和糖醋液誘集法：每塊樣地放置2塊黃板，在玉米行間對角處，將黃板用竹竿固定并懸掛在竹竿上部，黃板的懸掛方向為所有樣地均統一朝南北方向，隨著玉米植株高度的變化不斷調節黃板的高度，懸掛高度始終保持在超過玉米植株頂端5～10 cm的位置;在黃盤中倒入約50 mL立白洗潔精，加自來水至黃盤的2/3處，攪拌均勻，將2個黃盤分別放置在試驗樣地玉米行中對角、與黃板對稱的玉米植株根部附近;在每塊樣地玉米行最中間位置，懸掛放置糖醋液誘集瓶1個，瓶內糖醋液約占容積的2/3（張曉明等，2015）。

1. 3 標本鑒定

觀察植株時直接記錄天敵節肢動物種類及數量，對黃板、網捕、黃盤和糖醋液中標本用奧林巴斯雙目鏡鑒定分類到種，對暫時不能鑒定的標本進行編號后請專家協助鑒定。

1. 4 分析方法

1. 4. 1 群落特征指數 采用下列公式對節肢動物群落特征指數進行分析。

式中，Dma表示豐富度指數，反映物種豐富度與個體總數間的關系;S表示群落中總物種數量;N表示物種總個體數量;pi表示第i種天敵的個體數量占群落總個體數量的百分數;Ni表示第i個種群的個體數量;Nmax表示群落中優勢種群的個體數量（柴正群等，2016）。

1. 4. 2 相似性分析 根據杰卡特（Jaccad）相似性系數Cj=j（a+b-j）計算，其中，j為群落A與B的共有種數;a為群落A含有的全部種數，b為群落B含有的全部種數（于景金，2009）。

1. 4. 3 主分量分析 以調查數據為樣本，以類群種類為劃分依據，將劃分后各類群天敵節肢動物個體數量設為變量，計算各因子特征向量與負荷量值（周玉鋒，2009）。

1. 4. 4 統計分析 運用SPSS 21.0對試驗數據進行統計分析，用Excel 2016制圖。

2 結果與分析

2. 1 不同間作模式玉米田天敵節肢動物的組成

對不同間作模式玉米田調查共記錄天敵節肢動物2綱（昆蟲綱和蛛形綱）6目（鞘翅目、雙翅目、膜翅目、半翅目、革翅目和蜘蛛目）22科92種2442頭（表1）。其中，玉米單作模式田調查到天敵2綱4目（鞘翅目、雙翅目、膜翅目和蜘蛛目）12科37種780頭，優勢類群依次為步甲類、瓢蟲類、長足虻類和蜘蛛類，優勢種為中華婪步甲（Harpalus sinicus）、異色瓢蟲（Harmonia axyridis）、基黃長足虻（Dolichopus simulator）和白斑狼蛛（Striped soldier）;玉米馬鈴薯間作模式田調查到天敵2綱5目（鞘翅目、雙翅目、膜翅目、革翅目和蜘蛛目）17科38種834頭，優勢類群依次為長足虻類、步甲類和蜘蛛類，優勢種為基黃長足虻、麗青步甲（Chlaenius pericallus）、黃腰長足虻（Diaphorus lividus）和白色蟹蛛（Thomisus albus）;玉米馬鈴薯向日葵間作模式田調查到天敵2綱5目（鞘翅目、雙翅目、膜翅目、半翅目和蜘蛛目）18科46種828頭，優勢類群依次為步甲類、瓢蟲類、長足虻類和隱翅甲類，優勢種為谷婪步甲（Harpalus calceatus）、異色瓢蟲、麗長足虻（Sciapus sp.）和冠突眼隱翅蟲（Stenus coronatus）。

2. 2 不同間作模式玉米田玉米不同生育進程天敵群落的相似性分析結果

由表2可看出，玉米單作模式田在苗期與玉米馬鈴薯間作模式田在苗期的天敵物種相似度最高，為0.682;其次為玉米馬鈴薯向日葵間作模式田玉米在穗期和花粒期，天敵物種相似度為0.643;天敵物種相似度最低的為玉米單作田的花粒期與玉米馬鈴薯向日葵間作模式田的苗期，相似度為0.290。說明3種不同種植模式玉米田在玉米不同生育進程中的天敵群落相似度存在一定差異。

2. 3 不同間作模式玉米田天敵群落特征指數分析結果

由表3可知，3種間作模式中玉米田天敵群落的多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數均以玉米馬鈴薯向日葵間作田最高，分別為3.568、8.007和0.932，玉米單作田在3種間作模式中的優勢度指數和優勢集中性指數最高，分別為0.123和0.056。3種間作模式玉米田天敵群落多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數均表現為玉米馬鈴薯向日葵間作田>玉米馬鈴薯間作田>玉米單作田;而優勢度指數和優勢集中性指數則恰好相反，表現為玉米單作田>玉米馬鈴薯間作田>玉米馬鈴薯向日葵間作田。說明玉米馬鈴薯向日葵間作模式的天敵群落豐富度最高、穩定性最強。

2. 4 不同間作模式玉米田天敵群落特征的時序動態分析結果

玉米單作田、玉米馬鈴薯間作田和玉米馬鈴薯向日葵間作田的天敵多樣性指數周年波動分別為1.95～3.14、2.68～3.37和2.94～3.24，天敵群落多樣性指數周年平均值分別為2.72、2.95和3.02，玉米馬鈴薯向日葵間作田天敵群落多樣性指數周年變化幅度最小、平均值最高，群落較穩定（圖1-A）。玉米單作田、玉米馬鈴薯間作田和玉米馬鈴薯向日葵間作田天敵群落豐富度指數周年波動分別為3.46～6.55、4.85～6.35和5.72～7.14，平均值分別為4.99、5.63和6.22，3種間作模式中，玉米馬鈴薯向日葵間作田的天敵群落豐富度指數年平均值最高、周年波動幅度最?。▓D1-B）。由圖1-C可知，在天敵個體數量上，玉米馬鈴薯向日葵間作模式田與玉米馬鈴薯間作模式田周年數量相差較小，均高于玉米單作模式田。由圖1-D可知，3種間作模式田中天敵群落周年均勻度指數變化幅度表現為玉米單作田>玉米馬鈴薯間作田>玉米馬鈴薯向日葵間作田。從周年群落特征變化來看，玉米馬鈴薯向日葵間作模式田的穩定性、豐富度和均勻度均最高，與天敵群落特征指數分析結果一致。

2. 5 不同間作模式玉米田天敵群落的主分量分析結果

由表4可知，3種不同模式間作玉米田天敵群落中排在前3個主成分的累積貢獻率均在80.00%以上。玉米單作田天敵群落第一主成分（PC1）代表寄生蜂類天敵個體數量、瓢蟲類天敵個體數量和長足虻類天敵個體數量的綜合因子;第二主成分（PC2）代表蜘蛛類天敵個體數量、寄生蜂類天敵個體數量和步甲類天敵個體數量的綜合因子;第三主成分（PC3）代表其他類天敵個體數量和長足虻類天敵個體數量的綜合因子。以上3個主成分的累積貢獻率總計為83.36%，其中第一主成分累積貢獻率最高，為45.61%，說明在昭通玉米單作模式田中，瓢蟲類、寄生蜂類和長足虻類個體數量是主導天敵群落變化的主要因子。

玉米馬鈴薯間作模式田天敵群落的第一主成分代表長足虻類天敵個體數量和蜘蛛類天敵個體數量的綜合因子;第二主成分代表其他類天敵和寄生蜂類天敵個體數量的綜合因子;第三主成分代表步甲類天敵和瓢蟲類天敵個體數量的綜合因子。3個主成分的累積貢獻率總計為80.87%，其中第一主成分的累積貢獻率最高，為40.03%，說明在玉米馬鈴薯間作模式田中，長足虻類和蜘蛛類個體數量共同主導天敵群落的變化。

玉米馬鈴薯向日葵間作模式田天敵群落的第一主成分代表寄生蜂類天敵、步甲類和長足虻類天敵個體數量的綜合因子;第二主成分代表其他類天敵和瓢蟲類天敵個體數量的綜合因子;第三主成分代表瓢蟲類天敵和蜘蛛類天敵個體數量的綜合因子。3個主成分累積貢獻率總計為81.38%，其中第一主成分的累積貢獻率最高，為38.10%，說明在玉米馬鈴薯向日葵間作模式田中，寄生蜂類、步甲類和長足虻類3種天敵個體數量共同主導該模式田天敵群落的變化。

綜上所述，3種不同間作模式玉米田天敵群落變化的主要影響因子存在差異，玉米單作田中瓢蟲類、寄生蜂類和長足虻類個體數量為主導天敵群落變化的主要因子;玉米馬鈴薯間作田中長足虻類和蜘蛛類個體數量主導天敵群落的變化;玉米馬鈴薯向日葵間作田中寄生蜂類、步甲類和長足虻類個體數量是主導天敵群落變化的主要因子。

3 討論

本研究通過對3種不同間作模式玉米田玉米整個生育期的天敵種類及個體數量進行系統調查，發現在天敵物種數量方面表現為玉米馬鈴薯向日葵間作模式田>玉米馬鈴薯間作模式田>玉米單作模式田，與田耀加等（2012）不同間作甜玉米對蜘蛛群落的影響結果一致;在個體數量方面，玉米馬鈴薯向日葵間作模式田與玉米馬鈴薯間作模式田相差不明顯，但明顯多于玉米單作模式田。調查發現，玉米馬鈴薯間作模式田與玉米單作模式田天敵物種數量相近，可能與害蟲種類有一定關系。時培建等（2014）研究發現，害蟲物種豐富度受到作物物種豐富度的顯著影響，但天敵物種豐富度受到的影響相對較小，而天敵物種豐富度受到害蟲物種豐富度的影響較明顯。說明相鄰營養層間有較強的級聯效應，而不相鄰營養層間的作用關系由于受到中間營養層的影響而相對較弱。不同間作模式玉米田節肢動物群落其級聯效應如何尚需進一步研究。

本研究結果表明，玉米單作模式田和玉米馬鈴薯間作模式田在玉米苗期的天敵群落物種相似度最高，玉米單作模式田在玉米花粒期與玉米馬鈴薯向日葵間作模式田在玉米苗期天敵群落的物種相似度最低。同一種模式玉米田玉米不同生育進程天敵節肢動物群落相似度也存在差異，可能與玉米不同生育期的環境因子、害蟲因子等變化有關（Gao et al.，2008;Fornara and Tilman，2009;Soufbaf et al.，2012;Diehl et al.，2013）。節肢動物群落的多樣性指數不僅體現了群落中物種的豐富程度、變異情況及均勻度情況，還是群落組織水平的重要體現，同時能在一定程度上體現當地氣候、環境、地理狀況及群落的發展情況（曹寧寧等，2019）。從天敵群落多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數來看，3種不同間作模式玉米田均表現為玉米馬鈴薯向日葵間作模式田>玉米馬鈴薯間作模式田>玉米單作模式田，而優勢度指數和優勢集中性指數均表現為玉米單作模式田>玉米馬鈴薯間作模式田>玉米馬鈴薯向日葵間作模式田，說明玉米馬鈴薯向日葵間作模式中天敵群落的穩定性最強、天敵種類最多，玉米馬鈴薯間作模式次之，玉米單作模式天敵群落穩定性較差，對3種玉米間作模式天敵群落動態周年變化的研究也證明了這一結果。從增加田間天敵類群及天敵群落穩定性的角度分析，玉米馬鈴薯向日葵間作模式優于玉米馬鈴薯間作模式，兩種間作模式均優于玉米單作模式。Wyckhuys和O’Neil（2007）通過增加玉米田種植的復雜程度提升蜘蛛和地甲蟲的數量，改變了玉米田天敵群落的結構，本研究結果與其相近。也有學者得出不同的結論，如通過在玉米田中種植植物籬的方式改變玉米田種植模式，發現對玉米田蜘蛛群落的活動密度沒有影響（Boutin et al.，2009），究其原因可能是植物籬的存在為蜘蛛提供了更好的休息環境和食物來源，導致蜘蛛不愿由植物籬中進入玉米田（Kromp and Steinberger，1992）。也有研究表明，通過在玉米田周圍種植柳枝稷以增加植被種類卻出現不利于瓢蟲發生的現象（Gardiner et al.，2010）。對于玉米田間作具體的作物種類及布局能否起到對天敵更積極的影響，尚需進一步探究。

3種間作模式玉米田天敵群落變化均受到多個因子主導，且存在一定區別，玉米單作模式中主導因子為瓢蟲類、寄生蜂類和長足虻類天敵節肢動物的個體數量;玉米馬鈴薯間作模式為長足虻類和蜘蛛類的個體數量;玉米馬鈴薯向日葵間作模式為寄生蜂類、步甲類和長足虻類天敵的個體數量。張曉明等（2009）、蔚立強等（2017）分別研究不同間作模式花椒園和不同雜草比例玉米園昆蟲群落變化的主導因子，結果表明不同復雜程度的田間，影響昆蟲群落變化的主導因子也有所不同，間作作物的復雜度和雜草比例的不同決定了天敵種類和數量的多少，表現出群落穩定性的變化。然而天敵個體數量、種類、多樣性變化對害蟲的抑制作用還需進一步研究，如有研究認為增加生境結構上的多樣性，會降低狼蛛對獵物捕食的效果，出現天敵豐富度提升但控害能力下降的情況（張永強，1993）。從另一方面來看，也有可能是因為天敵內部產生共爭獵物情況而出現種內殘殺現象，降低了對害蟲的控制作用，同時這些現象能影響天敵物種的分布（Davey et al.，2013; Sitvarin and Rypstra，2014）。對于不同間作模式玉米田中是否存在上述現象仍需深入研究。

4 結論

3種不同間作模式玉米田天敵節肢動物群落組成存在差異，在天敵群落豐富度、多樣性和均勻度指數方面均表現為玉米馬鈴薯向日葵間作模式田最高，天敵種類更豐富，穩定性更強。玉米田間作馬鈴薯向日葵不僅提高了天敵群落的種群數量，增加了天敵群落的穩定性，同時通過間作能充分利用土地和自然資源，對玉米生產的可持續發展和提高玉米田經濟、社會和生態效益及農民收益均具有一定的現實意義，可在云南昭通地區推廣應用。

參考文獻：

曹寧寧，葛文超，葉辰，武晟興，杜廣祖，陳國華，朱書生，陳斌. 2019. 思茅松林下三七上節肢動物群落組成結構及多樣性分析[J]. 南方農業學報，50（2）： 299-306. [Cao N N，Ge W C，Ye C，Wu S X，Du G Z，Chen G H，Zhu S S，Chen B. 2019. Composition structure and diversity of arthropod communities on understory planted Panax notoginseng in Pinus kesiya var. langbianensis forest[J]. Journal of Southern Agriculture，50（2）： 299-306.]

柴正群，可勝杰，黃吉，黃鈺淼，賈永超，陶玫，李強，陳國華. 2016. 不同種植環境夏玉米田節肢動物群落特征及穩定性[J]. 生態學雜志，35（12）： 3306-3314.[Chai Z Q，Ke S J，Huang J，Huang Y M，Jia Y C，Tao M，Li Q，Chen G H. 2016. Arthropod community characteristics and stability in summer maize fields with different planting environments[J]. Chinese Journal of Ecology，35（12）： 3306-3314.]

黃鈺淼，董晨輝，柴正群，可勝杰，黃吉，陶玫，李強，楊雪超，陳國華，馬麗. 2015. 云南兩個不同生態區玉米蚜種群動態研究[J]. 環境昆蟲學報，37（5）： 946-954. [Huang Y M，Dong C H，Chai Z Q，Ke S J，Huang J，Tao M，Li Q，Yang X C，Chen G H，Ma L. 2015. The population dynamics of Rhopalosiphum maidis Fitch in two ecological systems of Yunnan Province[J]. Journal of Environmental Entomology，37（5）： 946-954.]

可勝杰. 2015. 昭通市不同間作玉米田節肢動物群落特征對比研究[D]. 昆明：云南農業大學. [Ke S J. 2015. Comparative study of arthropod community characteristics in

different intercropped maize fields in Zhaotong[D]. Kun-

ming： Yunnan Agricultural University.]

馬磊磊. 2014. 玉米生育進程對播期及其光溫因子的響應[D]. 太谷： 山西農業大學. [Ma L L. 2014. Responses of maize growth process to sowing date and the factors of light and temperature[D]. Taigu： Shanxi Agricultural University]

時培建，惠蒼，門興元，趙紫華，歐陽芳，戈峰，金顯仕，曹海鋒，Li B. Larry. 2014. 作物多樣性對害蟲及其天敵多樣性的級聯效應[J]. 中國科學：生命科學，44（1）： 75-84.[Shi P J，Hui C，Men X Y，Zhao Z H，Ouyang F，Ge F，Jin X S，Cao H F，Larry L B. 2014. Cascade effects of crop species richness on the diversity of pest insects and their natural enemies[J]. Scientia Sinica（Vitae），44（1）：75-84.]

田聰穎. 2014. 國際玉米市場價格對國內玉米市場價格的傳遞效應[J]. 農業展望，10（9）：31-36. [Tian C Y. 2014. Price pass-through effect of maize from international market to domestic market[J]. Agricultural Outlook，10（9）： 31-36.]

田耀加，梁廣文，曾玲，陸永躍. 2012. 甜玉米間作不同作物對蜘蛛群落結構的影響[J]. 華南農業大學學報，33（3）： 342-345. [Tian Y J，Liang G W，Zeng L，Lu Y Y. 2012. Influence of intercropping sweet maize with different crops on the structure of spider community[J]. Journal of South China Agricultural University，33（3）： 342-345.]

蔚立強，陳國華，盧文琴，張曉明，吳智峰，吳俊榮，傅楊. 2017. 玉米與雜草互作田昆蟲群落結構及穩定性研究[J]. 西南農業學報，30（5）： 1057-1062. [Wei L Q，Chen G H，Lu W Q，Zhang X M，Wu Z F，Wu J R，Fu Y. 2017. Study on structure and stability of insect community in maize interaction with weed field[J]. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，30（5）： 1057-1062.]

魏小林. 2018. 中國玉米期貨市場功能效率研究[D]. 沈陽：遼寧大學. [Wei X L. 2018. Research on the functional e-fficiency of China’s corn futures market[D]. Shenyang： Liaoning University.]

于景金. 2009. 塞罕壩華北落葉松人工林下植物多樣性研究[D]. 保定：河北農業大學. [Yu J J. 2009. Study on plant diversity of Larix principis-rupprechii plantation in Saihanba[D]. Baoding： Hebei Agricultural University.]

岳磊，羅凱，馬麗，宋家雄，石安憲，高熹，李強. 2014. 花椒馬鈴薯間作對花椒園節肢動物群落結構的影響[J]. 南方農業學報，45（4）： 580-584. [Yue L，Luo K，Ma L，Song J X，Shi A X，Gao X，Li Q. 2014. Effects of Zanthoxylum bungeanum intercropped with potato on arthropod community structure in Zanthoxylum bungeanum garden[J]. Journal of Southern Agriculture，45（4）： 580-584.]

張曉明，李強，陳國華，石安憲，宋家雄. 2015. 花椒園昆蟲群落結構及時間動態的聚類分析[J]. 應用昆蟲學報，52（1）： 237-248. [Zhang X M，Li Q，Chen G H，Shi A X，Song J X. 2015. Fuzzy clustering analysis of insect community structure in a Zanthoxylum bungeanum garden[J]. Chinese Journal of Applied Entomology，52（1）： 237-248.]

張曉明，李強，陳國華，楊潔，高熹，宋家雄. 2009. 不同種植模式花椒園昆蟲群落的結構及穩定性[J]. 應用生態學報，20（8）：1986-1991. [Zhang X M，Li Q，Chen G H，Yang J，Gao X，Song J X. 2009. The structure and stability of insect community in different planting patterns of Zanthoxylum bungeanum garden[J]. Chinese Journal of A-pplied Ecology，20（8）：1986-1991.]

張永強. 1993. 農田狼蛛亞群落結構的研究[J]. 動物學報，39（2）： 139-144. [Zhang Y Q. 1993. Research on the structure of the wolf spider subcommunity in cultivated land[J]. Acta Zoologyica Sinica，39（2）： 139-144.]

周玉鋒. 2009. 葦狀羊茅人工草地節肢動物群落研究[D]. 貴陽： 貴州大學. [Zhou Y F. 2009. Research on arthropod community in tall fescue artificial grassland[J]. Guiyang： Guizhou University.]

Boutin C，Martin P A，Baril A. 2009. Arthropod diversity as affected by agricultural management（organic and conventional farming），plant species，and landscape context[J]. Ecoscience，16（4）：492-501.

Davey J S，Vaughan I P，Andrew King R. 2013. Intraguild predation in winter wheat： Prey choice by a common epigeal carabid consuming spiders[J]. Journal of Applied Ecology，50（1）： 271-279.

Diehl E，Mader V L，Wolters V，Birkhofer K. 2013. Management intensity and vegetation complexity affect webbuil-ding spiders and their prey[J]. Oecologia，13（2）：579-589.

Fornara D A，Tilman D. 2009. Ecological mechanisms associa-ted with the positive diversity-productivity relationship in an N-limited grassland[J]. Ecology，90（2）： 408-418.

Gao F，Ge F，Liu X H，Song Y. 2008. Impact of insecticides on the structure and productivity of insect pest and natural enemy communities associated with intercropping in cotton agroecosystems[J]. International Journal of Pest Management，54（2）：103-114.

Gardiner M A，Tuell J K，Isaacs R. 2010. Implications of three biofuel crops for beneficial arthropods in agricultu-ral landscapes[J]. BioEnergy Research，3（1）： 6-19.

Kromp B，Steinberger K. 1992. Grassy field margins and arthropod diversity：A case study on ground beetles and spiders in eastern Austria（Coleoptera：Carabidae;Arachnida：Aranei，Opiliones）[J]. Agriculture，Ecosystems & Environment，40（1）：71-93.

Midega C A O，Jonsson M，Khan Z R，Ekbom B 2014. E-ffects of landscape complexity and habitat management on stemborer colonization，parasitism and damage to maize[J]. Agriculture，Ecosystems & Environment，188： 289-293.

Sitvarin M I，Rypstra A L. 2014. The importance of intraguild predation in predicting emergent multiple predator effects[J]. Ecology，95（10）：2936-2945.

Soufbaf M，Fathipour Y，Zalucki M P，Hui C. 2012. Importance of primary metabolites in canola in mediating intera-ctions between a specialist leaf-feeding insect and its specialist solitary endoparasitoid[J]. Arthropod-Plant Interact，6（2）： 241-250.

Tiwari M，Singh C P，Goel R. 2005. Effect of intercropping on the population，dynamics of insect pests and yield of mustard[J]. Shashpa，12：106-110.

Wyckhuys K A G，O'Neil R J. 2007. Influence of extra-field characteristics to abundance of key natural enemies of Spodoptera frugiperda Smith（Lepidoptera：Noctuidae） in subsistence maize production[J]. International Journal of Pest Management，53（2）： 89-99.

（責任編輯 麻小燕）