烏江銀盤水電站蓄水前后壩上和壩下江段的魚類資源及其變動特征

楊 志，陳小娟，唐會元，龔 云，朱其廣

（水利部水工程生態效應與生態修復重點實驗室，水利部中國科學院水工程生態研究所，武漢 430079）

烏江源于貴州西部的烏蒙山，在四川的酉陽縣萬木鄉入重慶境，經酉陽、彭水、武隆、涪陵匯入長江，是長江上游右岸最大的支流。烏江可以分為上、中、下游3段，其中六沖河匯口以上為上游, 匯口至思南為中游, 思南以下為下游。烏江全長1 037 km，其中烏江下游長約342.6 km。烏江下游平均比降0.065%，河流折向正北，河寬一般為70～100 m，為長江流域魚類生物多樣性較高的區域之一。同時，烏江下游又為水電開發密集的區域，已修建的梯級電站有沙沱、彭水和銀盤水電站，待修建的水電站有白馬航電樞紐。這些首尾相連的梯級水庫的形成，不僅顯著改變了區域內的自然生境特征，而且也改變了河流縱向的自然連通屬性，從而不可避免地對區域內的魚類資源造成一定程度的影響[1-2]。

對彭水和銀盤水庫蓄水前后烏江下游干流魚類物種多樣性已進行了研究[1]。盡管如此，該研究主要涉及烏江下游干流魚類物種多樣性及其群落擾動的整體性認識，而不涉及以生境差異為基礎的分江段（如壩上庫區江段以及壩下流水江段）的具體描述。由于大壩上下游庫區江段和壩下流水江段生境的顯著差異，因此辨識蓄水前后大壩上下游江段魚類資源組成的差異及其變動特征，對于正確認識水庫蓄水對庫區江段和壩下流水江段魚類資源的影響具有重要的意義[3-4]。特別地，烏江銀盤水電站作為兼顧彭水水電站的反調節任務和渠化航道的樞紐工程，其壩下江段為烏江下游所有梯級修建完成后所剩無幾的仍會保持一定流水生境長度的江段。了解銀盤水庫蓄水前后該江段魚類資源的變動特征，不僅可以獲得該江段魚類資源的歷史本底資料，而且也有利于未來采取針對性的保護方案以保護和恢復該江段的魚類資源?？傊?，本文擬通過對銀盤水庫蓄水前后銀盤大壩庫區和壩下流水江段的漁獲物調查，探討銀盤大壩壩上和壩下江段魚類資源在蓄水前后的變動特征，從而為烏江下游干流魚類資源的保護提供基礎數據支撐。

1 材料與方法

1.1 調查江段與調查時間

2009—2015 年7—8 月在烏江下游銀盤水電站壩上和壩下江段開展漁獲物調查。在壩上江段，共設置1 個采樣點（彭水），而在壩下江段則設置3 個采樣點（江口、武隆和白馬）。彭水采樣點調查涉及的江段為彭水縣城至高谷鎮江段。壩下3個采樣點調查涉及的江段為銀盤水電站壩下至武隆區白馬江段（圖1）。調查期間，壩上調查江段包含庫區流水和過渡帶江段，而壩下調查江段均為流水生境江段。由于銀盤水庫一期蓄水開始于2011 年4 月，結束于2011 年12 月，因此在本文中我們認定2009—2011 年為銀盤蓄水前，而2012—2015年為銀盤蓄水后。

圖1 銀盤水電站壩上和壩下調查江段分布圖Fig.1 Distributed diagram of the surveyed sections in the upstream and downstream of the Yinpan Dam

1.2 調查方法

漁獲物調查采取抽樣調查的方式進行，即選取一定數量配備有不同漁具類型的漁船開展漁獲物抽樣調查。調查區域內所有捕撈漁具類型均需調查，以便盡可能地獲得更多的種類。通常地，各個采樣點的捕撈漁具以定置刺網和餌鉤為主，輔以蝦籠、手釣等，其中定置刺網的網目大小為2～10 cm，網高為2～30 m, 網長為50～300 m，餌鉤為23號鉤。每年每個江段抽樣采樣14～20 d，每天4～6 船次。每日進行漁獲物統計，若連續3 個調查日內漁獲物的種類組成沒有差異，則表明調查已經滿足采樣統計要求，采樣自然終止；若種類組成存在差異，則繼續進行調查，一直到滿足連續3個調查日中漁獲物的種類組成沒有差異這一客觀條件[3]。同時，對收集的漁獲物樣本進行逐尾鑒定，并逐尾測量魚類個體的全長（精確到1 mm）、體長（精確到1 mm）和體重（精確到0.1 g）。魚類的種類鑒定參考《四川魚類志》[5]。魚類的種類名基于蔣志剛等[6]發表的文章進行校核與更正。

1.3 數據分析

(1）物種相似性：采用Jaccard 相似性系數比較壩上和壩下江段蓄水前后魚類群聚結構的物種相似性。當Jaccard 相似性系數為0～25%時，表明兩個魚類群聚結構之間的物種組成極不相似；25%～50%為中等不相似；50%～75%時為中等相似；75%～100%為極其相似[7]。

（2）生態類型：根據魚類對水流的偏好，將魚類分為3 個類型：喜流水性魚類（Rheophilic fish，R）、廣適性魚類（Eurytopic fish，EU）和湖沼定居型魚類（Limnophilic fish，L）[8]。根據魚卵的屬性以及魚類的產卵行為特征，將魚類分為產漂流性卵魚類（Fish species that spawn the drifting eggs, DRE）、產黏沉性卵魚類（Fish species that spawn the demersal eggs, SDE）、產浮性卵魚類（Fish species that spawn the pelagic eggs, PE）和特殊產卵類型魚類（Fish species that spawn the eggs in a special way, SSE）[9]。

（3）主要經濟魚類的確定及其相對豐度的變動特征：計算蓄水前后壩上和壩下江段每種魚類的重量百分比，將重量百分比大于2%的種類設定為主要經濟魚類[10]，然后分別比較這些主要經濟魚類在壩上和壩下江段蓄水前后重量百分比的變動特征。

（4）長江上游特有魚類的確定及其相對豐度的變動特征：根據He等[11]的研究結果，確定調查江段長江上游特有魚類的種類組成，并計算每種特有魚類在漁獲物中的數量和重量百分比，然后分別比較這些特有魚類在壩上和壩下江段蓄水前后數量和重量百分比的變動特征。

（5）豐度生物量比較曲線（Abundance Biomass Comparison Curve，簡稱ABC 曲線）：繪制豐度優勢度和生物量優勢度曲線，比較分析壩上和壩下江段蓄水前后魚類群聚結構受干擾的程度[12]。ABC曲線能夠指示3種擾動狀況：第一，在未受干擾的群聚中，生物量優勢度曲線位于豐度優勢度曲線之上；第二，在受到劇烈干擾的群聚中，大量個體小的物種使得豐度優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上；第三，在受中等程度干擾的群聚中，豐度和生物量優勢度曲線會有一次或多次的相交甚至重合。使用W統計量比較數量和生物量優勢度曲線的分離程度[12]：

式中：S為魚類種類數；Bi為排名第i位的種類累計生物量百分比；Ai為排名第i位的種類累計數量百分比。

數據錄入采用Excel 2010完成，統計分析和繪圖則用R軟件3.0.1版進行。

2 結果

2.1 種類組成與分布

銀盤水庫蓄水前（2009—2011年），銀盤水電站壩上和壩下江段分別采集到魚類種類81種和85種；蓄水后（2012—2015年），銀盤水電站壩上和壩下江段分別采集到魚類種類59種和67種。與銀盤水庫蓄水前相比，蓄水后銀盤壩上和壩下江段采集到的魚類種類數分別減少22種和18種，其中蓄水前在壩上及壩下江段均能采集到，而蓄水后在壩上及壩下江段均未能采集到的種類有11 種，分別為紅尾副鰍（Paracobitis variegatus）、短體副鰍（Paracobitis potanini）、大鰭鱊（Acheilognathus macropterus）、半（Hemiculterella sauvagei）、似（Belligobio nummlfer） 、圓口銅魚（Coreius guichenoti）、長鰭吻鮈（Rhinogobio ventralis）、云南光唇魚（Acrossocheilus yunnanensis）、華孟加拉鯪（Bangana rendahli）、南方鲇（Silurus meridionalis）和大眼鱖（Siniperca knerii）（附錄）。

魚類群聚結構的物種組成在壩上和壩下江段蓄水前后的Jaccard 相似性系數分別為62.79%和70.79%，顯示壩上和壩下江段魚類群聚結構的物種組成在蓄水前后均為中等相似。

2.2 生態類型

銀盤水庫蓄水前后壩上和壩下江段不同生態類型魚類的種類數變化如圖2所示。蓄水后，喜流水性魚類（R）和廣適性魚類（EU）的種類數在壩上和壩下江段均減少，其中喜流水生境魚類的種類數減少較多（壩上減少46.67%；壩下減少34.00%）；湖沼定居型魚類（L）的種類數在壩上江段維持不變，但在壩下江段增加1種（圖2）。蓄水后，產漂流性卵魚類、產黏沉性卵魚類和產浮性卵魚類的種類數在壩上和壩下江段均減少，其中產黏沉性卵魚類的種類數減少較多（壩上減少34.78%；壩下減少26.09%）；特殊產卵類型魚類的種類數在壩上江段維持不變，但在壩下江段減少1種（圖2）。

圖2 銀盤水庫蓄水前后壩上和壩下江段不同生態類型魚類的種類數變化Fig.2 Variations of fish species numbers in different ecological types in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

2.3 主要經濟魚類的種類組成、相對豐度及平均體重

銀盤水庫蓄水前，壩上江段的主要經濟魚類有17 種，其中瓦氏黃顙魚（Pseudobagrus vachelli）（19.27%）、銅魚（Coreius heterodon）（7.53%）、吻鮈（Rhinogobio typus）（6.83%）的重量百分比排在前3位；蓄水后，壩上江段主要經濟魚類有15種，其中瓦氏黃顙魚（21.10%）、鯽（Carassius auratus（9.45%）、（Hemiculter leucisculus）（8.34%）的重量百分比排在前3位。與蓄水前相比，銅魚、墨頭魚（Garra imberba）、鯉（Cyprinus carpio）、大鰭鳠（Hemibagrus macropterus）、圓筒吻鮈（Rhinogobio cylindricus）、巖原鯉（Procypris rabaudi）和蛇鮈（Saurogobio dabryi）在蓄水后已不成為壩上江段的主要經濟魚類，而中華倒刺鲃（Spinibarbus denticulatus）、似鳊（Pseudobrama simoni）、鱖（Siniperca chuatsi）、草魚（Ctenopharyngodon idella）和翹嘴鲌（Culter alburnus）則在蓄水后成為壩上江段的主要經濟魚類（圖3）。

圖3 銀盤水庫蓄水前后壩上和壩下江段主要經濟魚類的重量百分比變動Fig.3 Variations of weight percentages in major economic fish species in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

銀盤水庫蓄水前，壩下江段的主要經濟魚類有20 種，其中泉水魚（Pseudogyrinocheilus prochilus）（17.75%）、 瓦氏黃顙魚（11.19%）、（5.52%）的重量百分比位于前3位；蓄水后，壩下江段主要經濟魚類有15 種，其中草魚（15.97%）、瓦氏黃顙魚（9.14%）、（7.70%）位于前3 位。與蓄水前相比，泉水魚、寬鰭鱲（Zacco platypus）、圓筒吻鮈、南方鲇、白甲魚（Onychostoma sima）、銅魚、黃尾鲴（Xenocypris davidi）、大鰭鳠、長吻鮠（Leiocassis longirostris）和長薄鰍（Leptobotia elongata）在蓄水后已不成為壩下江段的主要經濟魚類，而似鳊、鳡（Elopichthys bambusa）、草魚、光澤黃顙魚（Pseudobagrus nitidus）和翹嘴鲌則在蓄水后成為壩下江段的主要經濟魚類（圖3）。

除銅魚、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、草魚、南方鲇和長吻鮠種類外，超過85%的主要經濟種類的平均體重小于500 g/尾。平均體重小于50 g/尾的主要經濟魚類在壩上江段蓄水前后主要經濟魚類中的種類數比例分別為47.06% 和40.00%，在壩下江段蓄水前后主要經濟魚類中的種類數比例分別為30.00%和46.67%（表1）。蓄水后，銅魚、鯽、蛇鮈、大鰭鳠、圓筒吻鮈、草魚和翹嘴鲌的平均體重在壩上和壩下江段均增加，而吻鮈、鲇（Silurus asotus）和鱖的平均體重在壩上和壩下江段則均降低（表1）。

2.4 長江上游特有魚類及其相對豐度

銀盤水庫蓄水前后，壩上江段分別采集到長江上游特有魚類11 種和5 種。蓄水前壩上江段的特有魚類以圓筒吻鮈、巖原鯉、異鰾鰍鮀（Xenophysogobio boulengeri）和長薄鰍為主；蓄水后壩上江段的特有魚類以圓筒吻鮈、巖原鯉和長薄鰍為主。壩上江段主要特有魚類種類異鰾鰍鮀、圓筒吻鮈、巖原鯉和長薄鰍的相對豐度在蓄水后均呈現明顯的下降趨勢，其中異鰾鰍鮀的相對豐度下降程度最大，數量和重量百分比分別下降98.34%和98.88%（圖4）。

銀盤水庫蓄水前后，壩下江段分別采集到長江上游特有魚類15種和10種。蓄水前，壩下江段的特有魚類以中華金沙鰍（Jinshaia sinensis）、圓筒吻鮈、長鰭吻鮈、長薄鰍、圓口銅魚和異鰾鰍鮀為主；蓄水后，壩下江段的特有魚類僅以圓口銅魚和圓筒吻鮈為主。壩下江段主要特有魚類種類中華金沙鰍、圓筒吻鮈、長鰭吻鮈、長薄鰍、圓口銅魚和異鰾鰍鮀的相對豐度在蓄水后均呈現明顯的下降趨勢，其中長鰭吻鮈的相對豐度下降程度最大，數量和重量百分比均下降100%（圖4）。

圖4 銀盤水庫蓄水前后壩上和壩下江段長江上游特有魚類的數量和重量百分比變動Fig.4 Variations of number and weight percentages in endemic fish species in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

2.5 ABC曲線

ABC 結果顯示：無論在壩上江段還是在壩下江段，以及無論在蓄水前還是在蓄水后，ABC 曲線的W統計值均為負值，表明豐度優勢度曲線總體上位于生物量優勢度曲線之上，研究區域的魚類個體主要以小型魚類或大中型魚類的幼魚個體為主。從優勢度曲線的起點來看，除蓄水后的壩下江段，蓄水前、后的壩上江段和蓄水前的壩上江段，均顯示第1優勢種的豐度優勢度值與生物量優勢度值幾乎相當，表明第1優勢種為個體均重約等于該時刻該江段魚類群聚平均體重的魚類種類。從兩曲線的相對位置來看，第2～15 位優勢種的豐度優勢度曲線始終處于其生物量優勢度曲線之上，顯示這些排序位置的魚類種類進入漁業時的個體規格均較小。此外，蓄水后，壩上和壩下江段ABC 曲線的W統計量均變小，說明蓄水后，壩上和壩下江段捕撈的魚類個體規格相較之蓄水前均更?。▓D5）。

圖5 銀盤水庫蓄水前后壩上和壩下江段魚類群聚的豐度生物量比較曲線Fig.5 Abundance biomass comparison curve of fish assemblages in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

3 討論

3.1 種類組成變動

調查結果顯示銀盤水庫蓄水后壩上和壩下江段的魚類種類數明顯減少，種類組成發生明顯改變，許多適應流水生境的種類逐漸退出該區域。該結果與十多年來烏江下游干流魚類種類組成的變動特征相一致[2]，也與長江流域許多江段（無論是庫區江段還是自然流水江段）近二十年來魚類種類組成的變動特征相一致[8]。河流水庫蓄水后壩上和壩下江段魚類物種數量的下降以及物種組成的改變，在國外許多河流也可以觀測到[4-5，13-14]。盡管如此，研究也顯示，相對于庫區江段，壩下流水江段魚類種類數的下降程度以及魚類種類組成的改變程度均相對要小一些[13]。本文也顯示與上述類似的結果，如銀盤水庫蓄水后，壩上江段魚類種類數減少27.16%，大于壩下江段魚類種類數減少值（21.18%）；又如蓄水后，優勢生態類群喜流水生境魚類、廣適性魚類、產漂流性卵魚類和產黏沉性卵魚類的種類數在壩上江段減少更多。同時，調查顯示壩上和壩下江段長江上游特有魚類的種類數及其豐度均在蓄水后發生明顯的變動，表明銀盤水庫蓄水后長江上游特有魚類群落結構的顯著變化。其他研究也觀察到長江上游梯級水庫開發后長江上游特有魚類種類數及其豐度的顯著變化[8，15]。

3.2 主要經濟種類變動

丁瑞華[1]指出20 世紀90 年代以前，烏江下游干支流的主要經濟魚類有南方鲇、巖原鯉、銅魚、白甲魚、鯉、中華倒刺鲃、長吻鮠、圓口銅魚和草魚等10 多種，其中南方鲇占絕對優勢。肖瓊等[2]發現彭水水庫蓄水前（2006—2008 年）烏江下游干流共分布有主要經濟魚類15 種，包括大鰭鳠、鯉、瓦氏黃顙魚、中華倒刺鲃、南方鲇、泉水魚、墨頭魚、白甲魚、銅魚等。本文的調查結果顯示銀盤水庫蓄水后，無論是在壩上還是壩下江段，大鰭鳠、南方鲇、巖原鯉、泉水魚、墨頭魚、白甲魚、銅魚、長吻鮠、圓口銅魚等適應流水生境魚類均已不是這些江段的主要經濟魚類，而光澤黃顙魚、似鳊、鱖、草魚和翹嘴鲌等適應靜緩流生境的魚類則成為這些江段的主要經濟魚類。同時，調查結果也顯示小型魚類在主要經濟魚類中占優勢地位，該結果也與長江流域許多江段的調查結果相一致[10，16-17]。

3.3 資源變動的影響分析

自然水文情勢反映了長期的、歷史性的流量變化模式，這些模式通過構建物理棲息地模塊、提供連通性和構建生物之間的相互作用，形成了適應不同生境的河流物種[18]。然而，大壩建設顯著改變了河流的自然水文情勢過程，會對許多魚類種類，特別是喜流水性魚類種類的時空分布及豐度造成明顯的影響[18]。這種現象在梯級水庫破碎化的生境中表現更為明顯。研究發現對于單一大壩而言（該大壩下游未修建另外的大壩），其下游的自然流水江段通常能夠保持本區域原有的魚類多樣性以及較多的喜流水性物種（如果除大壩建設影響以外，該區域內沒有其他人類活動嚴重的干擾）[4]。然而，對于梯級水庫系統而言，Loures等[13]發現無論在壩下流水江段還是在庫區江段，隨著水庫蓄水年份的增加，不僅魚類的種類數會顯示一致性的下降趨勢，而且喜流水性魚類的豐度也會明顯減少。本文也顯示與上述類似的結果：在烏江下游梯級水庫系統中，魚類的種類數（特別是喜流水生境魚類的種類數）以及適應流水生境的長江上游特有魚類的豐度在銀盤水庫蓄水后均顯著下降，表明梯級水庫引起的水文情勢改變對該區域的魚類資源分布有重要的影響。

主要經濟魚類的平均體重顯示中、大型魚類如銅魚、巖原鯉、鰱、草魚、鯉、鲇等捕撈個體多為未成熟的幼魚個體，表明銀盤大壩壩上和壩下江段的魚類資源均處于生長型過度捕撈（Growth overfishing）狀況。ABC 曲線也顯示蓄水前后壩上和壩下江段魚類群落結構均已受到人類活動的嚴重干擾，由于ABC 曲線與捕撈強度存在一定聯系[19]，因此調查區域的魚類群落結構很可能已受到區域內過度捕撈的影響。許多研究指出，過度捕撈在長江流域自然魚類資源的衰退中與梯級水庫修建一起扮演著舉足輕重的角色，是當前長江流域普遍面臨的一個重要水生態問題[2，8，20-21]。以前的研究也發現，烏江流域許多江段的魚類已處于嚴重的過度捕撈之中[2，3]。

3.4 銀盤壩上和壩下江段魚類資源的保護措施

Cheng等[20]認為減輕梯級水庫對魚類的負面影響可以采取保護和恢復棲息地、恢復自然水文情勢、實施增殖放流和修建過魚設施等多種措施，并強調這些應對措施的有效性及可行性取決于對保護目標生物學特征、環境條件、工程影響屬性和當地的社會經濟條件等多種因素的充分了解。曹文宣[21]認為在水庫之外的未建壩河流特別是支流建立自然保護區是有效的魚類保護措施，應予以優先考慮。在本文中，盡管壩上和壩下江段分布有主要支流郁江和芙蓉江，但是其均分布有多個梯級水電站，因此難以成為干流魚類的替代生境。因此，該區域的魚類資源保護生境應為干流水庫梯級之間的自然或半自然流水江段。目前，彭水大壩至銀盤庫尾江段以及壩下江段均保留有一定長度的流水江段；在未來，待下游的白馬航電樞紐修建完成后，銀盤大壩至白馬樞紐之間也會保留一定長度的流水江段。因此，上述兩個江段應為烏江下游魚類（特別是喜流水的產黏沉性卵魚類）的重要生境江段，應以其為中心進行優先保護?？紤]到水利工程對魚類生活史特征影響的多面性，因此對這些片段化流水江段的保護，應采取建立自然保護區、全面禁捕、開展生態岸坡建設、實施生態調度等措施進行綜合保護，而不是采取單一的措施。

附錄 銀盤水庫蓄水前后壩上和壩下江段魚類種類名錄及其生態類型Appendix A Catalogue of fish species and their ecological types in the reaches upper and below the Yinpan Dam before and after the impoundment of the Yinpan Reservoir

（續表）

（續表）