地膜覆蓋栽培玉米根系形態對施氮量的響應

宋啟龍, 岳善超, 蔡立群,

(1.甘肅農業大學 資源與環境學院, 蘭州 730070; 2.西北農林科技大學黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

根系是作物對環境資源截獲利用的最重要器官，其形態及在土壤中的空間分布顯著影響水分和養分吸收，在養分、水分吸收利用中起關鍵作用[1]。根系空間分布、根長、根系表面積及根重等性狀，可以較好地表征根系對水分和養分的吸收與利用。作物根系形態建成是基因表達與外界環境因素綜合作用下的結果，由于根系對土壤環境的適應具有可塑性[2]，因此作物可通過根構型變化來調節對土壤養分和水分的吸收能力，從而適應生長環境變化。由于地膜覆蓋能夠極大地改善土壤水熱狀況，促進玉米生長，是提高玉米產量和農田降水利用效率的有效途徑[3],因而在黃土高原地區雨養玉米種植中得到了廣泛的推廣和應用。地膜覆蓋在提高玉米產量和水分利用效率的同時，會對玉米的根系生長發育產生怎樣的影響？目前研究結論缺乏一致性[4-5]。

氮素作為影響植物生長發育和產量形成的主要因素[6]，氮肥用量不僅會影響地上部的生長發育，也會對根系形態建成和氮素吸收利用產生影響[7]。有研究表明，低濃度硝酸鹽會促進根系伸長，而高濃度硝酸鹽則會產生抑制作用，適當低氮處理還能夠刺激側根生長[8]。在霧培條件下，適當低氮可以增加側根數、側根總長度、單位軸根的側根長度，但根毛密度下降[9]。根系生長對不同氮素供應水平反應不同，前人對玉米根系與氮肥施用量之間的關系進行了大量研究[10]，然而，在黃土高原旱地雨養農業區覆膜種植條件下關于玉米根系形態與施氮量之間關系的研究報道較少。本研究通過田間試驗，在大田尺度下評價覆膜栽培旱作春玉米根系生長特性和形態分布對施氮量的響應，旨在為本地區玉米根系生長及調控提供理論依據。

1 材料方法

1.1 試驗區概況

試驗位于黃土高原中南部陜甘交界處的陜西省長武縣洪家鎮王東村，北緯35°12′，東徑107°40′，海拔1 200 m。屬暖溫帶半濕潤大陸性季風氣候，年均降水584 mm，年均氣溫9.1℃，無霜期171 d，地下水埋深50～80 m，屬典型的旱作農業區；地貌屬高原溝壑區，塬面和溝壑兩大地貌單元各占35%，65%，地帶性土壤為黑壚土，質地均勻疏松。兩年試驗的生育期降雨和氣溫如圖1所示。

1.2 試驗設計

分別于2017年和2018年設置包括不施氮(N0對照)，適量施氮250 kg/hm2(N250)，過量施氮380 kg/hm2(N380)3個處理的田間試驗，各處理重復3次，采用隨機區組排列(兩年試驗同一小區施氮量固定)小區面積為56 m2。氮肥分3次施入，其中40%氮肥和磷鉀肥一起作為基肥一次性于播種前均勻撒施地表，然后翻耕；拔節期追肥30%，抽雄期追肥30%，兩次追肥均采用點施法追肥。磷肥采用過磷酸鈣，施純磷40 kg/hm2，鉀肥采用硫酸鉀，施純鉀80 kg/hm2。供試玉米品種為先玉335。兩年試驗采用全膜雙壟溝種植，即大壟寬60 cm，高10 cm，小壟寬40 cm，高15 cm，株距25 cm，周年覆膜，種植密度為80 000株/hm2，每年4月下旬播種，9月下旬收獲。

圖1 試區生育期內降水和氣溫

1.3 測定指標與方法

采用3D Monolith(三維空間立體分析)法采取玉米根系，以便準確反映田間實際生長情況[11]。分別于拔節期和開花期各處理隨機選取長勢均勻并且位置連續(種植行方向)的2株玉米挖取根系，對各處理3個重復進行取樣。取樣土體總長50 cm，寬50 cm，深度100 cm。0—40 cm每10 cm一層，40—100 cm每20 cm一層，共分為7層，每層4×5=20個土塊進行分塊取樣，土樣取出后挑選每個土塊所含的所有根系，用清水沖洗后用掃描儀器(EPSON V800)掃描獲得根系圖片文件，圖片文件用專業根系分析軟件(WinRHIZO Pro Vision 5.0)分析獲得根系各指標數據，80℃烘至恒重獲得各土塊根系生物量。

1.4 數據處理

試驗數據用Excel 2003，SPSS 18.0軟件進行統計分析，用Origin 9.1進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同施氮水平對根系干重的影響

兩年不同處理根系干重剖面分布見圖2。覆膜玉米根系干重隨土層加深呈現遞減的變化趨勢，表層根系占根系干重的絕大部分，其中N0，N250，N380處理拔節期耕層(0—20 cm)根重占比兩年均值分別為49.3%，58.2%，55.7%，開花期可達58.9%，66.1%，55.2%，N250處理耕層根重占比最大。與N0相比，N250在拔節期各土層根干重總體上表現出增加趨勢，N380處理和N250處理相比，整體上表現減少趨勢，各處理間差異主要表現在表層。2 a平均結果表明，相比于N0，N250在每個土層根干重全部顯著增加，拔節期增加增幅為33.3%～177.1%，開花期為28.4%～130.1%。相比于N250，N380在拔節期在0—40 cm各土層和80—100 cm土層表現出根干重的顯著降低，降低幅度在14.5%～38.2%，在開花期在0—10 cm土層顯著降低34.4%，但是在40—100 cm各土層升高18.7%～30.1%。過量施氮在拔節期顯著降低表層和深層土壤根干重，然而在開花期過量施氮顯著降低表層根重、增加了深層根重，說明過量施氮對根干重的影響在不同生育期有所差異。從年份和生育期平均看，與N0相比，N250處理會顯著增加各土層根干重，增加幅度為30.7%～144.9%，而與N250相比，N380處理對于0—40 cm各土層根干重明顯降低14.5%～31.4%，而40—100 cm土層根干重增加6.7%～18.4%。表明適量施氮會顯著促進各個生育期各土層根干重，過量施氮導致0—40 cm土層根干重顯著下降，40—100 cm土層有所升高。

注：不同字母表示品種間差異達5%顯著水平，下圖同。

圖2 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節期、開花期根系干重

對于0—100 cm土壤剖面根系總干重，3個氮肥水平之間，拔節期和開花期根總干重差異在2017年和2018年均達到顯著水平(表1)。與N0處理根系總干重相比，適宜施氮(N250)拔節期和開花期根系總干重在2017年分別增加75.7%，90.3%，在2018年分別增加110.9%，63.6%，適度施氮表現出對根重的促進作用。與N250相比，N380處理拔節期和開花期根系總干重在2017年分別減少27.8%，14.1%，在2018年分別減少22.4%，13.9%。綜合2 a試驗結果，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根重，相較于適量施氮，過量施氮總根重顯著降低。

2.2 不同施氮水平對根長的影響

施氮顯著影響總根長，影響程度與總根重類似(表1)，N250處理會顯著促進0—100 cm土壤剖面總根長，與N0相比，N250處理拔節期和開花期總根長在2017年增加39.7%，70.7%，2018年增加27.4%，20.2%，增加幅度顯著，表明適度施氮表現出對根長的顯著促進作用，與N250處理相比，N380處理拔節期和開花期總根長在2017年減少35.7%，17.7%，2018年減少31.9%，5.3%，說明過量施氮會抑制根系生長。平均年份和生育期，相較于N0，N250根長增加35.22%，相較于N250，N380根長降低20.6%，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根長，相較于適量施氮，過量施氮總根長顯著降低。根系長度主要來源于直徑≤0.5 mm的根系，拔節期和開花期直徑≤0.5 mm根系占總根長的70%以上；直徑在0.5～1 mm的根長占總根長的比例不到20%；直徑在1～2 mm的根長對總根長的貢獻不足10%；≥2 mm的根長最少，占比在2%以下。

由圖3可見，根長呈現出隨土層深度增加而減小的趨勢。和N0相比，N250處理根長總體上表現出增加趨勢，N380處理與N250處理相比，整體上表現減少趨勢，各處理間的差異主要表現在耕層。平均兩年試驗結果，N0，N250，N380處理拔節期在耕層(0—20 cm)根長所占比例達47.7%，51.0%，47.5%；開花期可達50.3%，58.5%，47.4%。從兩年試驗結果平均看，相比于N0，除30—30 cm土層外，N250在拔節期和開花期每個根長全部顯著增加，拔節期增加8.0%～67.0%，開花期增加12.3%～88.1%。相比于N250，N380在0—100 cm剖面各土層根長顯著降低17.8%～43.47%，開花期在0—20 cm各土層顯著降低18.2%～31.2%，但在40—80 cm各土層顯著升高25.26%～27.75%，其余土層未表現出顯著差異，過量施氮在拔節期顯著降低每個土層根長，然而在開花期過量施氮顯著降低0—20 cm根長、增加了40—80 cm根長，表明過量施氮對根長的影響在不同生育期有所差異。從不同年份和生育期平均看，相比于N0，N250處理除20—30 cm土層根長減少12.8%外，其余土層均會顯著增加，增加幅度為12.9%～78.3%，相比于N250，N380過量施氮會減少根長，各土層減少幅度0.8%～35.9%。表明適量施氮顯著促進除20—30 cm土層外各個生育期每個土層根長，過量施氮導致0—30 cm土層根長顯著降低11.6%～35.9%，80—100 cm土層根長降低13.8%，其他土層根長無顯著差異。

表1 不同氮肥水平下土壤剖面0-100 cm根系特征參數

注：不同字母表示品種間差異達5%顯著水平，L為根莖。

圖3 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節期、開花期根長

2.3 不同施氮水平對根表面積的影響

施氮對總根表面積也會產生顯著影響(表1)，N250處理顯著增加了拔節期和開花期0—100 cm土壤剖面總根表面積，3個氮肥水平在拔節期和開花期根表面積差異均達到顯著水平，表現出N250>N380>N0，與N0相比，N250拔節期和開花期在2017年增加53.2%，85.0%，在2018年增加66.2%，49.2%，適度施氮表現出對根表面積的顯著促進作用，與N250相比，N380處理拔節期和開花期在2017年減少31.1%，15.4%，在2018年減少23.9%，10.7%，過量施氮表現出對根表面積的顯著抑制作用。平均年份和生育期，相較于N0，N250處理根表面積增加62.2%，相較于N250，N380處理根表面積降低18.6%，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根表面積，相較于適量施氮，過量施氮總根表面積顯著降低。

各處理根表面積隨土層深度加深均呈現出遞減趨勢(圖4)，0—10 cm土層均表現出N250>N380>N0，3個氮肥處理之間差異達到顯著，N0，N250，N380在拔節期在耕層(0—20 cm)所占比例分別為43.4%，52.1%，50.2%，開花期在耕層占比分別達到51.0%，60.6%，48.7%。和N0相比，N250處理根表面積總體上表現出增加趨勢，N380處理與N250處理相比，整體上表現為減少趨勢，各處理間主要表現在表層的大幅差異，相較于N0，N250處理拔節期根系表面積在各個土層均有不同程度的增加，增幅在3.5%～159.5%，相較于N250，N380處理拔節期各個土層均有所降低，降幅在9.9%～52.8%，平均兩年試驗，相比于N0，N250處理在拔節期和開花期每個土層根表面積均增加，拔節期增加3.5%～159.5%，開花期增幅在7.9%～142.6%。相比于N250，N380處理在拔節期在0—100 cm剖面各土層根表面積均顯著降低，下降幅度17.1%～38.7%，在開花期在0—20 cm土層顯著降低10.2%～36.9%，但是在60—100 cm各土層顯著升高10.3%～29.9%，過量施氮在拔節期顯著降低了各個土層的根表面積，然而在開花期過量施氮顯著降低0—20 cm根表面積、增加了60—100 cm根表面積，過量施氮對根表面積的影響在不同生育期存在差異(圖4)。平均年份和生育期，相比于N0，N250在各個土層根表面積均增加，除30—40 cm土層增加不顯著之外，其余各土層根表面積顯著增加22.8%～148.5%，相比于N250，N380處理根表面積在0—30 cm土層顯著減少11.2%～35.1%，80—100 cm土層顯著減少9.5%，其余各土層無顯著差異，這一結果與過量施氮對根長的影響一致。表明適量施氮會顯著增加根表面積，而過量施氮會導致0—30 cm土層根表面積顯著降低。

圖4 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節期、開花期根表面積

2.4 不同施氮水平對根體積的影響

施氮顯著影響總根體積(表1)，N250處理會顯著促進拔節期和開花期0—100 cm土層總根體積，3個氮肥水平在拔節期和開花期均達到顯著差異，表現出N250>N380>N0，與N0相比，N250處理拔節期和開花期總根體積在2017年增加71.9%，120.0%，2018年增加128.3%，121.9%，證明適度施氮表現出對根體積的顯著促進作用，與N250相比，N380處理拔節期和開花期總根體積在2017年減少26.9%，11.6%，在2018年減少20.1%，21.9%，說明過量施對總根體積表現出顯著的抑制效果。從年份和生育期平均看，相較于N0，N250處理總根體積增加113.1%，相較于N250，N380處理總根體積降低19.6%，適量施氮顯著提高了0—100 cm土壤剖面總根體積。

根體積在各土層之間的變化趨勢與表面積基本保持了一致，均表現出隨著各土層深度增加呈明顯下降趨勢(圖5)，從兩年試驗平均看，N0，N250，N380處理0—20 cm土層根體積在拔節期分別占全土層的41.3%，56.5%，54.9%；開花期分別占49.1%，64.9%，53.1%。相較于N0，N250處理拔節期根系根體積在各個土層均有不同程度的增加，增量在22.5%～438.4%，相較于N250，N380處理拔節期各個土層根體積均有所降低，降幅在3.4%～56.4%，但是開花期2017年40—80 cm各土層有略微增加，其余土層減少4.6%～22.5%，總量上表現為減少11.6%，從兩年試驗結果平均看，相比于N0，N250處理在拔節期和開花期各土層根體積均顯著增加，拔節期增加24.1%～286.6%，開花期增幅29.6%～295.8%。相比于N250，N380處理拔節期在0—100 cm剖面各土層均表現出根體積的顯著下降，降低幅度為15.3%～36.6%，在開花期根體積在0—20 cm土層顯著降低9.0%～39.2%，但在60—100 cm各土層顯著增加12.5%～31.2%，這一結果與根表面積的變化保持了一致。從年份和生育期平均看，相比于N0，N250處理會顯著促進各土層根體積，增加幅度達26.9%～292.5%，相比于N250，N380過量施氮顯著減少了表層0—40 cm各土層根體積8.2%～34.2%，其余土層差異并不顯著，表明適量施氮能夠顯著促進各個生育期每個土層根體積，過量施氮導致0—40 cm土層根表面積顯著降低。

圖5 2017年、2018年不同氮肥水平下不同土層拔節期、開花期根體積

3 討 論

兩年田間試驗結果表明，玉米根系生長與氮肥施用量密切相關，適度施氮會顯著提高0—100 cm剖面根長、根重、根表面積和根體積，而過量施氮卻表現出明顯的抑制作用，主要體現在對耕層土壤根系生長的影響。覆膜能夠改善土壤水熱狀況，對作物根系生長有著深刻影響[12]，覆膜條件下更多的根系密集分布于淺層土壤[13]，土壤表層根系貢獻了大部分的根長，是養分水分吸收的關鍵區域[14]。適量施氮條件下(N250處理)，在耕層會有更多根系分布比例，并且具有更多的細根，對于養分和水分的吸收具有重要意義[15]，這與張旭東等[16]研究結果類似。根徑>1 mm的根長在N250和N380處理間并未表現出顯著差異，表明N380對根系生長的抑制主要是抑制細根生長，并未對軸根生長產生顯著影響，而N250處理在促進軸根生長的同時也促進了側根的生長。

大多數研究表明[17]，在中度低氮條件下更有利于植物形成壯碩的根系，高濃度硝酸鹽的供應會抑制根系的生長,郭亞芬等[9]進行的培養試驗表明，外界硝酸鹽供應在1 mmol/L以下時，隨著硝酸鹽濃度增加有利于側根的生長，硝酸鹽濃度高于1 mmol/L之后側根生長受到抑制，高于5 mmol/L時，側根的發生也會受到抑制。大田條件下適度施肥促進了根系生長，形成了較大的根表面積和根體積，使得根系與土壤擁有更大的接觸面積，有利于促進根系對于水分和養分的吸收，形成較大的根體積，對增強植株固定能力、植株抗倒伏性具有重要意義[18]。在我們的研究中，過量施肥在拔節期明顯抑制了根系生長，但是開花期卻表現出淺層土壤中抑制根系生長，深層土壤的根長、根重、根表面積和根體積有所提高，在田間覆膜條件下，降雨分布不均和夏季降雨頻發，硝酸鹽在土壤中是不斷運移的[19]，在開花期隨著降雨的增多導致硝酸鹽的向下加速運移，引起開花期土壤深層硝酸鹽濃度降低，一定程度上反而促進了根系生長。因此在降雨量較多的2018年，過量施氮對于0—100 cm土壤剖面根系生長的抑制程度較相對干旱的2017年有所減弱。

4 結 論

在覆膜栽培條件下，適當的氮肥投入能刺激根系生長，顯著增加了根干重，根長、根表面積和根體積，過量的氮肥投入顯著抑制根系生長，氮肥施用對根系生長和空間分布的影響主要體現在表層0—30 cm土層，適度施氮會有更多的細根產生，更加有利于水分養分的吸收，過量施肥主要抑制細根生長，對軸根生長影響不大；250 kg/hm2是本地區適宜根系生長的氮肥施用量，而過高氮肥投入在造成資源浪費的同時會顯著的抑制根系生長。