耐低溫弱光草莓品種的篩選

張婷 趙林 李剛波

摘要：以章姬、妙香3號、妙香7號、圣誕紅、京藏香5個草莓品種作為試驗材料，以自然降溫陰天為試驗處理，測定其相對電導率、MDA含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及抗氧化酶活性，篩選出適合徐州地區栽植的耐低溫弱光的草莓品種。試驗結果表明，草莓品種圣誕紅在低溫弱光脅迫下，相對電導率、MDA含量、SOD和POD活性顯著或極顯著低于其他品種，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量及CAT活性極顯著高于其他品種，其他品種間無顯著差異。用隸屬函數法得出5種草莓品種耐低溫弱光順序為圣誕紅>妙香3號>京藏香>章姬>妙香7號。綜上可知，圣誕紅屬于耐低溫耐弱光的草莓品種。

關鍵詞：低溫;弱光;草莓;隸屬函數法

中圖分類號： S668.403.3 ?文獻標志碼： A ?文章編號：1002-1302（2020）11-0121-04

收稿日期：2019-05-15

基金項目：徐州市農科院院基金（編號：XK2017001）。

作者簡介：張 婷（1989—）女，碩士，助理研究員，主要從事果樹種質資源及適應性方面的研究。E-mail：tingzhang322@163.com。

通信作者：楊 峰，博士，研究員，主要從事園藝作物育種改良研究。E-mail：xz-yangfeg@163.com。 ?草莓栽培以日光溫室為主，進行冬春反季節栽培，但是設施比較簡陋、可控程度低、缺乏設施栽培專用品種等原因，造成設施草莓產量和品質低等問題。首先，因覆蓋物的存在導致光照強度降低，有時設施內的光照僅為自然光照的10%左右[1]，生產光照時間和光照強度明顯不足，遠遠不能滿足植物生長的需要[2]。另外，若遇連續的陰、雨、雪等極端天氣，低溫和光照不足使設施內植株的生長發育受到很大的影響，導致作物產量和品質的下降，果農經濟損失嚴重，在一定程度上影響和制約了草莓的種植和發展。所以，篩選和培育耐低溫弱光品種已成為草莓育種的目標之一。有關植物的抗寒性和耐弱光性，人們已在黃瓜、番茄、辣椒等作物上做了大量研究[3-6]，在生理指標方面主要集中于電解質外滲率、抗氧化物酶活性、葉綠素含量等方面[7-9]。本試驗以5種草莓品種為試材，監測秋冬季連續陰雪天草莓葉片各項生理生化指標，以此來比較不同草莓品種間的抗寒力和耐弱光差異，從而初步篩選出適合徐州地區栽植的耐低溫弱光的草莓品種。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為章姬、妙香3號、妙香7號、圣誕紅、京藏香，2018年10月盆栽，每個品種6株，生長于日光溫室內，水肥管理一致。

1.2 低溫弱光處理

采用室外自然低溫及弱光作為處理，于2018年12月28日（最高溫度-2 ℃，最低溫度-7 ℃，光照度為50 lx），把供試材料放于室外，持續24 h，分別采集各品種植株無病蟲、無畸形的成熟葉片，測定植株葉片生理生化指標。

1.3 測定方法

細胞膜透性采用電導法[10]測定，硫代巴比妥酸（TBA）反應法測定MDA含量，氮藍四唑（NBT）法測定SOD活性，考馬斯亮藍法測定可溶性蛋白含量，蒽酮法測定可溶性糖含量，愈創木酚法測定POD活性，過氧化氫法測定CAT活性[11]。

1.4 數據處理

用隸屬函數法對5個草莓品種的抗性進行綜合評價[12]。

2 結果與分析

2.1 低溫弱光對草莓葉片相對電導率的影響

電導法測定低溫脅迫后作物組織的電解質滲透率是目前鑒定植物耐冷性最常用的方法之一。當植物受到低溫傷害時，細胞的質膜透性會發生較大改變，電解質會有不同程度外滲。由圖1可知，5種草莓品種受到低溫弱光脅迫后的葉片相對電導率順序依次為妙香7號>章姬>妙香3號>京藏香>圣誕紅，其中妙香7號、章姬的相對電導率顯著高于圣誕紅，其他品種間無顯著差異，妙香7號相對電導率達到了44.754%，圣誕紅僅為19.285%。

2.2 低溫弱光對草莓葉片MDA含量的影響

5種草莓品種在受到持續的低溫弱光脅迫后，葉片MDA含量無顯著差異，但圣誕紅MDA含量稍低于其他品種（圖2），妙香3號和妙香7號MDA含量較高，MDA含量品種排序為圣誕紅<章姬<京藏香<妙香7號<妙香3號。

2.3 低溫弱光脅迫對不同草莓品種葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

由表1可知，5個草莓品種受到低溫弱光脅迫后，圣誕紅和妙香7號葉片可溶性糖含量達到了極顯著水平，圣誕紅極顯著高于妙香7號，妙香7號可溶性糖含量最低;在可溶性蛋白含量方面，5種草莓品種無顯著差異，但圣誕紅的可溶性蛋白含量最高。

2.4 低溫弱光對草莓葉片保護酶的影響

低溫弱光等逆境脅迫均會引起植物體內產生過量的活性氧。而活性氧在植物體內過多會引發和加劇生物膜脂過氧化作用，使膜系統遭受破壞，細胞內生理生化反應紊亂，植株受到傷害。為防御這些活性氧的傷害作用，植物體內存在著抗氧化酶防御系統，對植物起著保護作用。本試驗中，在逆

境脅迫下，妙香7號和圣誕紅的SOD活性達到顯著差異，圣誕紅顯著低于妙香7號，其他品種差異不明顯;在POD活性方面，圣誕紅最低，妙香7號最高，其他品種間無顯著差異;在過氧化氫酶活性方面，圣誕紅極顯著高于其他品種，其他4種草莓品種無顯著差異（表2）。

2.5 不同草莓品種各指標隸屬函數分析

采用隸屬函數公式得出5個草莓品種的隸屬函數度，根據隸屬函數度判斷其抗性強弱，即隸屬度值越大其抗性越強。由表3可知，5個草莓品種的耐低溫耐弱光順序為圣誕紅>妙香3號>京藏香>章姬>妙香7號。

3 討論與結論

植物受到冬季低溫弱光等環境脅迫，形成了一套抗氧化保護系統來清除過量的活性氧自由基，以忍受逆境脅迫造成的傷害，研究發現植物在低溫和弱光雙重脅迫下，多以低溫為主導產生脅迫[13]。在逆境脅迫下，使其細胞和組織受害，細胞膜遭到破壞，膜透性增大，細胞內的電解質大量外滲[5，14]，使植物細胞浸提液的電導率增大，外滲量反映了膜的傷害程度，所以評價植物耐寒性的生理生化指標中，相對電導率的大小是植物抗寒性強弱的重要指標[15-16]，并且呈正相關的線性關系[17-18]。本試驗中，圣誕紅草莓品種的相對電導率（REC值）最低，其次是京藏香、妙香3號、章姬，妙香7號最高，說明圣誕紅耐寒性優于其他品種，本試驗結果與宋尚偉等的研究結果[19]一致。

MDA含量的增加是植物受到逆境脅迫后細胞膜透性增加的一個重要標志，其含量可以反映植物膜系統的受傷程度[20]，植物的抗寒性與MDA含量呈負相關，即抗寒性越強，MDA含量越低，本試驗中，圣誕紅MDA含量最低，此結果與王騰飛等的研究結果[21-22]一致。

植物體內重要的滲透調節物質包括脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白等，它們對于降低植物細胞水勢、減少脅迫對植物的傷害、對植物細胞滲透勢的調節和生物膜系統的維持具有重要的生理意義。低溫下品種的可溶性糖和可溶性蛋白含量與品種的耐冷性成正相關[3]。本試驗中圣誕紅的可溶性糖含量和可溶性蛋白含量最高，說明此品種在低溫弱光脅迫時，可溶性糖和可溶性蛋白含量的積累，提高了細胞液濃度，降低了滲透勢，增加了保水能力，從而使冰點下降，保持細胞不致遇冷凝固，提高了植物機體抗寒能力，此結果與王沖等的研究結果[23]一致。

在植物遭受低溫脅迫時，植物體中具有保護植物生長的保護酶，它們活性的強弱決定了植物抵御低溫傷害的能力[24]。曲凌慧等通過低溫脅迫對各種不同葡萄的酶活性進行測定，研究表明各種酶活性（SOD、POD、CAT），在一定低溫范圍內，均表現為酶活性越高，抗寒性越強[25]。本試驗中抗性較強的品種SOD、POD活性最低，CAT活性最高，可能的原因是植物處于自然低溫弱光下，該溫度未達到圣誕紅草莓的極限溫度。另外，采用模糊數學中的隸屬函數法分析得到的5個草莓品種的耐低溫弱光的順序為圣誕紅>妙香3號>京藏香>章姬>妙香7號，此結果與相關生理指標相一致，所以綜上可知，草莓品種圣誕紅耐低溫弱光能力最強，妙香7號最弱。

參考文獻：

[1]戰吉成. 弱光對京玉葡萄幼苗光合特性的影響及其生理機制的研究[D]. 北京：中國農業大學，2002.

[2]Wilson J.W. Light interception and photosynthetic efficiency in some glasshouse crops[J]. Journal of Experimental Botany，1992，43（248）：363-373.

[3]胡文海. 低溫弱光對番茄生理生化影響的研究[D]. 杭州：浙江大學，2001.

[4]劉鴻先. 低溫對不同耐寒力的黃瓜幼苗子葉各細胞器中超氧化物歧化酶的影響[J]. 植物生理學報，1985，11（1）：48-57.

[5]鄒志榮，陸幗一. 低溫對辣椒幼苗膜脂過氧化和保護酶系統變化的影響[J]. 西北農業學報，1994，3（3）：51-56.

[6]馬德華，孫其信. 溫度逆境對不同品種黃瓜幼苗膜保護酶系統的影響[J]. 西北植物學報，2001，21（4）：656-661.

[7]李 琦. 低溫弱光對甜瓜幼苗生理特性的影響[D]. 武漢：華中農業大學，2012.

[8]張彩峽. 低溫弱光對紫花苜蓿根頸生理生化指標影響研究[D]. 楊凌：西北農林科技大學，2010.

[9]秦文斌，山 溪，張振超，等. 低溫脅迫對甘藍幼苗抗逆生理指標的影響[J]. 核農學報，2018，32（3）：576-581.

[10]高俊風. 植物生理實驗指導[M]. 西安：世界圖書出版社，2001.

[11]張志良，瞿偉菁. 植物生理學實驗指導[M]. 北京：高等教育出版社，2003.

[12]張劍俠，吳行昶，楊亞州，等. 引進美國制汁葡萄品種抗寒性的綜合評價[J]. 北方園藝，2011（24）：1-5.

[13]陳青君，張福墁，王永健，等. 黃瓜對低溫弱光反應的生理特征研究[J]. 中國農業科學，2003，36（1）：77-81.

[14]馮昌軍，羅新義，沙 偉. 低溫脅迫對苜蓿品種幼苗SOD、POD活性和脯氨酸含量的影響[J]. 草業科學，2005，22（6）：29-32.

[15]陳禹興，付連雙，王曉楠，等. 低溫脅迫對冬小麥恢復生長后植株細胞膜透性和丙二醛含量的影響[J]. 東北農業大學學報，2010，41（10）：10-16.

[16]王 靜，趙密珍，于紅梅，等. 低溫脅迫下草莓花半致死溫度的研究[J]. 江西農業大學學報，2012，34（2）：255-258.

[17]Levitt J. Responses of plants to environmental stresses，chilling，freezing and high temperature stresses[M]. New York：Academic Press，1980：262-273.

[18]Lyons J M，Graham D，Raison J. Low temperature stress in crop plants：the role of the membrane[M]. New York：Academic Press，979：1-24.

[19]宋尚偉，劉程宏，張芳明，等. 不同石榴品種抗寒性的研究[J]. 河南農業大學學報，2012，46（2）：143-146.

[20]王樹剛，王振林，王 平，等. 不同小麥品種對低溫脅迫的反應及抗凍性評價[J]. 生態學報，2011，31（4）：1064-1072.

[21]王騰飛，裴玉賀，郭新梅，等. 3個玉米品種苗期耐寒性鑒定[J]. 核農學報，2017，31（4）：803-808.

[22]陳明輝，程世平，張志錄，等. 不同品種果蔗幼苗對低溫的生理響應及耐寒性評價[J]. 華南農業大學學報，2018，39（2）：40-46.

[23]王 沖，宋 陽. 同萱草和鳶尾品種的抗寒性比較[J]. 黑龍江農業科學，2018（6）：26-31.

[24]雷雪峰，馬愛生，李海翠，等. 8種禾本科牧草低溫脅迫的生理響應及抗寒性比較[J]. 江蘇農業科學，2019，47（9）：218-222.

[25]曲凌慧，車永梅，侯麗霞，等. 低溫脅迫對葡萄品種梅鹿輒和貝達活性氧代謝的影響[J]. 青島農業大學學報（自然科學版），2010，27（2）：117-121，125.韓 波，高政平，徐萬泰. 徐州地區10種觀賞蕨類植物露地引種栽培及園林應用研究[J]. 江蘇農業科學，2020，48（11）：125-128.