基于水下光照條件和種子庫分布指示沉水植物恢復區: 以金湖為例

徐 超 厲恩華 楊 嬌 馬 雨 張 苗馮偉松 梁小民 王海軍,4

(1. 中國科學院水生生物研究所淡水生態與生物技術國家重點實驗室, 武漢 430072; 2. 中國科學院大學, 北京 100049; 3. 中國科學院測量與地球物理研究所, 武漢 430072; 4. 云南大學生態學與環境學院高原湖泊生態與治理研究院, 昆明 650504)

沉水植物對于維持淡水湖泊生態系統健康起著至關重要的作用, 是水生態系統中重要的生產者,能有效調節水體營養水平和減少沉積物再懸浮, 從而改善湖泊水質[1,2]。然而, 由于受富營養化、過度漁業和江湖阻隔等多重脅迫的影響, 世界各地湖泊沉水植物大范圍退化[3]。其中, 營養物質的大量輸入導致的浮游藻類大量生長和水體透明度降低,是沉水植物消失的主要原因[4,5]。沉水植物大量消失, 使得許多湖泊由結構復雜和功能健全的清水穩態轉變為結構單一和功能退化的濁水穩態[2]。

恢復沉水植物是湖泊生態重建的重要手段之一。通過降低水體的營養濃度來恢復湖泊沉水植物的方法, 已被廣泛應用[3,6]。但是也存在著諸如水體營養濃度回彈等問題[7,8]。通過降低水位來改善水底的光照情況, 是恢復沉水植物的另一個有效手段[7,9—11]。然而, 在沉水植物實際恢復過程中, 湖泊各區域水深透明度等因素各不相同, 往往由于缺乏對恢復區進行科學的劃分, 導致栽種的沉水植物成活率較低。因此劃分合適的沉水植物恢復區尤為重要。Wang等[7]通過對長江中下游20個湖區的調查, 發現在3—6月, 當透明度: 水深<0.45時, 沉水植物將無法生長, 并給出了沉水植物分布的關鍵期模型。利用此經驗模型可以根據水體透明度大致估算恢復沉水植物所需要的水深條件。其他因素如沉水植物種子庫在沉水植物恢復中也有重要作用, 利用沉積物中種子庫恢復受損湖泊的沉水植物,是生態恢復中的一個重要手段[12]。因此我們選取透明度-水深之比和沉水植種子庫密度作為沉水植物恢復區劃分的兩個關鍵因子, 以金湖為例, 指示合適的沉水植物恢復區。

金湖位于長江中游, 地處鄂西山區與江漢平原的過渡地帶, 湖北省西部, 是枝江市最大的湖泊。由于受到水產養殖、農業種植和上游工業園區等面源污染的影響, 目前金湖的水質總體上只達到Ⅳ類水標準, 富營養化問題嚴重。為此我們在金湖開展了深入調查, 通過分析金湖不同時期透明度和水深情況以及沉水植物種子庫的分布, 確定合適的沉水植物恢復區, 為金湖濕地公園的綜合治理提供理論依據和建議。

1 材料與方法

1.1 研究區域和采樣點設置

金湖(111°46′ E—111°50′ E, 30°26′ N—30°28′N), 面積5.77 km2, 分為劉家湖和東湖兩部分, 兩湖水系相通。該地區屬溫暖濕潤的亞熱帶季風季候,年均氣溫約19℃, 年平均降水量1039.4 mm。2018年6月8日—6月14日和2018年12月10日—12月14日對金湖進行了兩次全面調查, 并在6月進行了種子庫調查。共設置30個采樣點(S1—S30)和20個加測點(S1’—S20’, 圖 1)。

1.2 樣品采集與測定方法

在30個采樣點采集各1 L水樣帶回實驗室中用于分析總氮、總磷和葉綠素。水溫、溶解氧、pH和電導率用YSI ProPlus(Yellow Spring Inc., 美國)在半水深處進行原位測量。水深用SM-5型便攜式超聲波測深儀(Speedtech, 美國)測量, 透明度用Secchi盤測量。用1/40 m2Van Veen采泥器(Hydrobios, 德國)采集沉積物用于分析沉水植物種子庫。加測點只測量水深、透明度、采集沉積物?？偟眠^硫酸鉀氧化-紫外分光光度法測定(普析,TU-1810, 北京), 總磷使用鉬銻抗分光光度法測定,浮游藻類葉綠素a的測定使用GF/C濾膜(Whatman,GE Healthcare UK Limited, Buckinghamshire, 英國)過濾水樣, 然后將濾膜于90%丙酮中, 在4℃下萃取20—24h, 再用分光光度計測定其在加10%鹽酸前后650和750 nm處的吸光度。所采集沉積物帶回實驗室進行種子萌發實驗, 用小孔徑(小于0.2 mm網孔)篩對土樣進行濃縮, 用剔除雜質和其他種子的沙子作為基質, 開展為期6周的種子庫萌發實驗, 最后統計幼苗數量。用M9多普勒流速儀(Yellow Spring Inc., 美國)對湖底地形進行測量。

1.3 數據處理與分析

數據分析采用Microsoft Excel 2016、ArcGIS 10.2和R 3.4.4?；A數據處理在Microsoft Excel 2016中完成, 理化數據分析用R 3.4.4完成, 用Arc-GIS 10.2分別對透明度和水深的比值、沉水植物種子庫密度進行空間插值分析, 圖表繪制由R 3.4.4和ArcGIS 10.2完成。

圖1 金湖采樣點分布Fig. 1 Sampling sites of Lake Jinhu

2 結果

2.1 金湖湖底地形與水質

金湖地形整體上呈現東部深和西部淺的情況。即東湖較深、劉家湖較淺。東湖平均水深為1.80 m, 劉家湖平均水深為1.33 m。對于單個湖區而言, 與長江流域普通淺水湖泊湖底地形相似, 從岸邊向湖中央逐漸加深。而廣闊的湖區中央深度基本一致, 湖底地形較為平坦(圖 2)。

根據我們2018年的調查, 金湖年平均水深為1.65 m, 透明度為0.44 m, 總氮為0.54 mg/L, 總磷為0.05 mg/L, 浮游藻類葉綠素a為39.29 μg/L。

金湖主要富營養化參數從時間分布上來看, 金湖各樣點水深6月和12月基本相同(圖 3A); 12月金湖平均透明度(0.68 m)要高于6月(0.25 m)(圖 3B);6月浮游藻類葉綠素a平均為69.81 μg/L, 顯著高于12月的8.76 μg/L(圖 3C)。6月各樣點的平均總氮為1.27 mg/L略高于12月的1.11 mg/L(圖 3D)。6月各樣點的平均總磷為0.11 mg/L, 顯著高于12月的0.04 mg/L(圖 3E)。

從空間分布上來看, 東湖的水深整體略高于劉家湖(圖 3A); 東湖年平均透明度為0.41 m, 低于劉家湖的0.52 m(圖 3B)。東湖和劉家湖的年平均浮游藻類葉綠素a含量基本相等, 分別為39.31和39.26 μg/L(圖 3C)。劉家湖的總氮和總磷分別為1.46和0.09 mg/L, 整體要高于東湖的0.92和0.07 mg/L(圖 3D、3E)。

2.2 金湖主要富營養化參數之間的關系

從金湖主要富營養化參數的回歸關系可以看出, 透明度和總氮的關系不大(圖 4A); 無論是6月還是12月, 金湖的透明度和總磷都有顯著的正相關關系(圖 4B); 12月透明度與浮游藻類葉綠素a有顯著負相關關系(圖 4C); 12月浮游藻類葉綠素a和總磷有顯著負相關關系, 但6月和12月的浮游藻類葉綠素a均與總氮無顯著相關關系(圖 4D、4E); 12月的總磷和總氮有顯著正相關關系(圖 4F)。

圖2 金湖湖底地形Fig. 2 Elevation map of Lake Jinhu

2.3 基于透明度-水深之比的空間插值分析

6月, 各點位透明度-水深之比都小于0.45, 不具備沉水植物生長的條件。從空間分布來看, 東湖的西南部和劉家湖的西部透明度-水深之比較高(圖 5A)。12月, 透明度-水深比值整體都要高于6月,其中東湖的南半部、劉家湖的大部分的透明度: 水深之比>0.45, 具備沉水植物生長的條件(圖 5B)。

2.4 金湖沉水植物種子庫空間分布格局

在全部50個采樣點中, 有沉水植物種子的采樣點有17個, 占總數的34%。共有兩種沉水植物, 苦草(Vallisneria natans)和菹草(Potamogeton crispus)。其中苦草占絕對優勢。

從沉水植物種子庫的空間分布來看, 東湖的東南部分種子庫密度較高, 高于40 ind./m2; 東湖的西南部和劉家湖的西部種子庫密度較低, 普遍低于10 ind./m2或者沒有種子庫分布; 而東湖的西岸和劉家湖的東岸, 沉水植物種子庫也有較高的分布, 約為30 ind./m2(圖 6)。

圖3 6月和12月金湖各樣點富營養化參數Fig. 3 Eutrophication variables of various sampling sites in Lake Jinhu in June and December

3 討論

總體來看, 金湖的富營養化問題較嚴重。從區域分布來看, 劉家湖總氮和總磷整體略高于東湖,尤其是劉家湖西部為最高, 這可能是靠近居住區,受到生活污水的污染較嚴重。從時間分布來看,6月全湖的營養水平高于12月, 6月全湖的浮游藻類數量都處在很高的水平, 各位點的透明度都很低,平均只有0.3 m左右。從金湖主要水質參數之間的相關關系來看, 透明度和總氮關系不明顯, 但和總磷有負相關關系, 浮游藻類含量也與總磷有負相關系, 這與Wang等[13]對長江中下游45個湖泊的調查結果有很大差異。我們依據王海軍等[14]給出的經驗公式計算了金湖的藻類濁度和非藻類濁度, 發現6月非藻類濁度占比為78.8%, 12月非藻類濁度占比高達83.2%, 這說明影響金湖透明度的主要原因是非藻類濁度因素如無機懸浮顆粒等含量過多。這與王海軍等[14]對長江中下游淺水湖區的調查結果類似。風浪擾動和底層魚類活動都會促進湖泊無機顆粒的再懸浮, 因此降低湖泊非藻類濁度、提高水體透明度的一個重要手段是清除鯉、鯽等底層魚類。

圖4 6月和12月金湖富營養化基本參數之間的關系(n=30)Fig. 4 Regressions among key environmental variables of Lake Jinhu in June and December

從我們對全湖6月份透明度-水深比值的插值分析來看, 全湖沒有適宜沉水植物生長的光照條件,因此如果在夏季恢復沉水植物, 必須要降低水位。以夏季平均透明度為0.3 m計算, 要使水下光照達到沉水植物生長的要求, 則必須將沉水植物恢復區水位降低到0.67 m以下?？梢赃x擇岸邊較淺的區域, 能有效減少降低水位的成本。12月全湖透明度較高, 東湖的南半部、劉家湖的大部分都符合沉水植物生長的水下光照條件, 因此, 在冬季恢復沉水植物較好, 考慮到幼苗前期需要較多的光照, 可以在冬季適當降低水位, 投放沉水植物種子, 等到春天正好迎來沉水植物的生長季, 綜合成本也較低。

從沉水植物種子庫的空間分布來看, 可以通過降低水位的方法, 使東湖的東南部、東湖的西岸和劉家湖的東岸依靠本底沉積物中的種子庫, 自行恢復其沉水植物群落。綜合透明度-水深情況和沉水植物種子庫情況, 結合金湖的湖底地形, 將東湖的東南部、東湖的西岸、劉家湖的東岸和西部作為沉水植物恢復區較為合適(圖 7), B區和C區由于具有一定的沉水植物種子庫資源, 可采用冬季降低水位的方法, 使其自然恢復。而A區由于種子庫資源匱乏,應采用冬季降低水位和人工投放種子相結合的方法,對此區域的沉水植物群落進行恢復。若有條件將水位降得足夠低, 則可在全湖范圍內恢復沉水植物。

基于水深-透明度之比的經驗模型, 不同于以往模型需要大量詳細的生理資料和環境參數的特點, 運用較少的變量便可以對沉水植物的分布和生物量做出預測。在國內外都有大量應用[7,15—22]?；谕该鞫?水深之比與沉水植物生物量的經驗模型, 輔以沉水植物種子庫的分布情況, 可以用較少的參數, 確定沉水植物可以生長的大致區域, 為沉水植物恢復區的劃分提供建議。在沉水植物恢復中有一定的應用價值。但此方法只能粗略估計沉水植物的適宜恢復區, 在自然條件下, 影響沉水植物生長的因素眾多, 如湖底基質和魚類牧食等, 因此在沉水植物恢復區劃分時, 還應結合湖底基質、景觀需求等要素綜合考慮。

圖5 6月和12月金湖透明度-水深比值的空間分布Fig. 5 Spatial distribution of the ratio of Secchi depth to water depth in Lake Jinhu in June and December

圖6 金湖沉水植物種子庫的空間分布格局Fig. 6 Distribution patterns of submersed macrophyte seed bank in Lake Jinhu

圖7 金湖沉水植物恢復區Fig. 7 Submersed macrophyte restorable areas in Lake Jinhu

致謝:

和雅靜在ArcGIS繪圖方面進行了指導, 余紅、鄒時全、黃東明、姚凱勝、姚維林、梁磊和蔣威在調查時提供了幫助, 在此表示衷心感謝。