塘養建鯉背鰭、尾鰭和腹鰭指數的線性體重表征

劉超 周繼術 王在照 馮鵬 呂亞軍 翟國威

摘要：【目的】探索塘養建鯉體重與鰭條面積及其重量的關系，為研究魚類遺傳選育及生態分類提供理論參數，或根據鰭條指數確定塘養鯉魚的適宜捕撈體重?！痉椒ā考羧√琉B建鯉的背鰭、尾鰭和腹鰭，稱重后采用葉面積掃描儀直接測定其面積，分別采用線性模型、冪模型、指數模型和多項式模型分析塘養建鯉體重與鰭條面積和鰭條重量的相關性，并以鰭條面積/體重、鰭條重量/體重構建鰭條面積比較指數和鰭條重量比較指數，與體重進行相關回歸分析，建立回歸方程表征體重與鰭條面積和鰭條重量間的關系?！窘Y果】指數模型、冪模型和線性模型更適宜用于塘養建鯉體重與鰭條面積和鰭條重量的相關回歸分析。塘養建鯉體重與鰭條的重量和面積表現出強相關性，且體重與鰭條面積的相關性（R2=0.9334～0.9748，平均0.9721）高于體重與鰭條重量的相關性（R2=0.9585～0.9634，平均0.9614）。塘養建鯉體重（x）與背鰭面積存在y=1.8005x+88.43、與尾鰭面積存在y=1.5251x+385.13、與腹鰭面積存y=1.1070x+124.25的線性回歸關系。比較指數分析結果表明，背鰭、尾鰭和腹鰭的面積發育拐點體重分別為245.5、638.9和750.0 g;背鰭重量發育拐點體重為468.6 g;尾鰭和腹鰭發育拐點體重及體長、體全長和體重增加拐點體重均為726.8 g?！窘Y論】塘養建鯉體重與鰭條面積及其重量存在顯著線性回歸關系，通過體重可準確估測背鰭、尾鰭和腹鰭的面積及重量。塘養建鯉背鰭面積的發育早于尾鰭和腹鰭，發育拐點之后體重和肥滿度增長加快，塘養建鯉的適宜捕撈體重為726.8 g。

關鍵詞： 建鯉;背鰭;尾鰭;腹鰭;體重;鰭條面積;鰭條重量

中圖分類號： S965.116? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）07-1744-10

Abstract：【Objective】In order to analyze the relationship among body weight of pond fish， fin ray area? and its weight of pond carp， and to provide theoretical indexes for fish genetic breeding and ecological classification， or determining proper fishing weight of the pond carp by its fin ray indexes. 【Method】Firstly， shearing pond carp to raise carp dorsal fin， tail fin and pelvic fin， and then acquiring fins area with leaf area scanner after weighing. The correlation among body weight of pond fish， fin ray area and fin ray weight was studied through linear model， power model， index model and polynomial model， and regression analysis was conducted using? ray area/body weight， fin ray weight/body weight indexes to build fin ray area index and fin ray weight index， a regression equation showing the relation among body weight and fin ray area and fin ray weight was established. 【Result】index model， power model and linear model were suitable for correlation analysis among body weight and fin ray area and fin ray weight. There was close correlation among body weight and fin ray area and fin ray weight of pond carp， and the correlation between body weight and fin ray area（R2=0.9334-0.9748，average 0.9721） was higher than that between body weight and fin ray weight（R2=0.9585-0.9634，average 0.9614）. There was a linear regression relationship between body weight（x） and dorsal fin area of pond carp，y=1.8005x+88.43; between body weight and caudal fin area，? y=1.5251x+385.13; between body weight and pelvic fin area， y=1.1070x+124.25. Indexes analysis showed that， the area of the dorsal fin， caudal fin and pelvic fin development inflection point weight were 245.5， 638.9 and 750.0 g individually. The dorsal fin weight development inflection point was 468.6 g. The caudal fin weight development inflection point， and the body length， total body length and body weight growth inflection points were all 726.8 g. 【Conclusion] There is a significant correlation and regression relationship between the body weight of pond carp and the area and weight of fin ray. The area and weight of dorsal fin， caudal fin and pelvic fin can be estimated by body weight. The dorsal fin area of pond carp develops earlier than tail fin and pelvic fin， and the growth of body weight and fat-mando accelerate after the turning point of development. The suitable fishing weight of pond carp is 726.8 g.

Key words： carp（Cyprinus carpiovar Jian）; dorsal fin; tail fin; pelvic fin; body weight; fin ray area; fin ray weight

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31870487）;Shaanxi Natural Science Foundation （2017JM3026）; Shaanxi Agricultural Science and Technology Innovation Project（2015NY168）; Ankang Science and Technology Plan Project（2019NK-01）

0 引言

【研究意義】魚鰭是魚類的運動和平衡器官，兼有攝食和生殖功能（熊建新等，2004;呂國敏等，2015），也是魚類再生能力最強的器官（邵金輝和許增祿，2009）。其中，背鰭（Dorsal fin）維持游泳的平衡性，腹鰭（Pelvic fin）維持垂直方向的位置定位，尾鰭（Tall fin）提供軀體前行動力和撐控游泳方向。同種魚類在不同地理環境下的魚鰭面積和厚度代表了不同生態類型，且這種變遷累積效應可導致魚鰭的成肢體演化（張曉娟等，2017）。鰭條是魚類選育過程中遺傳進展測度的重要參數，其面積和重量（厚度）的變化通過改變游泳速度和攝食能力而影響體重增長。體重是魚類選育時簡單直觀且準確性最高的測量指標，以鰭條的面積和重量與體重之比構建鰭條指數，進而估測鰭條面積、厚度和重量，可有效彌補鰭條測量中取樣難、準確性低的缺陷，為魚類遺傳研究提供必要的理論參數?！厩叭搜芯窟M展】至今，針對魚鰭的相關研究已有較多報道。李芝旭（2003）采用局部麻醉法觀察魚鰭的作用，結果證實各類魚鰭都是在神經調節支配下，相互協調一致完成魚類在水中的正常游泳運動;李秀明等（2013）采用圖像處理技術測算中華倒刺鲃（Spinibarbus sinensis Bleeker）的鰭條面積;劉明中等（2014）研究表明，切除背鰭、臀鰭對唐魚（Tanichthys albonubes）游泳能力沒有影響，但切除尾鰭對其游泳能力產生極顯著影響，進而影響魚體增重;李江濤等（2016）利用圖像處理技術研究唐魚鰭條面積的形態變化及其與游泳能力的關系，并延伸測算魚體增重與鰭條面積的關系;李秀明等（2016）研究發現，不同魚鰭具有不同的功能，其中尾鰭損傷會降低魚類攝食準確性和攝食量，最終導致饑餓鯉魚的鰭條面積縮小;揚紅喜等（2017）研究證實，利用鰭條組織作為血液和生殖細胞的替代材料進行流式細胞試驗具有可行性，為魚類生物學研究尤其是魚類遺傳育種及基因組學分析等提供了新思路;江建軍等（2019）利用鰭條對北太平洋長鰭金槍魚（Thunnus alalunga）進行年齡鑒定和生長分析，并首次采用3種不同的切割位置來探求最佳切割方式，旨在探索出符合長鰭金槍魚年齡鑒定的最佳方法。魚鰭還可作為魚類增殖放流的載標工具，該項技術始于19世紀20年代，現已發展成為最基本的標志技術（張堂林等，2003）。但也有研究認為這種損傷會影響魚類的能量利用效率及游泳能力，進而影響體重增長（楊晗等，2013）;剪除腹鰭后魚體的垂直定位能力喪失（李江濤等，2016）;在增殖放流標記中拔除背鰭則導致魚體水平面上左右搖擺，出現轉圈運動（張雪等，2013）?！颈狙芯壳腥朦c】以現有的圖像處理法測度魚類鰭條面積時，存在所得照片的標記特征不易發現，而人為矯正后的測度值準確性低等缺陷。因此，有必要確定魚類鰭條與其體重的關系，解決魚類體重與鰭條面積的相關估測問題?！緮M解決的關鍵問題】以魚類易于測度、方便表達、準確性高的體重測定為切入點，通過鰭條離體剪切、直接掃描測取鰭條的面積和重量，建立體重與鰭條參數的相關回歸方程，探索魚類體重與鰭條面積及鰭條重量的關系，為研究魚類遺傳選育及生態分類提供理論參數，或根據鰭條參數確定塘養鯉魚的適宜捕撈體重。

1 材料與方法

1. 1 體重體尺測定

隨機收集2017—2018年西北農林科技大學安康水產試驗示范站各池塘不同魚齡的建鯉（Cyprinus carpiovar Jian）206尾，現場測定體重及體尺后，剪取背鰭、尾鰭和腹鰭，用吸水紙吸取表面水分，清除體表水漬后稱重測量。測定樣本魚出水后死亡時間不超過3 min，其背鰭鰭式為D.Ⅲ～Ⅳ-17～22，尾鰭鰭式為C.20～22，腹鰭鰭式為V.Ⅱ-8～9。

1. 2 鰭條面積測定

從鰭條與魚體的基部剪取建鯉尾鰭、背鰭和腹鰭，利用鰭條黏性展開平攤于Yaxin-1242葉面積測定儀（北京雅欣理儀科技有限公司）刻度板上，覆蓋透明覆蓋膜（Yaxin-1242葉面積測定儀自帶）后用LCD緩慢掃描，讀取LCD存貯數據，現場記錄體重、體尺及鰭條的重量和面積。建鯉的背鰭、腹鰭為軟鰭，出水后一般呈閉合收縮狀態，需人工張開到鰭條鰭脈間呈自然展開狀態，再掃描測定面積。需要注意的是，剪鰭環節固定一人操作，以鰭條的軟骨為基準，剪切起點定為魚體基部的第一節軟骨下沿，沿鰭條與魚體結合的基部按魚體走勢剪切。剪切下的魚鰭固定一人操作，展開放到掃描儀刻度板上，以鰭條展開后通過鰭條鰭脈間的軟骨能目視到刻度板上的紅色刻度線為標準。

1. 3 數據處理

整理記錄資料，按照背鰭、腹鰭、尾鰭的面積和重量分類，使用Excel 2013進行相關分析，建立建鯉鰭條面積與體重的回歸方程，其中腹鰭采用單側鰭條測定數據值。按照鰭條面積（mm2）/體重（g）計算鰭條面積比較指數，按照鰭條重量（mg）/體重（g）計算鰭條重量比較指數，按照體尺（cm）/體重（g）計算體尺比較指數：

2 結果與分析

2. 1 塘養建鯉體重及鰭條重量和面積的測定結果

按體重將206尾建鯉樣本分為74組，平均每組2.78尾，平均體重315.44 g，平均體長22.44 cm，平均體全長25.74 cm（表1）。背鰭重量為112.7～1784.6 mg，平均790.75 mg;尾鰭重量為157.4～1812.3 mg，平均823.87 mg;腹鰭重量為98.7～921.2 mg，平均483.08 mg。背鰭面積為221.4～1584.6 mm2，平均656.39 mm2;尾鰭面積為297.0～1657.8 mm2，平均866.20 mm2;腹鰭（單側）面積為134.3～831.4 mm2，平均471.77 mm2。在塘養建鯉背鰭、尾鰭和腹鰭中，尾鰭面積和尾鰭重量的平均值均最大，說明尾鰭在魚體機能中的動力源作用高于背鰭的平衡作用;背鰭重量和背鰭面積的平均值均大于單側腹鰭，但腹鰭雙側的鰭條重量和面積總和大于背鰭，說明建鯉在水中垂直定位平衡優于水平定位平衡。

2. 2 相關分析和回歸分析結果

由于對數模型是冪模型的逆運算，本研究以線性模型、冪模型、指數模型和多項式模型分別分析塘養建鯉體重與鰭條面積和鰭條重量的相關性，建立模型回歸方程，結果見表2。

2. 2. 1 應用模型分析結果 由表2可看出，相關系數（R2）平均值最高的是多項式模型，其次是冪模型和線性模型，指數模型的R2最低，說明在塘養建鯉體尺體重與鰭條面積和鰭條重量的分析模型中，指數模型的適合度低于其他模型。

依據模型方程計算鰭條重量、鰭條面積及體尺理論值，與實際測定值進行擬合檢驗，并計算擬合度（R）：

R=1-[∑（x-x1）2/∑x12]1/2

式中，x為鰭條重量、鰭條面積和體尺的理論值，x1為實際測定值。

由表3可看出，指數模型的R平均值（0.9931）最高，其中，體長R達0.9978，背鰭重量R達0.9995，背鰭面積R達0.9971。其次是冪模型和線性模型，冪模型中的體長R達0.9972，腹鰭重量R達0.9916，尾鰭面積R達0.9971;線性模型中，除背鰭面積R（0.8473）較低外，其余指標的R均在0.9770以上。多項式模型的R相對較低，主要是體長R只有0.1474，嚴重影響該模型的整體擬合效果，多項式模型中的腹鰭重量R為0.9971，腹鰭面積R為0.9883?？梢?，指數模型、冪模型和線性模型更適宜用于塘養建鯉體重與鰭條面積和鰭條重量的相關回歸分析。

2. 2. 2 相關分析結果 以線性模型進行R2的顯著性檢驗，結果（表4）顯示，塘養建鯉的背鰭、尾鰭和腹鰭間在重量和面積上存在極強相關性（R2>0.9100），其中，背鰭重量與尾鰭重量的相關性最強（R2=0.9899），而背鰭重量與腹鰭重量的相關性最弱（R2=0.8681）。塘養建鯉的體長和體全長隨其體重的增加而增長，鰭條重量和鰭條面積也隨體重的增加而增大。

塘養建鯉體重與鰭條的重量和面積表現出強相關性，其中體重與鰭條面積的相關性（R2=0.9695～0.9748，平均0.9721）高于體重與鰭條重量的相關性（R2=0.9585～0.9634，平均0.9614），與體尺也存在極強相關性（R2=0.9334～0.9515）。體重與腹鰭面積的相關性最強（R2=0.9748），而與背鰭重量的相關性（R2=0.9585）弱于與其他鰭條的重量和面積，與王新安等（2008）的研究結果一致。R2顯著性檢驗結果表明，塘養建鯉體尺與鰭條面積和鰭條重量間呈極顯著相關（P<0.01），說明塘養建鯉作為生物整體，其各部的生長發育存在內在的協調生長功能，與野生鯉魚在體形特征上無明顯差異。

2. 2. 3 回歸分析結果 在表2的線性模型回歸方程中，鰭條面積取mm2，所得體重單位為g;鰭條重量單位取mg，所得體重單位為g。以相關性最強的體重與腹鰭面積及相關性最弱的體重與背鰭重量為例進行分析，當體重為102.4 g時，單側腹鰭面積y=1.0897×102.40+128.02=239.61 mm2，與實測結果（237.8 mm2）接近。若通過腹鰭面積獲得塘養建鯉體重，可從回歸方程中解出x=（y-128.02）/1.0897，代入實測單側腹鰭面積，可求得體重測算值，即y=578.00 mm2，則x=（578.00-128.02）/1.0897=412.94 g，接近實測所得的387.1 g。當體重為516.3 g時，背鰭重量為y=2.0996×516.3+128.43=1212.45 mg，接近實際測定的1277.2 mg。經反復驗證表明，上述公式以體重測算鰭條面積的準確性較高，但以鰭條面積測算體重時，當實際體重超過400.0 g后準確性較差;以體重測算鰭條的重量所得測算值準確性較高。

2. 3 比較指數分析結果

2. 3. 1 鰭條面積比較指數、鰭條重量比較指數和鰭條厚度比較指數 由圖1可看出，隨著塘養建鯉體重的增加，鰭條面積比較指數呈下降趨勢，且這種趨勢在體重209.6 g（序號28）前下降速度較快，其后趨于穩定，說明在塘養建鯉幼魚期鰭條面積占體重的比例較高，之后所占比例趨于穩定，也表明鰭條面積在塘養建鯉苗種期的生長發育過程中優先發育。塘養建鯉的鰭條重量比較指數呈線性下降趨勢（圖2），但在體重238.7～489.3 g（序號31～序號58）區間下降速度減緩，其后出現短暫的上升再逐漸下降，表明在體重489.3 g后鰭條重量增長速度加快。塘養建鯉的鰭條厚度比較指數整體上呈上升趨勢（圖3），表明塘養建鯉隨著體重的增加，其鰭條厚度不斷增加，在體重489.3 g（序號58）時鰭條厚度快速增加隨后逐步下降，但第二次生長發育的厚度絕對值高于第一次生長發育。此外，根據鰭條面積比較指數和鰭條重量比較指數的曲線變化趨勢，可確定塘養建鯉背鰭、尾鰭和腹鰭的面積發育拐點體重分別為245.5、638.9和750.0 g，而對應的鰭條重量發育拐點體重分別為468.6、726.8和726.8 g。

2. 3. 2 體尺比較指數 塘養建鯉的體長比較指數和體全長比較指數均呈下降趨勢（圖4）。體尺與體重相比，隨著體重的增加，體尺所占體重的比例越來越小，在體形上表現為先瘦長（長條形）后肥胖（矩形），且在鰭條發育中以鰭條面積優先發育，而后重量發育，在魚類形態上表現為先長框架后長肌肉。綜合圖3來看，體全長的發育早于體長發育，且在體重134.0 g（序號19）時體尺比較指數下降速度減緩。體長比較指數的變化趨勢與體全長比較指數基本相同，僅在體重134.0 g前體長比較指數下降速度弱于體全長比較指數。根據體尺比較指數的曲線變化趨勢，可確定塘養建鯉的體長和體全長發育拐點體重均為726.8 g。

2. 3. 3 肥滿度分析 塘養建鯉的肥滿度介于2.01%～2.92%，隨著體重的增加其肥滿度呈下降趨勢，當體重為28.4～750.0 g時塘養建鯉的肥滿度平均為2.40%，高于黃玉瑤等（1981）報道的官廳水庫鯉肥滿度，但低于張亮等（2017）報道的野生黃河鯉肥滿度，說明建鯉在塘養條件下發生了適應性生長和生態變遷（Hanson et al.，2007）。

2. 3. 4 鰭條間的重量指數和面積指數? 塘養建鯉鰭條間的重量指數（重量/重量）和面積指數（面積/面積）見表5。由表5可知，當塘養建鯉體重在28.4～750.0 g的范圍內，背鰭/尾鰭的重量指數為0.614～1.101，平均0.955，即背鰭重量與尾鰭重量基本一致;背鰭/尾鰭的面積指數為0.510～0.985，平均0.712，即背鰭面積小于尾鰭面積;背鰭與尾鰭的重量指數和面積指數呈現較規律的變化，表現為前低—中高—后低的趨勢，在體重達92.6 g（序號14）前背鰭重量小于尾鰭重量，在體重92.6～299.8 g間背鰭重量大于尾鰭重量，在體重大于299.8 g（序號38）后背鰭重量小于尾鰭重量。背鰭面積始終小于尾鰭面積，但在體重達209.6 g（序號28）前背鰭/尾鰭的面積指數呈逐步降低趨勢，隨后又逐步上升，且上升幅度較大，達峰值（0.985）后又開始下降。

腹鰭與尾鰭比較，其重量指數為0.419～0.775，平均0.578，即單側腹鰭重量占尾鰭重量的比例接近60%，若計算雙側腹鰭重量，則腹鰭重量大于尾鰭重量，約是尾鰭重量的1.2倍。腹鰭/尾鰭的面積指數為0.385～0.681，在體重394.4～638.9 g（序號48～序號68）的范圍內，單側腹鰭面積占尾鰭面積的60%以上。當塘養建鯉體重在28.4～750.0 g的范圍內，腹鰭/尾鰭的面積指數呈中間高兩頭低的變化趨勢。

腹鰭與背鰭比較，其重量指數為0.388～0.950，平均0.616，即單側腹鰭重量占背鰭重量的比例高于60%，若計算雙側腹鰭重量，則腹鰭重量大于背鰭重量，約是背鰭重量的1.2倍，整體上呈波浪式變化，最小值出現在體重148.4 g（序號22），表明此時腹鰭的相對重量最?。ㄙ|地?。?最大值出現在體重35.2 g（序號3），表明此時腹鰭相對背鰭的重量最大（質地厚）。腹鰭/背鰭的面積指數為0.525～0.938，平均0.742，即單側腹鰭面積約是背鰭面積的74%，雙側面積約是背鰭面積的1.5倍。腹鰭/背鰭的面積指數也呈波浪式變化，指數最小值出現在體重750.0 g（序號74），表明腹鰭面積隨體重的增加，相對于背鰭面積越來越小;最大值出現在體重255.5 g（序號33），表明相對于背鰭而言，塘養建鯉魚種期是腹鰭面積最大的時期。

3 討論

目前，有關鰭條面積和鰭條重量與魚類體重關系的研究鮮見報道。本研究在改進鰭條面積測定方法的基礎上，探索塘養建鯉體重與鰭條面積和鰭條重量的關系，結果表明，塘養建鯉不同體重表征著相應的鰭條面積和鰭條重量，體重與鰭條面積和鰭條重量間存在顯著相關和線性回歸，通過建立的相關回歸方程可測算塘養建鯉的鰭條面積和鰭條重量。此外，以剪鰭掃描測定樣本魚鰭條參數、通過相關回歸方程測算種群參數、建立魚類鰭條等附件器官數據庫，對魚類遺傳選育研究及生態類型劃分具有重要意義，能減少魚類試驗中的致死測定，有效降低科研成本，可在有鰭魚類的相關研究中推廣應用。

鰭條面積比較指數和鰭條重量比較指數在不同體重階段表征著鰭條的發育順序及其生長速度，鰭條面積比較指數越高表明鰭條發育越早。本研究結果表明，鰭條面積比較指數大于鰭條重量比較指數，說明鰭條面積優先于鰭條重量的發育，然后才是體尺增長;在背鰭、尾鰭和腹鰭的發育過程中，背鰭首先發育，其次是腹鰭和尾鰭;而在體尺發育上，體長優先于體全長。上述附件器官發育完成后，魚類體重進入快速增長期。此外，鰭條面積比較指數和鰭條重量比較指數的最小值均出現在體重726.8 g以后，說明塘養建鯉在此之前首先學習在水體中保持平衡，包括水平平衡（背鰭）和垂直定位平衡（腹鰭），然后學習游泳（尾鰭發育生長）。比較指數分析結果表明，鰭條面積發育拐點體重分別是：背鰭245.5 g，尾鰭638.9 g，腹鰭750.0 g;背鰭重量發育拐點體重是468.6 g;尾鰭和腹鰭發育拐點體重及體長、體全長和體重增加拐點體重均為726.8 g，即726.8 g是塘養建鯉的適宜捕撈體重。在拐點之后，鰭條面積比較指數和鰭條重量比較指數均逐漸縮小，魚體的生長發育增長勢轉向體重增加及體型肥滿度增加。

魚類鰭條面積常作為適生地域的標識和生態類型區分的必要條件，湖庫靜水區域與江河流水區域同種魚類的鰭條面積存在明顯差異（Nadav，2014）。采用圖像處理軟件結合照相技術測定鰭條面積，需矯正照相器材與魚體間實際距離，且需人工尋找照片特征點標記，然后按照點間距離分塊計算組合，同時根據相應的計算公式進行最終面積測算，過多的條件函數將導致目標函數準確性降低。本研究應用葉面積掃描儀直接測取鰭條面積可提高鰭條面積測度的準確性，所測得的鰭條面積與湖庫型鯉魚鰭條面積基本一致（Pang et al.，2011），說明可用體重回歸估測魚類的鰭條面積和重量，有效降低科研成本，在活體條件下為研究魚類遺傳選育及生態分類提供理論參數。

4 結論

塘養建鯉體重與鰭條面積及其重量存在顯著線性回歸關系，通過體重可準確估測背鰭、尾鰭和腹鰭的面積及重量。塘養建鯉背鰭面積的發育早于尾鰭和腹鰭，發育拐點之后體重和肥滿度增長加快，塘養建鯉的適宜捕撈體重為726.8 g。

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（責任編輯 蘭宗寶）