洱海湖灣水生植物群落結構及時空分布特征研究

楊四坤，高登成，竇嘉順，黃明雨，奚滿松

（大理州洱海湖泊研究院，云南大理671000）

水生植物作為湖泊生態系統的主要初級生產者，在凈化水質、穩定堤岸、為其他水生生物提供棲息地等方面發揮著重要作用[1-2]。然而，由于水體污染、自然水位波動節律改變及水產養殖等原因，國內大多數湖泊均出現了水生植被消亡、生態服務功能退化等現象[3]。為了改善湖泊生態環境、有效恢復水生植被，生態修復工程在國內大多數湖泊相繼開展。同時，開展持續性的生態監測，也成為評估生態修復工程效果與判斷湖泊健康狀況的重要手段。

洱海是云貴高原的第二大淡水湖泊，湖泊面積249.0 km2，屬于中亞熱帶高原季風氣候，年均氣溫15 ℃，年均降雨量1 056.6 mm[4]。近幾十年來，洱海營養水平經歷了貧營養、中營養和富營養化初期等幾個階段，相應的水生植被蓋度由70年代末期的40%一度降低到了10%[5]。近年來通過開展一系列生態修復工程使洱海生態環境有所改善[6]，2017年洱海水生植物面積達32.12 km2，占全湖總面積的12.7%；考慮到洱海目前仍處于草型湖泊和藻型湖泊的過度階段[7]，有必要對一些敏感區域進行持續性的生態監測，從而為洱海的生態恢復和管理提供理論依據。湖灣作為一種相對密閉的水體，洱海水質以及水生生物群落結構的變化最先在湖灣中得到反映[8]。因此本文選擇洱海6 個較大的湖灣作為研究區域，于2017—2018年連續開展5次水生植物的生態監測，其主要目的：（1）了解湖灣水生植物的群落結構及時空分布特征；（2）利用已有水生植被數據，初步對比分析6個湖灣水體的健康狀況。本研究結果不僅可增加我們對湖灣這種特殊水體水生植物群落的認識，還對洱海的生態修復有重要意義。

1 材料與方法

1.1 樣點設置

鑒于洱海6 大湖灣（向陽灣、雙廊灣、紅山灣、海潮河灣、西沙坪灣和沙村灣）是洱海水質水生態重點監控范圍，從2014年開始每年的7月至11月會對這6個湖灣進行加密監測，且北部的5 個湖灣集結了彌苴河、羅時江、永安江和西閘河等較大的入湖河流[9]，因此本文選擇洱海這6個較大的湖灣作為研究區域（見圖1），分別于2017年3月、9月、11月以及2018年4月和9月對水生植被進行了詳細調查。每個湖灣沿水深梯度布設2～3 條樣線，每條樣線上按照水深梯度均勻設置6～10 個采樣點。5 次野外調查，向陽灣、雙廊灣、紅山灣、海潮河灣、西沙坪灣和沙村灣分別共采集了109、97、72、108、100 和115 個樣點。每個采樣點使用旋轉式鐮刀采草器對水生植物進行定量采集，每次采集面積為0.196 m2。采集后現場對不同水生植物進行分類，用電子秤稱量每種水生植物鮮重，計算水生植物單位面積生物量。

1.2 數據分析

水生植物根據生活型分為沉水植物、浮葉植物、漂浮植物和挺水植物，其中沉水植物根據生長型，又可分為底棲型、冠層型、直立性和蓮座型4種[10]。5次野外調查期間，水體的水溫、透明度、pH值、溶解氧、總磷、總氮、高錳酸鹽指數和葉綠素a含量等理化指標均由大理州環境監測站測定并提供原始數據。采用單因素方差分析來判斷5次采樣期間6個湖灣水體理化指標和水生植物種類數以及生物量是否存在顯著差異，如果存在顯著差異，采用Turkey’s HSD多重比較來檢驗組之間的差異[11]。采用優勢度來反映不同采樣時期水生植物的優勢種[12]。斯皮爾曼相關用于分析不同時期6個湖灣水生植物種類數和生物量與8個環境因子（均使用平均值）的相關性。所有數據的統計分析在Excel和SPSS13.0軟件中完成。

圖1 洱海6個湖灣位置示意圖

2 結果分析

2.1 環境因子

6 個湖灣水溫的變化范圍為（17.6～18.5）℃，透明度變化范圍為（146～190）cm，pH 的變化范圍為8.68～8.77，溶解氧的變化范圍為（7.26～8.66）mg·L-1，總氮的變化范圍為（0.55～0.68）mg·L-1，總磷的變化范圍為（0.020～0.027）mg·L-1，高錳酸鹽指數變化范圍為（2.7～3.5）mg·L-1，葉綠素a 變化范圍為（9.3～18.7）mg·m-3（表1）。單因素方差分析結果表明，6個湖灣8個環境因子之間均不存在顯著差異。依據我國地表水環境質量標準（GB 3838-2002），從總氮水平來看，6 個湖灣均是Ⅲ類水；從總磷水平來看，向陽灣和雙廊灣為Ⅲ類水，其他4個湖灣為Ⅱ類水。

表1 洱海6個湖灣環境因子參數對比（平均值±標準差）

2.2 種類組成

6個湖灣共采集水生植物18種，隸屬于9科11屬（表2），其中，沉水植物種類數最多，為14種；浮葉和挺水植物較少，均為2種。6個湖灣之間水生植物種類數差異較大，向陽灣種類數最多，為17種；雙廊灣種類數最少，僅為9種；紅山灣、海潮河灣、西沙坪灣和沙村灣分別為10、11、12和13種。

表2 洱海6個湖灣水生植物種類組成

續表2

2.3 優勢種

6個湖灣中，雙廊灣、紅山灣和海潮河灣優勢度較大的物種相對較少，而向陽灣、西沙坪灣和沙村灣優勢度較大的物種相對較多（圖2）。每個湖灣僅顯示在5次調查中出現兩次以上，且有一次優勢度在0.1以上的物種，以優勢度大于0.2作為優勢種的標準。6個湖灣主要的優勢種均以微齒眼子菜、金魚藻和苦草為主。除西沙坪灣優勢度最大的物種為金魚藻外，其他湖灣均以微齒眼子菜的優勢度最大（圖2）。不同月份之間，6個湖灣優勢種的變化趨勢也存在較大差異。

圖2 洱海6個湖灣水生植物優勢度的變化

2.4 時空變化

5 個調查時期6 個湖灣水生植物種類數均存在一定差異，其中，向陽灣種類數變化最大，變化范圍為8～13 種；其次是西沙坪灣，種類數變化范圍為4～8 種；雙廊灣、紅山灣和沙村灣變化范圍相對較?。▓D3）。單因素方差分析結果表明，6 個湖灣水生植物平均種類數（F = 4.868, P = 0.003）存在顯著差異，向陽灣和沙村灣水生植物平均種類數顯著高于西沙坪灣。

生物量方面，6個湖灣均以夏季或初秋生物量較高，而春季生物量較低（圖3）。單因素方差分析結果表明，6個湖灣水生植物平均生物量（F=4.229,P=0.007）存在顯著差異，雙廊灣、紅山灣和海潮河灣水生植物平均生物量顯著高于西沙坪灣。

圖3 洱海6個湖灣（a）水生植物種類數和（b）生物量隨時間的變化

3 討論與結論

湖灣是湖泊污染物消納、水環境最復雜的區域，也是湖泊生態系統最敏感和生物地球化學過程最活躍的區域，是生態破壞與修復的前沿陣地[8]。對湖灣水生植物群落結構的研究，有助于我們了解湖泊的健康狀況和水生植物的演替動態。本次研究，6個湖灣共采集水生植物18種，其中沉水植物14種。與歷史數據相比，近年來洱海水生植物的種類數和蓋度均明顯降低[5]，由于洱海特殊的地理位置和氣候條件，其沉水植物種類數明顯高于長江中下游其他湖泊[13]。14種沉水植物中，除輪藻和小茨藻等為污染敏感種外，其余沉水植物大多為耐污種或中等耐污種[14]。近幾十年來洱海水體營養水平不斷提高可能是耐污種數量占優勢[13]的原因。生活型方面，沉水植物主要是以具冠層種類為主，這是對水體富營養化的有效適應。隨著水體營養水平的提高，水下光照條件一般會逐漸減弱，有冠層種類可以利用其光合作用的優勢，逐漸取代底棲型或蓮座型種類而成為優勢種[15]。對6個湖灣水生植物優勢種的分析與此一致，優勢度較大的物種均為耐污能力較強且具冠層種類，而我國特有物種海菜花和群落演替先鋒物種輪藻等清潔水體指示種優勢度卻較低。符輝等[13]的研究結果表明，洱海沉水植物主要優勢種近幾十年來逐漸由大茨藻、海菜花等群落演替為苦草和輪葉黑藻占優勢，又進一步演變為微齒眼子菜占絕對優勢的植被格局。本研究中，5個湖灣均以微齒眼子菜優勢度最大，與此一致。此外，與厲恩華等[6]近期的研究結果相比，洱海湖灣水生植物的主要優勢種與群落結構變化不大。

5個不同時期，6個湖灣水生植物種類數和生物量均有一定變化。短期內水生植物種類數的變化可能主要與植物的生活史密切相關。例如菹草一般在秋季萌發、冬春季節生長、夏季全部消亡[16]，菱和紅蓼等一年生植物一般在春季萌發、冬季死亡。因此這些物種均只在特定調查時期被發現。造成不同時期水生植物生物量差異的原因，除生活史以外，可能還有水溫影響。水溫是水生植物生長發育所需的重要影響因子[17]。一般水生植物生物量的變化遵循S型曲線走勢，春季隨著水溫的上升水生植物生物量開始快速增加，在夏季達到最大[18]。此外，其他一些研究中，總氮和水體透明度也是影響高原湖泊沉水植物生物量的重要環境因子[11,19]。本研究中5個不同時期總氮濃度差異并不顯著（F=2.387，P=0.078），因此不是主要影響因子。水體透明度雖然決定了水下光照水平，但透明度對挺水或浮葉植物影響不大，因此總體上與水生植物生物量的相關性較弱。

為了全面客觀地反映人為干擾對水生態系統的影響，利用不同水生生物類群對湖泊健康狀況進行生物學評價已在國內廣泛開展，其中利用的主要水生生物類群為底棲動物、魚類和硅藻[20]。利用水生植物來評價水體健康狀況還沒有形成完善的體系，相關報道也較為少見[14]。本研究中，我們基于指示物種的分布、水生植物的豐富度以及其優勢種組成和生物量大小，初步認為向陽灣的健康狀況最好，西沙坪灣健康狀況最差。6個湖灣中，西沙坪灣最為封閉，與洱海主湖區水體交換效率最低。此外，西沙坪灣緊鄰上關鎮，湖灣周圍人口密度最大，人為干擾強度高，這也解釋了為何西沙坪灣水生植物平均種類數和生物量均顯著低于其他湖灣的原因?；诒狙芯拷Y果，我們建議加強對湖灣水生植物及水環境的監測，掌握水生植物長期的演替動態，從而有效預測洱海水生態的變化趨勢。同時，對一些健康狀況較差湖灣（如西沙坪灣），采取必要的補救措施，盡量減少人為干擾的不利影響。