黍稷種質資源的經濟系數與生態環境的關系

王 綸，王星玉，王海崗，曹曉寧，劉思晨，陳 凌，王君杰

（山西農業大學農業基因資源研究中心（山西省農業科學院農作物品種資源研究所），農業部黃土高原作物基因資源與種質創制重點實驗室，雜糧種質資源發掘與遺傳改良山西省重點實驗室，山西太原030031）

農作物的經濟系數是指單位面積的經濟產量和生物產量的比值。經濟系數越高的作物，表明農作物光合作用形成的碳水化合物轉化為人類最需要農產品的能力就越高。因此，經濟系數越高的農作物也備受人們的青睞。就糧食作物來說，不同的農作物經濟系數也各不相同，小麥為0.3～0.4，平均為0.35，水稻為0.35～0.60，平均為0.47，玉米為0.25～0.40，平均為0.35[1]。不同農作物經濟系數的高低，又與不同農作物種質資源經濟系數的高低緊密相連，而不同種質資源的經濟系數又與生態環境的關系不可分割。

本研究以山西1 192 份黍稷種質資源在晉北、晉中和晉南3 個生態區不同生育期經濟系數的統計分析為基礎材料，對黍稷種質資源的經濟系數與生態環境的關系進行研究，進一步探索和了解不同生態區的生態因子對黍稷種質資源經濟系數影響的規律，從而為黍稷種質資源的深入研究和廣泛利用提供條件，也為黍稷種質資源在不同生態區的生產實踐應用中提供參考依據。同時，也通過不同生態區大批量黍稷種質資源經濟系數的比較，得出黍稷種質資源經濟系數的平均值，作為黍稷作物的經濟系數，使黍稷作物的經濟系數更加精準、真實和可靠。

1 材料和方法

1.1 數據來源

數據采用《山西省黍稷種質資源研究》入編的1 192 份黍稷種質資源的單株粒質量、單株草質量和生育期、株高、莖粗的調查結果[2]；《山西省農作物品種資源目錄》中山西省年平均氣溫分布圖、山西省熱量≥0 ℃積溫分布圖、山西省年降雨量分布圖、山西省無霜期分布圖等相關資料[3]；《山西省農作物品種志》中生態區劃中的相關資料[4]。

1.2 試驗方法

根據山西省從北到南的不同氣候特點，分為3 個生態區，分別是晉北寒冷干旱生態區（簡稱晉北生態區）、晉中溫和干濕交替生態區（簡稱晉中生態區）、晉南溫熱濕潤生態區（簡稱晉南生態區）。

對《山西省黍稷品種資源研究》中的1 192 份黍稷種質資源，按3 個生態區分別統計出每個生態區黍稷種質的數量及不同生育期的種質數。

對每個生態區不同生育期的所有種質，均按照公式（1）計算出每一份種質的經濟系數，然后再計算出同一生育期內種質經濟系數的平均值[5]。

其中，w 為經濟系數，A 為單株粒質量，B 為單株草質量。

對每個生態區所處的地理緯度、海拔高度以及氣象因子，包括無霜期、年平均氣溫、≥0 ℃積溫、年平均降雨量進行統計分析，并與同一生態區黍稷種質資源的單株粒質量、株高和莖粗的平均值進行比較分析，驗證不同的生態環境因子對黍稷種質資源籽粒和植株的影響。

1.3 數據分析

采用SPSS 9.0 和Excel 2003 軟件對數據進行整理和分析。

2 結果與分析

2.1 不同生態區黍稷種質資源數量分布分析

表1 不同生態區不同生育期類別黍稷種質資源的經濟系數比較

黍稷生育期短，適應廣泛、抗旱耐瘠，在糧食作物中是除蕎麥以外生育期最短的作物。在我國從北到南各?。▍^）均有種植，以高寒區分布最多，以北方沿長城沿線的11 ?。▍^）為主產區，其中又以山西、陜西、內蒙古、甘肅和黑龍江為核心產區，從種質資源的數量分布來看，也以以上5 個?。▍^）為主體。山西是黍稷的主產區，以山西省黍稷種質資源作為本研究統計分析的資料，也最有代表性[6]。從山西由北到南3 個生態區黍稷種質資源數量分布情況來看，也以最北部的晉北寒冷干旱生態區分布最多，占全省黍稷種質資源數量的47.40%，晉南溫熱濕潤生態區次之，占27.35%，晉中溫和干濕交替生態區最少，占25.25%。分布最多的晉北生態區與最少的晉中生態區數量相差264 份，占比相差22.15 百分點。晉中和晉南生態區數量相差不大，占比只相差2.10 百分點（表1）。說明山西北部是黍稷種質資源分布最多的地區，也說明山西北部是全省黍稷的主產區。晉北寒冷干旱的生態環境是黍稷最適宜生長發育的生態環境。晉中溫和干濕交替的生態環境和晉南溫熱濕潤的生態環境對黍稷的生長發育優勢并不很大，二者對黍稷生長發育造成的影響因子相近，均小于晉北寒冷干旱生態區對黍稷生長發育的優勢。

2.2 不同生態區黍稷種質資源不同生育期類別的分布分析

不同的生態區由于所處地理緯度的差異，形成生態因子之間的差異。除此之外，不同生態區海拔高低，也是造成生態因子差異的一個主要原因。同一生態區同一緯度下不同的海拔高度也是影響生態因子變化的一個不可忽視的原因。而綜合生態因子的變化，在歲月的長河中，就會形成一個比較穩定的、固有的、不可改變的生態環境，在這種生態環境下生存的農作物種質資源也會形成一種相適應的、固有的生態類型，表現在生育期和其他特征特性上，其中，生育期的表現尤為突出。黍稷種質資源也和其他作物一樣。根據黍稷種質資源在不同生態區生育期的表現，把黍稷種質資源的生育期分為5 個類別，即生育期小于90 d 為特早熟，91～100 d為早熟，101～110 d 為中熟，111～120 d 為晚熟，大于120 d 為特晚熟[7]。山西省的1 192 份黍稷種質資源中沒有特晚熟種質，晚熟種質只有1 份，沒有代表性，把它歸類到中熟種質數量中，這樣只統計分析 3 個生態區 90 d 以下、91～100 d 和 101～110 d 3 個生育期類型種質的分布。

2.2.1 晉北寒冷干旱生態區不同生育期種質的分布 從表1 可以看出，晉北生態區雖然是山西黍稷種質資源的主要分布區，但生育期類型卻很狹窄，只有90 d 以下特早熟類型和91～100 d 的早熟類型，而且絕大多數種質分布在90 d 以下的特早熟類型中。說明晉北寒冷干旱的生態環境最適宜90 d以下特早熟黍稷種質資源的生長發育，較適宜91～100 d 早熟種質的種植，不適宜101～110 d 中熟種質和生育期更長的種質種植。也說明該生態區黍稷種質資源的生育期和其他生態區的種質比較，生育期是最短的。

2.2.2 晉中溫和干濕交替生態區不同生育期種質的分布 該生態區和晉北寒冷干旱生態區相比，具有氣候溫和和干濕交替的生態特點。因此，生育期的類別也多1 個，在統計的3 個生育期類別內，均有不同數量黍稷種質的分布，而且在種質分布的數量和比例的側重面上與晉北生態區也有明顯的差異。從表1 可以看出，大于3/2 的種質分布在91～100 d 早熟種質的生育期內，其次是90 d 以下的特早熟種質，101～110 d 中熟種質類別內只有極少量種質的分布。說明該生態區最適宜種植91～100 d早熟的黍稷種質，較適宜90 d 以下的特早熟種質，101～110 d 的中熟種質在個別地塊也可少量種植。也說明該生態區黍稷種質資源生育期比晉北寒冷干旱生態區種質資源的生育期要相對延長。

2.2.3 晉南溫熱濕潤生態區不同生育期種質的分布 該生態區具有氣候溫熱、濕潤的特點，具有適宜各種農作物，特別是小麥、玉米等大田作物生長發育的優良生態環境條件。對生育期短、抗旱性強的黍稷作物來說，自然也是很適宜的生態環境，因此，在統計的3 個生育期類別內與晉中生態區一樣均有不同數量和比例的種質分布，只是在不同生育期內種質分布的數量和比例與以上2 個生態區的分布情況存在明顯差異。從表1 可以看出，該生態區種質分布占比最大的是91～100 d 的早熟種質，占到該區種質數量的2/3 稍多，其次有近1/3 的種質分布在101～110 d 的生育期種質類別內，只有極少量的種質分布在90 d 以下的特早熟類別內。說明該生態區和晉中生態區一樣，最適宜種植生育期91～100 d 的早熟種質，較適宜種植101～110 d的中熟種質，90 d 以下的特早熟種質只有極少地塊種植。說明該生態區的黍稷種質和其他2 個生態區的種質相比，生育期均要更長一點，是3 個生態區中黍稷種質資源生育期最長的一個生態區。

2.3 不同生態區不同生育期類別黍稷種質資源的經濟系數分析

由表1 可知，不同生態區黍稷種質資源的數量和生育期類別分布各有差異，同一生態區內不同生育期類別的種質經濟系數也各有差異，這也導致了不同生態區黍稷種質資源經濟系數的差異[8]。

2.3.1 晉北寒冷干旱生態區不同生育期類別黍稷種質資源的經濟系數 該生態區的黍稷種質資源只分布在特早熟和早熟這2 個生育期類別內，而且主要分布在生育期只有90 d 以下的特早熟類別內，在這個類別的黍稷種質經濟系數最高，平均為0.42±0.12，而在生育期91～100 d 早熟類別內的種質經濟系數卻較低，只有0.34±0.10，該生態區黍稷種質的經濟系數平均值為0.38±0.11，在黍稷種質資源的經濟系數中也算較高的水平。

2.3.2 晉中溫和干濕交替生態區不同生育期類別黍稷種質資源的經濟系數 該生態區的種質分布在3 個不同的生育期類別內，以91～100 d 早熟種質的類別為主體，但該類別中黍稷種質的經濟系數卻較低，為0.33±0.10，而在90 d 以下特早熟和101～110 d 中熟種質類別內黍稷種質的經濟系數卻較高，分別為 0.36±0.12 和 0.36±0.11，使該生態區黍稷種質經濟系數的平均值并未受太大的影響，仍然保持在0.35±0.11 的中等水平上。

2.3.3 晉南溫熱濕潤生態區不同生育期類別黍稷種質資源的經濟系數 該生態區的種質與晉中生態區一樣，也是分布在3 個不同的生育期類別內，也同樣以91～100 d 早熟種質類別內為主體，不同生育期類別內種質的經濟系數也是以這一生育期類別內的最低，為0.35±0.12。但其他2 個生育期類別以90 d 以下特早熟種質最高，為0.37±0.05，101～110 d 早熟種質較高，為 0.36±0.14，這樣也就出現了該生態區種質經濟系數的平均值高于晉中生態區的結果。

2.4 不同生態區不同生育期類別黍稷種質資源經濟系數的比較

由表1 可知，不同生態區90 d 以下特早熟區種質資源經濟系數以晉北生態區種質最高，晉南生態區種質次之，晉中生態區種質最低。晉北生態區種質的經濟系數比晉中生態區高0.06，比晉南生態區高0.05。晉南生態區比晉中生態區高0.01。3 個生態區在該生育期類別內經濟系數的變幅為0.36～0.42，平均值為 0.38。

由表1 可知，不同生態區91～100 d 早熟區種質資源經濟系數以晉南生態區最高，晉北生態區次之，晉中生態區最低。晉南生態區比晉北生態區高0.01，比晉中生態區高0.02；晉北生態區比晉中生態區高0.01。3 個生態區在該生育期類別內經濟系數的變幅為0.33～0.35，平均為0.34。

101～110 d 中熟區在晉北生態區沒有種質分布，只有晉中和晉南2 個生態區比較。從表1 可以看出，2 個生態區在該生育期內種質的經濟系數相同，均為0.36。

相比之下，山西省從北到南3 個不同生態環境分布的1 192 份黍稷種質資源，在3 個不同的生育期類別內，其經濟系數變幅最大的是90 d 以下的特早熟種質，變幅為0.06，變幅居中的是91～100 d早熟種質，變幅為0.02，變幅最小的是101～110 d的中熟種質，變幅大小為0。3 個生態區3 個生育期類別內經濟系數的平均值仍然以90 d 以下特早熟種質最高，比最低的91～100 d 早熟種質高0.04，比居中的101～110 d 中熟種質高0.02。3 個生態區3 個生育期類別的種質經濟系數的變幅為0.33～0.42，平均值為 0.36。

2.5 不同生態區環境因子對黍稷種質資源單株粒質量、株高、莖粗的影響

2.5.1 不同生態區緯度和海拔高度的差異 從表2 可以看出，由于山西省從北到南3 個生態區的地理位置和海拔高度的差異，使每個生態區的氣象因子出現明顯的差異。從地理位置來看，晉北寒冷干旱生態區的緯度最高，晉中溫和干濕交替生態區居中，晉南濕熱溫潤生態區最低。晉北生態區緯度比晉中生態區高 1°3′～2°2′，比晉南生態區高 3°5′～3°9′；晉中生態區比晉南生態區高 1°3′～2°6′。這是造成3 個生態區氣象因子差異的一個主要原因。其差異規律是緯度越高，氣候越冷，降雨量越少；反之，緯度越低，氣候越熱，降雨量也多。3 個生態區的海拔高度也有明顯差異。晉北生態區的海拔高度最高，比晉中生態區高170～200 m，比晉南生態區高490～520 m；晉中生態區比晉南生態區高320 m。從北向南3 個生態區的海拔高度是依次遞減的。海拔高度是除緯度外影響不同生態區氣象因子的另一主要原因。受其影響各個氣象因子的表現與緯度的高低造成的影響基本是一致的，也是海拔越高氣候越冷，降雨量也越少。3 個生態區在所處地理位置的緯度高低和海拔高度大小不同，雙重同步造成的影響，就會使3 個生態區出現各個氣候因子之間的明顯差異。這就是造成3 個生態區不同氣象因子差異的主要原因[9]。

表2 不同生態區環境因子對黍稷種質資源單株粒質量、株高和莖粗的影響

2.5.2 不同生態區氣象因子的差異

2.5.2.1 無霜期 由表2 可知，在從北到南的3 個生態區中，無霜期是依次遞增的，以晉北生態區無霜期最短，晉中生態區居中，晉南生態區最長。無霜期最長的晉南生態區比晉北生態區長50～60 d，比晉中生態區長20～30 d；晉中生態區比晉北生態區長30 d。無霜期的長短是對不同生態區黍稷種質資源生育期長短造成影響的重要因素，這是造成晉北生態區的黍稷種質只有90 d 以下特早熟和91～100 d 早熟種質的分布，晉中生態區只有特早熟、早熟以及少數中熟黍稷種質分布和晉南生態區特早熟、早熟和多數中熟黍稷分布的主要原因。因此，它又間接影響到不同生態區黍稷種質的單株粒質量、株高和莖粗的差異。

2.5.2.2 年平均氣溫 其和無霜期一致從北向南3 個生態區依次遞增，也以晉南生態區最高，晉北生態區最低，晉中生態區居中。晉南生態區比晉北生態區高4～8 ℃，比晉中生態區高2～6 ℃；晉中生態區比晉北生態區高2 ℃。不同生態區的氣象因子之間都是相互制約相互影響的。不同生態區年平均氣溫的變化也是隨著不同生態區無霜期的變化而變化，變化幅度的大小與無霜期的大小是一致的。因此，年平均氣溫的大小也是影響不同生態區不同生育期類別黍稷種質分布以及間接影響黍稷種質資源單株粒質量、株高和莖粗的第2 個主要原因。

2.5.2.3 ≥0 ℃積溫 由表2 可知，3 個生態區的≥0 ℃積溫仍然是從北向南遞增，積溫最多的晉南生態區比最少的晉北生態區多1 500 ℃，比居中的晉中生態區多500～1 000 ℃。居中的晉中生態區又比晉北生態區多500～1 000 ℃。較大的積溫差異是對3 個生態區黍稷種質資源不同生育期類別種質分布以及間接影響黍稷種質資源單株粒質量、株高和莖粗的第3 個主要原因。

2.5.2.4 年降雨量 由表2 可知，不同生態區年降雨量也不相同，其變化規律也與前3 個氣象因子是相輔相成的，也同樣是從北向南遞增。晉北生態區年降雨量最少，晉中生態區居中，晉南生態區最多。晉南生態區比晉北生態區年降雨量多250 mm，比晉中生態區年降雨量多200 mm；晉中生態區又比晉北生態區年降雨量多50 mm。不同生態區內年降雨量的多少，對不同生態區內生長的黍稷種質資源單株粒質量和植株莖葉的生長有較大影響，而單株粒質量和莖葉的生長程度又直接影響到黍稷種質資源經濟系數的高低，所以，不同生態區年降雨量的多少是影響黍稷種質資源經濟系數高低的一個分量較重的氣象因子。

2.5.3 不同生態區黍稷種質資源單株粒質量、株高、莖粗的差異 不同生態區內黍稷種質資源的經濟系數均有差異，導致這種差異的原因是生態環境因子的差異，造成黍稷種質資源生育期類別差異和生態型的差異，最終導致經濟產量和生物產量的差異。作為每一份黍稷種質資源來說，除生育期類別的差異外，生態型表現中的單株粒質量、株高和莖粗是最能體現每一份種質經濟產量和生物產量的重要特征依據[10]。由表2 可知，單株粒質量的變化規律和4 個氣象因子的變化規律并不完全一致，晉南生態區最高，晉北生態區次之，晉中生態區最低。晉南生態區比晉中生態區多1.2 g，比晉北生態區多0.9 g；晉北生態區又比晉中生態區多0.3 g。晉南生態區單株粒質量之所以最高與區域內年降雨量最多和區域內種質資源生育期類別跨度大起主導作用有很大關系。晉北生態區的種質資源雖然生育期類別的緯度跨度和年降雨量在3 個生態區中處于劣勢地位，但其海拔高度在3 個生態區中最高，所以，晉北生態區的黍稷種質接受太陽光照的時間和強度大大提高，由此也相對提高了光合效率，導致單株粒質量的提高，這是造成晉北生態區單株粒質量沒有出現最低而處于居中的主要原因[11]。晉中生態區單株粒質量在3 個生態區中處于最低的主要原因是，不論是生育期類別的跨度、年降雨量的多少，以及所處地理位置的海拔高度，在3 個生態區中均沒有占到明顯的優勢，所以，出現了單株粒質量在3 個生態區中最低的結果。

由表2 可知，3 個生態區黍稷種質資源的株高和生育期內4 個氣象因子的變化規律是一致的，也是從北到南遞增，以晉北生態區的株高最低，晉中生態區居中，晉南生態區最高，最高的比最低的高27.7 cm，比居中的高4.8 cm。居中的又比最低的高22.9 cm。植株的高低是導致黍稷種質生物學產量高低的主要因素。

3 個生態區黍稷種質莖粗的變化規律與氣象因子的變化規律一致，從北向南遞增，以晉北生態區最細，晉中生態區居中，晉南生態區最粗。晉南生態區比晉北生態區粗0.3 cm，比晉中生態區粗0.2 cm；晉中生態區又比晉南生態區粗0.1 cm。莖稈的粗細和植株的高度處于正相關的關系，因此，莖稈的粗細也是影響黍稷種質資源生物產量的一個不可忽視的因素[12]。

從3 個生態區黍稷種質資源單株粒質量、株高和莖粗的平均值來看，晉南生態區3 項指標均最高，黍稷種質資源的生態表現型籽粒結實最高，莖葉也最茂盛；晉中生態區單株粒質量最低，株高居中，莖粗居中，生態表現型是籽粒結實率最低，植株較高，莖葉較繁茂；晉北生態區單株粒質量居中，株高最低，莖粗最細，生態表現型是籽粒結實率較高，植株矮小，莖葉最不繁茂。這種差異是造成晉北生態區黍稷種質資源經濟系數最高，晉南生態區經濟系數居中，晉中生態區經濟系數最低的主要原因。由此可見，黍稷種質資源的經濟系數與生態環境的關系是緊密相連的[13]。

3 結論與討論

黍稷種質資源的經濟系數與生態環境的關系密切，是隨著不同生態環境下種質不同的生育期類別而變化，在高緯度、高海拔的晉北寒冷干旱生態區，90 d 以下的特早熟種質經濟系數最高，為0.42；91～100 d 的早熟種質經濟系數最低，為 0.34；2 個生育期類別區間的平均值為0.38。在中緯度、中海拔的晉中溫和干濕交替區，90 d 以下的特早熟種質和101～110 d 的中熟種質經濟系數最高，均為0.36；91～100 d 的早熟種質經濟系數最低，為 0.33；3 個生育期類別區間的平均值為0.35。在低緯度、低海拔的晉南溫熱濕潤生態區，90 d 以下的特早熟種質經濟系數最高，為0.37；91～100 d 的早熟種質經濟系數最低，為0.35；101～110 d 的中熟種質經濟系數居中，為0.36；3 個生育期類別區間的平均值為0.36。3 個生態區90 d 以下的特早熟種質經濟系數的平均值為0.38；91～100 d 的早熟種質經濟系數的平均值為0.34；101～110 d 的中熟種質經濟系數的平均值為0.36。以生育期90 d 以下的特早熟種質經濟系數最高，生育期101～110 d 的中熟種質居中，生育期91～100 d 的早熟種質最低?？梢?，黍稷種質資源的經濟系數高低也并不是隨著種質生育期的長短規律而相應同步變化的。生育期90 d以下的特早熟種質雖然單株質量居中，但植株最矮小，使經濟系數最高；生育期101～110 d 的中熟種質，雖然單株粒質量最高，但植株莖葉也最茂盛，使經濟系數的優勢不能突顯，出現了居中的結果；生育期91～100 d 的早熟種質單株粒質量最低，而莖葉又相對茂盛，就出現了經濟系數在3 個生育期類別區間內最低的結果。3 個生態區不同生育期類別區間經濟系數的變幅為0.33～0.42，平均值為0.36，這也是黍稷作物比較精準的經濟系數[14]。除此之外，不論生育期長或短的種質，其經濟系數的高低均受栽培管理條件的影響。在稀植和水肥條件較大的情況下，生育期最短的特早熟種質經濟系數會隨之降低；在密植和水肥條件較差的情況下，生育期居中的早熟種質和生育期較長的中熟種質經濟系數也會隨之升高[15]。歸根到底，其原因是栽培管理條件的改變導致生物學產量的不同。