豬精液性狀的遺傳參數估計

洪一峰 ，張 恒，談 成，董林松，李婭蘭，葉 健，蔡更元,，吳珍芳,，李紫聰,*

（1.華南農業大學國家生豬種業工程技術研究中心，廣東廣州 510642；2.溫氏食品集團股份有限公司，廣東新興 527439）

人工授精技術的發展給養豬業帶來翻天覆地的變化，其不僅滿足了現代豬業批次化管理進程，還能使優良基因得以迅速普及，加快豬的遺傳進展。精液中精子的質量與數量直接影響公豬站的經濟效應，高質量的公豬和精液可以決定該公豬站在市場上的主導地位。對公豬精液性狀進行選擇，可以提高母豬的產仔性能，增強乳豬的生存能力，并減少飼養員的采精次數。為制定有效的精液性狀選擇方案，需對精液性狀的遺傳參數進行估計。迄今為止，只有少數研究估計了豬精液性狀的遺傳參數。本研究旨在通過對我國南方種豬精液的數據進行分析，估計精液性狀的遺傳參數。

1 材料與方法

1.1 實驗動物 研究數據主要來自溫氏食品集團股份有限公司下屬某核心種豬場，研究品種有杜洛克、長白、大白、皮特蘭4 個品種，收集1999—2018 年近20 年的采精記錄，用于遺傳參數估計。其中，精液性狀主要包括精液體積（Semen Volume，VOL）、精子活力（Sperm Motility，MOT）、精子密度（Sperm Concentration，DEN）和精子畸形率（Percentage of Abnormal Sperm，ABN）。

1.2 表型的測定與處理 精液體積測量是對每一次射精的稱重（假設1 g 精液等于1 mL 精液）。精子活力、精子密度和精子畸形率是通過使用亞衛彩色精子檢測分析系統（YY-9000 型）對新鮮精液進行測定。根據Marques 等[1]和Wang 等[2]的研究，結合自身數據的特點，對原始數據進行了以下處理：①剔除采精次數小于等于10 次的公豬樣本；②挑選公豬年齡在220～900 d 的測定記錄；③剔除兩次采精時間間隔大于60 d 的測定記錄；④剔除一次射精量≤50 mL 的測定記錄；⑤將一次射精量大于800 mL 的測定記錄改為800 mL。經過原始數據質控，每個品種的公豬及射精記錄如表1 所示，其中，大白豬總測定記錄最多，皮特蘭豬總測定記錄最少。

表1 各品種及豬記錄數量描述性統計

各個性狀的描述性統計如表2 所示，其中，每個品種的系譜追溯3 代，共計31 506 頭?？梢悦黠@看出4個品種射精體積量存在差異，大白豬的平均射精體積最高，杜洛克的平均射精體積最低，然而精子活力、精子密度和精子畸形率在4 個品種中無明顯差異。

表2 各品種各性狀描述性統計

1.3 參數估計方法 方差組分采用BLUPF90 軟件包中的airemlf 90 程序進行估計。利用單性狀重復力模型估計精液體積、精子活力、精子密度和精子畸形率4 個性狀的方差組分和遺傳力，具體模型如下：其中，y 為個體的觀察值；b 是固定效應，主要包括（場）年月效應、時間間隔效應、年齡效應、品種效應；a 表示個體的加性遺傳效應（即個體育種值）；t 是永久環境效應；e 是殘差效應；a、t 和e 為隨機效應；X、Z、W 分別為b、a、t 的關聯矩陣；A 為基于系譜信息的分子親緣關系矩陣；I 為單位矩陣；為加性遺傳方差；為永久環境效應方差；為殘差方差。

表型遺傳方差（）、遺傳力（h2）、重復力（Re）的計算公式如下：

表型和遺傳相關的計算方法如下：

采用雙變量動物模型分別計算精液體積、精子活力、精子密度和精子畸形率之間的遺傳相關，使用BLUPF90 軟件包中的airemlf90 程序來計算出2 個性狀之間的方差及協方差組分。模型如下：

其中，yi表示第i 個性狀的個體觀察值；bi是第i 個性狀的固定效應，主要包括（場）年月效應、時間間隔效應、年齡效應、品種效應；ai表示第i 個性狀的個體加性遺傳效應（即個體育種值）；ti是第i 個性狀的永久環境效應；ei是第i 個性狀的殘差效應；ai、ti和ei為隨機效應，Xi、Zi、Wi分別為bi、ai、ti的關聯矩陣；A 為基于系譜信息的分子親緣關系矩陣；I 為單位矩陣；為第i個性狀的加性遺傳方差；為第i 個性狀的永久環境效應方差；為第i 個性狀的殘差方差；σa12為性狀1 與性狀2 的加性效應的協方差；σt12為性狀1 與性狀2 的永久環境效應的協方差；σe12為性狀1 與性狀2 的殘差效應的協方差。

遺傳相關與表型相關計算公式如下：

若AIREML 不能收斂，則添加參數“OPTION EM-REML 10”使前10 次迭代中使用EM-REML 算法。

2 結果

各精液性狀的加性效應方差、永久環境效應方差、隨機殘差、表型方差、遺傳力與重復力如表3 所示。通過計算可得精液體積、精子活力、精子密度、精子畸形率4 個性狀的遺傳力分別為0.29、0.10、0.16、0.15，重復力分別為0.47、0.42、0.36、0.50。精液體積為中遺傳力性狀，精子密度與精子畸形率為中等偏低遺傳力性狀，精子活力為低遺傳力性狀。這4 個性狀均為中等重復力性狀。

表3 4 個精液性狀方差組分和遺傳力估計

由表4 可知，精子活力與精子畸形率表型相關為-0.712，遺傳相關為-0.826，兩者之間具有強負相關；精液體積與精子密度表型相關為-0.236，遺傳相關為-0.389，兩者之間具有較強負相關；精液體積與精子畸形率遺傳相關為-0.171，兩者之間具有弱負相關；其余性狀間均為無明顯遺傳相關。

表4 各精液性狀的遺傳相關與表型相關

3 討 論

精液的質量和數量在豬育種和生產中起著重要的作用，精液質量差是種公豬被淘汰的主要原因之一。種公豬的選育不僅要考慮生長性狀，還要考慮精液性狀，因此，對公豬精液進行遺傳參數估計十分重要，現階段通用的遺傳參數有遺傳力、重復力、遺傳相關。

本實驗結果顯示，公豬精液體積的遺傳力為0.29，屬于中遺傳力性狀，精子活力的遺傳力為0.10，屬于低遺傳力性狀，精子密度與精子畸形率的遺傳力分別為0.16、0.15，屬于中等偏低遺傳力性狀。Wolf[3-4]運用重復力動物模型得出精液體積、精子活力、精子密度、精子畸形率的遺傳力分別為0.28、0.05、0.20、0.15，與本研究結果基本相似。Diniz[5]報道大白豬精子活力遺傳力為0.11～0.14。Smital[6]報道精子畸形率遺傳力為0.34。運用不同的數學模型會得出不同的結果。本研究運用重復力模型，根據公豬采精時間、公豬兩次采精時間間隔以及公豬年齡進行分組作為固定效應[7]。其他分析數據的方法還有雙性狀動物模型以及隨機回歸模型，雙性狀動物模型將單一性狀分為2 個性狀，例如將精液體積性狀分為精液體積平均值性狀與精液體積變異系數性狀，通過雙性狀動物模型來計算精液體積性狀的遺傳力，該方法操作起來簡單易懂，然而會丟失每次精液體積的記錄信息。隨機回歸模型提供了一種分析隨時間變化的方差成分的方法，將加性遺傳方差與永久環境效應分別建立時間函數進行分析[8]。根據Wolf[3]的研究，與隨機回歸模型相比，重復力模型所需要的參數更少，但重復力模型無法體現時間上的差異。

個體的永久環境效應代表了環境因素和非加性遺傳效應，是個體所特有的并終生影響個體的生產性能。因此個體的育種值和永久環境效應的和被稱為潛在生產力。精液性狀的重復力相對較高，由此啟發，可以通過提高飼養管理水平等提高豬的成績。

根據公豬精液各性狀的遺傳相關估計值，可以得出精子活力與精子畸形率存在強負遺傳相關（-0.826），因此可以在提高精子活力的同時降低精子畸形率。Li[2]運用重復力模型對杜洛克、大白、長白群體進行精液性狀遺傳參數估計，3 個群體中精子活力與精子密度的遺傳相關為0.13、-0.38、-0.05，表型相關為0.91、0.45、0.30。精子活力與精子密度的遺傳相關低，甚至是弱負相關，表型相關卻很高。然而本研究數據集中，精子活力與精子密度遺傳相關與表型相關均很低，這說明不同數據集會得出截然不同的結果。

精子在產生的過程中受環境因素影響，由于季節、光周期、溫度與濕度等因素的不同而對精液質量造成不同程度的影響，我國南方豬場雖然有一些現代生產系統，但公豬精液性狀仍受強烈的環境影響[9-10]。這種影響與野生豬是一致的。據Chemineau[11]等研究，大多數中緯度和高緯度地區的家畜物種在繁殖現象上與野生動物一樣存在季節變化。對于精液性狀例如精液體積、精子活力與精子密度，較適宜的季節為冬季和春季。公豬的采精頻率也是影響精液質量的主要因素，兩次采精間隔過長或過短均不利于精液的質量，本研究數據集表明，公豬間隔6 d 即可進行再次采精，并具有較強的精子活力。這些研究結果為我國南方公豬的環境控制和管理提供了一定的參考，有利于進一步提高精液的數量和質量。

4 結 論

本研究獲得遺傳力和遺傳相關等估計結果，為我國（尤其是南方）選擇精液性狀提供有效信息。根據遺傳力估計結果對精液性狀進行選擇可以加快遺傳進展。由于精液性狀為有限性別性狀，導致基于表型信息的傳統選擇策略的效率有限，因此，基因組選擇的優勢可體現出來?；蚪M選擇可校正系譜、提供個體間更準確的分子親緣關系矩陣，進而更好的估計精液性狀的遺傳參數。