國外生豬育種體系簡析及對我國生豬育種的幾點思考

周 磊，王 曄，毛瑞涵，李佳芮，劉劍鋒

（中國農業大學動物科學技術學院，北京 100193）

遺傳評估用來評定個體作為種畜的種用價值，可以反映個體的遺傳潛能，是豬育種的一項核心工作。影響遺傳評估準確性的因素首先是表型數據的數量和質量。大量且高質量的表型數據可顯著提高評估的準確性，因而種豬聯合育種（多組團育種）的概念在1992 年即被提出[1]。聯合育種實現了更加準確的遺傳評估和更快的遺傳進展，目前已成為國際上主流的育種模式。隨著高通量測序技術的迅速發展，基因組選擇逐漸從理論變為現實?；蚪M選擇技術在不同性狀上得到的育種值準確性均高于傳統的最佳線性無偏預測模型（Best Linear Unbiased Prediction,，BLUP）技術[2-3]。

近年來，歐美等養豬發達國家的種豬質量、生產水平和經濟效益不斷提高，完善的育種體系是其成功的重要原因。本文對幾個具有代表性的歐美發達國家（及國際育種企業）的生豬遺傳評估體系和最新育種進展進行簡介，并結合我國生豬遺傳評估體系中的不足之處進行比較分析，為我國生豬遺傳評估體系優化升級和生豬種業的可持續性創新發展提供參考和借鑒。

1 協會和組織引導的遺傳評估體系

1.1 美國種豬測定和遺傳評估體系 美國國家種豬登記協會（National Swine Registry，NSR）是一個為全國育種場提供品種登記、育種技術、評估服務的品種管理協會。在20 世紀50 年代，美國先后成立了大白、長白、杜洛克和漢普夏品種協會。1994 年，為了更合理地利用各方面資源，大白、杜洛克和漢普夏協會合并并成立了新的協會，1998 年長白豬品種協會也加入進來，成為現在的NSR，協會用同一批人員、系統等資源來服務不同豬場、不同品種，為進行全國統一的表型測定和聯合育種奠定基礎。目前，NSR 擁有國內外企業會員超過1 400 家和超過12 000 名青年會員。

NSR 的育種評估系統為種豬測定及育種評估系統（Swine Testing and Genetic Evaluation System，STAGES）。1985 年，STAGES 由美國農業部、普渡大學、美國大白豬協會合作創建，現歸屬于NSR。STAGES運用各個加盟育種場上傳的海量數據，包括每一頭純種豬的出生、斷奶、性能測定和繁殖數據，采用BLUP 技術來預測種豬的育種值、選擇指數。從1985 年發展至今，STAGES 擁有超過200 萬種豬的系譜及相關育種數據。遺傳評估使用統一的育種軟件Herdsman，同一品種可使用來自全球的數據，利用不同群體的遺傳關聯實現有效的聯合評估，進而可以直接比較不同群體種豬育種值，并供加盟育種場或國內外種豬客戶參考。

NSR 制定了種豬的表型測定規范和育種操作規范，指導全球成員企業開展性能測定和育種工作，并定期派專業人員到成員企業進行指導。同時，成員企業通過Herdsman 軟件上傳育種數據，NSR 對成員企業數據進行評估分析，并將其納入STAGE 聯合評估體系，對于種豬群體符合其標準（育種群來自于其他NSR 成員企業，且通過第三方機構的品種純度鑒定）的成員企業提供商業認證（NSR 認證）。NSR 認證為成員企業種豬提供其在Herdsman 數據庫中的全球排名，并出具種豬的NSR 認證系譜（包括個體的三代系譜、各性狀育種值、種豬自己及其三代親本的父系和母系指數），這極其有助于成員企業的種豬營銷。美國眾多知名育種企業，如華多農場（Waldo Genetics）、華特希爾（Whiteshire Hamroc）、斯達瑞吉（Cedar Ridge）等均為NSR 成員企業。中國很多育種企業也不斷的選擇加入NSR 體系。

目前，NSR 已經在基因組育種技術領域進行了廣泛研究，已將基因組芯片檢測應用在品種純度鑒定中，基因組選擇技術在該體系中的應用尚未有報道。

1.2 加拿大生豬改良中心 過去加拿大與我國的生豬種業情況類似，每年需要從其他國家大量引種。經過二十多年持續性的全國聯合遺傳評定，加拿大在豬育種工作中取得了巨大的進展，由種豬的進口國轉變成種豬出口國，2016 年成為我國最大引種來源國。加拿大的國家育種體系—加拿大生豬改良中心（Canadian Center for Swine Improvement，CCSI）是一個由董事會管理的全國性非盈利組織。2019 年12 月15 日，CCSI 成立25周年，加拿大的豬肉產量比1994 年增加了1 倍，而豬場豬群數量只增加了25%，母豬的產仔數比1994 年增加25%～30%，且豬的生長速度更快，飼料消耗更少，并保持良好的胴體質量[4]。目前，加拿大在生豬遺傳改良方面已處于世界領先地位。

在表型數據測定與收集方面，CCSI 指導各地區性改良中心完成種豬性能測定，測定獲得的數據均上傳至CCSI 數據庫，并進行聯合遺傳評估。2019 年，CCSI共完成種豬測定83 955 頭，其中大白42 523（50%）、長白24 312（29%）、杜洛克14 992（18%）、皮特蘭704（1%）、雜交品種1 424（2%）；共記錄了96 715窩產仔記錄，其中包括84 933 窩純種母豬出生的窩數，這些數據均應用到種豬遺傳評估中。CCSI 從2019 年1月起，將測定的最大體重從140 kg 增加至160 kg，并根據積累的數據調整了達100 kg 和120 kg 體重的校正系數。

在遺傳評估方面，CCSI 每周對大白、長白、杜洛克和皮特蘭進行遺傳評估，評估性狀包括瘦肉率（屠宰性狀）、眼肌面積、肌內脂肪含量（活體B 超測定）、日齡（120 kg）、飼料轉化率、總采食量（30～120 kg）、背膘厚度（120 kg）、眼肌深度（120 kg）、日增重（0～120 kg）、總產仔數、產活仔數、哺乳仔豬存活率、產仔間隔、功能乳頭、斷奶窩重等。目前，CCSI 正在對一些新性狀和評估模型進行研究，如對采食量、生長、脂肪和瘦肉沉積性狀利用隨機回歸和非線性模型進行遺傳評估，以及在產仔數性狀的遺傳估計中加入雜交母豬的數據。

在基因組選擇方面，CCSI 通過不斷更新評估軟件實現了從原始基因型數據到最終獲得個體基因組育種值的過程。CCSI 的基因組選擇每周評估1 次。目前，大白、長白和杜洛克檢測芯片的個體總數已超過3 萬頭（表1）?；蚪M選擇中原來所采用的5 萬個 SNP 芯片已經更新到超過6 萬個 SNP 位點，這些SNP 位點包括了與重要經濟性狀相關的SNP，如肉品質、豬健康和公豬膻味等。另外，一款超低密度芯片（約1 000 個 SNPs）基本已經設計完成，并進入驗證階段。超低密度芯片可以給更多的豬場提供更實惠、更經濟的早期基因組選擇。CCSI 對產仔數基因組選擇的結果進行了驗證，發現通過使用基因組選擇可以使遺傳進展進度加倍。

表1 截至2020 年6 月CCSI 各品種、各性別基因型個體的數目

1.3 丹麥全國生豬遺傳改良計劃 丹麥培育了著名瘦肉型豬種長白豬，并長期重視生豬育種，最早建立了完善的育種體系，其種豬性能全球領先。種豬測定最初始于丹麥，1896 年丹麥提出長白豬育種方案。1907 年，丹麥建立了世界上第一個種豬后裔測定站；丹麥也是世界上最早建立種豬性能測定中心的國家[5-6]。1983 年，丹麥按品種遴選種豬場實施全國選育計劃，計劃包括131個長白豬育種場、72 個大白豬育種場、28 個杜洛克育種場和5 個漢普夏育種場。1990 年，隨著BLUP 技術的應用，丹麥國家豬育種計劃聯合全國所有的43 家核心種豬場、8 500 頭純種母豬開展聯合育種工作。在完善的金字塔育繁推體系（圖1），除了核心育種場，還包括165 家擴繁場及其43 000 頭基礎母豬（大白、長白純種母豬）、14 387 家商品豬場及其110 萬頭母豬（二元母豬）。丹麥全國生豬繁育體系每年可培育優質種豬及商品豬3 000 萬頭以上。

圖1 丹麥生豬產業的金字塔育繁推體系

丹麥種豬性能測定方式分為中心測定站測定和場內測定，測定站僅測定公豬，年測定量約5 000 頭（測定公豬均來自核心育種場），測定性狀主要包括日增重（30～100 kg）、瘦肉率、飼料轉化率、體型、屠宰損失率（父系豬）、pH （父系豬）等；場內測定主要在核心場內開展，年測定量約10 萬頭，測定性狀主要包括日增重（0～30 kg）、日增重（30～100 kg）、瘦肉率、飼料轉化率和體型等，同時包括所有母豬的繁殖性狀成績，如產仔數和產后5d 活仔數（LP5）。

目前，丹麥核心場內頭胎豬的比例在65%，母豬使用1 年（≥3 胎）即轉移至擴繁群。所有類型豬場（包括核心場、擴繁場和商品母豬場）均可使用公豬站的優秀公豬精液，這一方面能夠實現核心群緊密的遺傳關聯，同時能夠保證育種群的遺傳進展能夠最快地傳遞到商品群。完善的豬育種體系、統一的種豬測定、公豬站精液供給和先進的疫病防控使得丹麥種豬育種工作科學且高效，育種體系快速傳遞了優良基因，從而提高了全群的生產性能和遺傳進展[7]。目前，丹麥已經在大白、長白、杜洛克上均應用了基因組選擇技術，核心群至少25%的純種仔豬實現了芯片檢測，且芯片檢測的比例和規模還在不斷擴大。

2 國際化育種公司遺傳評估體系

2.1 PIC 公司 1962 年，PIC（Pig Improvement Company）由5 個英國農民在英格蘭牛津郡成立。目前，PIC 是全球最大的種豬育種公司，種豬覆蓋全球10% 的商品豬血緣。公司擁有10 多個純種品系，并在美國和加拿大三個核心群中不斷進行選育，核心群后代以配套系模式銷售到全球各類育種、養殖企業。公司根據市場需求，不斷調整供應配套系種豬，開發適合不同區域、生產條件和市場需求的配套系組合。

PIC 注重育種技術的研發與應用，該公司最早應用分子育種技術進行母豬繁殖性能選育，也是最早應用基因組選擇技術的種豬育種公司之一。目前，PIC 進行基因組選擇的種豬芯片檢測量約為15 萬頭/年。公司應用基因組選擇技術，核心群遺傳進展平均增加了35%/年，生產端每頭商品豬的效益也在不斷增加（近幾年，基因組育種給每頭商品豬帶來的平均額外增加收益約20～26 元/年）。

PIC 遺傳評估數據主要來自母豬場（包括育種場和擴繁場）的繁殖性狀數據（總產仔數、死胎數、斷奶前死亡率、初生重、斷奶重、斷奶-發情間隔和乳頭數等）以及生長豬場（包括純種豬及商品豬）的生長性狀（生長速度、背膘厚、眼肌深度等）、飼料效率（采食量等）、胴體性狀（分割肉價值）和肉品質性狀（酸堿度、肌內脂肪等）數據，對商品豬場的屠宰數據也進行了收集。世界各地的PIC 豬場（擴繁場為主）將數據反饋至位于北美的評估中心，進行遺傳評估，這大大充實了數據庫，大幅度提高了遺傳評估的準確性。另外，擴繁群和商品群的性能數據也驗證了公司選育出的優良種畜作為親本時在不同環境下表現出的優秀性能?？傮w而言，PIC 的育種計劃是基于超過600 萬頭豬的性能測定數據、5 億頭豬的估計育種值和60 萬頭豬的基因型數據。PIC 從1962 年成立，堅持進行了近60 年的性能測定和選育工作，持久的遺傳改良計劃也取得了巨大成效，經過15 年的遺傳改良，產仔數提高了2.3 頭/窩，母豬年提供仔豬數（PSY）提高6.6 頭。

目前，PIC 已經啟動了基于全基因組測序數據的育種技術研究，現在已經積累了超過8 000 個優秀種豬的全基因組測序信息，這將有可能進一步提高遺傳評估的準確性。

2.2 加拿大加裕公司 加拿大加裕公司（Genesus）是加拿大最大的豬遺傳改良公司，擁有全球最大的注冊純種豬群（超過1.6 萬頭母豬），占加拿大注冊純種種豬的80% 以上。加裕目前是一個全球布局的種豬公司，其杜洛克、長白、大白核心群規模見表2。加拿大加裕公司主要關注豬繁殖性能、采食量和生長性能、抗病力以及胴體和肉品質等方面的遺傳改良，并且已常規化應用基因組選擇進行遺傳評估選育?；蚪M選擇策略同樣也側重于選育高生產力、生長速度快、飼料效率高且產量高的種豬?；蚪M選擇將繁殖性狀（總產仔數）的評估準確性提升了100%，日齡、背膘厚和眼肌深度3 個生長性狀的準確性提升了45%、100%和60%，且實現了肉品質性狀（肉色、大理石紋評分、pH、胴體背膘厚、眼肌重等）準確性76%～135%的提升。

表2 加拿大加裕公司核心群母豬規模及其分布情況

加拿大加裕公司母系豬（大白、長白）以繁殖性能為選育重點，產仔性狀占總權重的53%，同時注重選育母系豬的采食量（以提升母豬泌乳力）、健康及抗病能力。目前，大白和長白豬的總產仔數分別達到了18.3 頭和16.2 頭。對于杜洛克父系豬，公司投入大量的精力研究生長速度、飼料轉化率和胴體特征等性狀的遺傳改良，尤其在胴體性狀方面，每年測定了大量屠宰和肉品質數據，包括瘦肉率、大理石紋評分、pH、顏色、嫩度、肌內脂肪等性狀。父系指數中，最重要的日采食量、校正日齡和大理石紋評分3 個性狀分別占總權重的31%、24%和25%。當前，核心群杜洛克豬生長速度表現突出，全群平均校正120 kg 日齡縮短到了151 d。經過三十多年的積累，以及近些年對肉品質和胴體性狀進行基因組選擇，加拿大加裕公司在肉品質性狀選育上處于領先地位，其杜洛克豬豬肉顏色較深，大理石花紋較多，pH也較高。

2.3 海波爾 海波爾（Hypor）是一家荷蘭起源的全球性豬育種公司。自1968 年起，海波爾經過近60 年的成功育種和一系列并購躋身行業前列。目前，海波爾在全球20 多個國家建有核心群或擴繁場，并在北美、歐洲、和亞洲設有育種分中心，進而建立了全球的聯合育種體系和全球共享的基因庫。

海波爾的總體育種目標是通過平衡育種，培育出健康生長的生豬，并且以最低的成本支持豬肉生產。主要的方式：①通過對多性狀的選育測定，母系豬追求每頭母豬年斷奶健康仔豬的能力（斷奶仔豬數與斷奶體重的提高），父系豬追求飼料轉化率、生長速度、和胴體質量的提高[8]。②按照各性狀的遺傳力、遺傳相關、市場目標進行平衡育種。③選育斷奶窩重和體型等性狀，提升母豬斷乳能力和生產效率。海波爾同樣注重新育種技術的研發與應用，是最早應用基因組選擇技術的生豬育種公司之一，并建立了基因組選擇的專業的樣品采樣、運輸、處理、檢測和數據分析的操作流程。

海波爾在法國、加拿大和西班牙設立了核心育種場，收集存儲了數百萬頭種豬的系譜和性能數據（體重、飼料轉化率、眼肌厚度和背膘厚等），在公司荷蘭總部的評估中心進行統一評估，評估中心可以和全球范圍內的育種場、擴繁場對接，為不同地區的客戶提供遺傳評估等技術服務。

海波爾的戰略目標是“全球化技術，本土化方案”，以全球化的專業技能為客戶提供多樣化的優秀種源的同時，還為客戶提供量身定制、適應當地條件和需求的解決方案。通過長期合作使種豬品質得到持續的改良，鑄造出適應當地的獨特種豬品牌。例如，日本市場偏向于消費肌間脂肪率高的豬肉，對此海波爾專門培育了日本父系種豬。2003 年，海波爾種豬首次直接出口到中國。近些年，牧原、新希望、鐵騎力士、北京養豬育種中心等眾多國內養殖育種企業均先后從海波爾進行了引種，其種豬在中國銷量迅速增長。

2.4 法國科普利信集團 法國科普利信集團（Cooperl）是法國最大、歐洲第二大的生豬養殖集團（企業），集團旗下的Nucleus 種豬基因公司是法國最大的種豬育種公司。Nucleus 公司主要選育的品種包括母系大白、長白種豬，父系皮特蘭、杜洛克。母系種豬在繁殖、生長和肉品質三方面進行選育，繁殖性狀占育種目標的權重55%，主選性狀包括產活仔數、初生重和窩均勻度，生長性狀占比33%，包括平均日增重和飼料轉化率 2 個性狀，肉品質占比12%，性狀包括瘦肉率、屠宰率和pH 等。同時，母系豬還根據母性行為、泌乳能力、分娩時間和分娩難易度等指標進行評分和選留。父系種豬選育的性狀主要為生長、肉品質和健康抗病性狀，包括初生重、日增重、背膘厚、飼料轉化率、肌內脂肪含量（活體測定）、pH、滴水損失、豬肉膻味、肢蹄和體型等。

Nucleus 公司在歐洲最早對種豬進行耗料增重比測定，目前每年有2 000 頭皮特蘭青年公豬進行飼料報酬測定。公司積極研發新的育種性狀，如通過選育年出肉量（每頭母豬每年可提供的豬肉量）來選育母豬，通過對功能性乳頭選育來提升母豬泌乳力，當前大白和長白豬的功能性乳頭均達到了16 個以上。繁育體系上，公司極其重視通過公豬站傳遞優秀基因，公豬站存欄公豬超過1 000 頭，每年可銷售終端公豬精液200 萬劑以上。同時，Nucleus 公司積極使用最新的育種技術，通過與法國養豬研究院、法國農業研究院等合作，每年對超過5 000 頭種豬進行基因組芯片檢測，已正式在育種方案中使用基因組選擇技術。公司2011 年進入中國市場，近些年來在中國種豬市場極受歡迎，先后向溫氏、雨潤、康源和上海新農等眾多國內企業出口法系種豬。

3 國外生豬遺傳評估體系的特點及其啟示

3.1 國外生豬遺傳評估體系的特點 綜合國外不同國家（組織）和育種公司的遺傳評估情況，可將其成功歸因于完善開放的育種技術體系、持之以恒的性能測定和數據管理、創新前沿的技術研發與應用、精進不休的現代化育種理念。

3.1.1 完善開放的育種技術體系 國際育種公司（組織）均建立了完善且開放的育種技術體系，通過該體系形成了性能測定、數據傳輸與管理、遺傳評估和育種操作的一體化、規范化和流程化的高效整合，進而保障最新的育種方案、理念和技術最快應用到實際育種中。同時，育種體系具有高度的開放性，能夠不斷納入全球各地新的育種場和數據，甚至可以利用擴繁群、商品群雜交豬的數據實現大數據育種，乃至全球化育種。育種技術體系還注重對成員單位的技術服務，為成員單位提供資格認證、遺傳評估和性能測定指導等一系列技術服務，極大地加強了成員單位對體系的認可和依賴。

3.1.2 持之以恒的性能測定和數據管理 臻于細節、持續嚴謹的進行性能測定和表型數據收集，是所有國際育種公司（組織）能夠成功育種的關鍵原因。PIC 和海波爾等公司從成立之初，即將數據作為育種工作的核心，持續50～60 年大量育種數據的積累，保證了不同品種、不同性狀均能實現準確和科學的遺傳評估。除了生長、繁殖等性狀，國際育種公司使用CT 掃描儀、近紅外光譜儀、計步器等先進的儀器設備，對母豬母性、母豬終身使用壽命、溫順性、肉品質、豬肉膻味、胴體組成、剩余飼料采食量（RFI）等新性狀進行測定。為了實現平衡育種和商品群的經濟、生態和社會效益的最大化，國際育種公司和行業協會還在不斷地研究和定義新的育種性狀，并進行表型測定和遺傳評估。如加拿大加裕公司僅在豬屠宰和肉品質方面進行測定的性狀種類就超過了70 個。

3.1.3 創新前沿的技術研發與應用 國際育種公司極其注重新技術的研發和投入，通過公司自主研發與產學研合作并進的方式，始終走在育種新技術創新與應用的前沿。以基因組選擇技術為例，PIC 公司、加拿大加裕公司、海波爾均已很早（2012—2014 年）就全面應用了該技術，并在持續加大對該技術應用的研發和生產投入。加拿大加裕公司長期堅持自身的技術團隊建設和與科研機構的合作，其育種研發團隊目前擁有博士5 人、碩士1 人，與5 所北美大學、4 家生物技術公司和2 所農業科研機構保持長期緊密的合作。荷蘭另外一家大型生豬育種公司托佩克（Topigs）在2015 年投入的育種研發經費達到1.5 億元人民幣。

3.1.4 精進不休的現代化育種理念 國際育種公司根據市場需求和群體性能對育種目標和選育性狀不斷地進行更新和調整。例如，丹麥在2005 年將大白、長白豬的總產仔數性狀調整成LP5，2011 年將大白、長白豬和杜洛克豬飼料轉化率的權重分別從29%和39%增加到42%、51%；CCSI 在2011 年在母系豬的綜合指數中增加了功能乳頭數和PSY 2 個性狀。近些年來，國際育種公司更多地開始關注平衡育種，通過育種手段提升群體的健康和長壽性，如通過測量抗體水平選育抗病力、以終生產仔數選育母豬生產壽命等。

3.2 國外模式對我國生豬育種的啟示

3.2.1 完善我國生豬育種技術體系的結構和功能 依托現有國家核心場，進一步完善我國的生豬育種技術體系，加強區域性種豬測定站和公豬站在育種體系中的作用，加強全國（或區域性）聯合遺傳評估對育種場的技術支撐和服務功能，加快優秀種豬基因的流動和擴散。利用數字化、信息化手段加大對育種場群體和育種工作的實時監控、管理和服務，對核心育種群的公豬月齡、母豬胎次、年測定量、留種率、更新率等關鍵育種指標制定相應的考核與管理辦法，對育種工作突出、種豬性能優秀的育種企業予以相應的認證或認可。

3.2.2 突出育種企業在我國自主育種中的主導地位 鼓勵育種企業加強研發和技術投入，扭轉當前我國育種企業“重生產、輕育種”的局面，形成企業自主研發和“產學研”合作并進的育種研發模式，支持企業加強對育種技術團隊的建設和人才培訓，加強我國育種企業的自主研發、自主育種能力，加快適合我國市場需求新品種（新品系）培育。鼓勵企業和行業更新育種理念，打破傳統按引種國別定義種豬、根據體型外貌留種的狹隘落后意識，擺脫“急功近利”、“短平快”思維，根據公司自身育種目標和最新市場需求科學定義選擇指數和育種方案，突出“指數優先”的現代化育種理念。

3.2.3 完善我國生豬產業的育繁推體系，加快推進全產業鏈、大數據育種 加快完善我國生豬產業的育繁推體系，建立起育種群、擴繁群和商品群層次清晰、功能明確的“金字塔”繁育體系，規范育種端和應用端的種豬良種評價機制，強化優秀公豬和公豬站在繁育體系中的作用，保障核心群優質基因的快速高效向應用端傳遞，逐步探索依據商品豬的生長和屠宰分割胴體評價商品豬及種豬的優質優價政策。借助行業政府部門的豬場數據管理系統，依托物聯網、云平臺和智能化等最新信息化技術手段，引導育種（養殖）企業全面收集、利用擴繁群和商品群性能數據，加快建立國家和企業層次的全產業鏈、大數據育種平臺，將生產端數據高效應用于核心群育種。

3.2.4 加強我國生豬品種遺傳資源挖掘和利用，創制育種新素材，提升企業核心競爭力 我國具有全世界約1/3 的家豬品種資源，我國地方豬品種具有繁殖力強、抗逆性強和肉品質優秀等眾多獨特特性,這些地方豬品種是我國未來生豬育種重要的基因庫和遺傳素材?；诂F代分子育種技術，培育新品種（新品系）和專門化配套系，是未來我國地方豬品種發展和利用的一個重要方向。另一方面，自主培育具有特色和市場價值的新品種（品系）和配套系，也是提升我國育種企業自主育種能力和核心競爭力的著力點和發力點。