基于功能類群分析呼蘭河口濕地浮游植物群落結構特征

賈 鵬,范亞文,2,陸欣鑫,2,*

1 哈爾濱師范大學生命科學與技術學院, 哈爾濱 150025 2 黑龍江省水生生物多樣性研究重點實驗室, 哈爾濱 150025

浮游植物是濕地生態系統中的重要初級生產者,也是水生生物食物鏈中能量流動、物質循環的基礎環節[1- 2],其群落結構、物種組成的變化是反映水環境狀況的重要指標[3- 4]。浮游植物的時空分布格局不僅可以影響濕地的生態功能和穩定性,而且可以反映濕地生態環境的變化,也是探索濕地生態系統功能的重要手段之一[5- 6]。目前,在濕地生態系統中有關浮游植物的生態研究,主要集中在不同環境梯度和不同生活類型下浮游植物群落結構的差異性分析[7- 9]。這類研究多使用傳統的浮游植物集群方法,不能有效地反映浮游植物在濕地生態系統中的功能。Reynolds[10]從個體環境適應性、生態位競爭機制角度出發,將具有相同環境適應策略的浮游植物種類劃分為同一個類群,形成了具有相同生態適應特征的分組,即“功能類群”。隨著功能類群研究的不斷深入,Salmaso[11]等通過植物功能型和FG功能類群的優點提出了MFG劃分法；Kruk[12]等根據浮游植物的形態特征,提出了MBFG劃分法,這種劃分方法大大簡化了功能類群的應用。目前,浮游植物功能類群方法已廣泛應用在湖泊[13]、河流[14]、水庫[15]及濕地[16]等水域生態系統中。

濕地生態系統是水陸兩種生態系統的過渡區域,與湖泊、河流等水體相比,水體流動性和營養物質更穩定,具有防控洪水、調節徑流等功能[17]。近年來,由于人為活動干擾,導致濕地生態環境不斷惡化、生物多樣性降低和生態功能退化[18]。呼蘭河口濕地保護區位于哈爾濱市呼蘭區南部,松花江北岸,呼蘭河河口,東西長63.5km,南北寬21.3km,總面積為192.6 km2[19]。該濕地具有調節周邊小氣候、蓄洪調水和保護物種多樣性等生態功能[20]。隨著對濕地生態系統保護研究的不斷深入,目前已對呼蘭河口濕地高等動物[19]、高等植物[20]、水生生物[16]和浮游植物群落結構[21- 22]開展了相關生態研究,以往的研究結果表明該濕地的浮游植物群落結構表現出明顯的空間差異,FG功能類群分布特征對該濕地水環境空間異質性響應明顯[22]。

以呼蘭河口濕地保護區水域為主體,通過FG、MFG和MBFG三種功能類群對呼蘭河口濕地浮游植物群落進行研究。定性、定量的評估浮游植物功能類群的演替模式；基于多元統計分析對驅動不同功能類群演替的環境因子進行篩選與識別；初步分析不同功能類群對于呼蘭河口濕地水環境變化的響應效果。為溫帶濕地生態特征研究提供新的分析手段,為我國溫帶河口濕地水生生物多樣性保護與受損濕地恢復提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 采樣點設置

呼蘭河口濕地自然保護區位于黑龍江省哈爾濱市,北部與雙井鎮、方臺鎮相連,南與黃土山鄉、巨源鎮隔江相望。屬于北溫帶大陸性氣候,封凍期較長,氣溫較低,冬天漫長而寒冷；夏天暑期短,炎熱、多雨,年平均溫度3.6℃[21]。呼蘭河口濕地自然保護區內水源地主要為兩處：一是呼蘭河,發源于小興安嶺西側、自東向西流動的中型河流；二是松花江,濕地核心區域則是由呼蘭河進入松花江后形成[23]。

本研究于2018年春季(4、5月)、夏季(6、7、8月)和秋季(9、10月)三個季節對呼蘭河口濕地進行樣品的采集,根據呼蘭河口濕地的生境特點共設置11個采樣點(圖1),各采樣點的海拔在110—130m之間。根據其生態特征,將11個采樣點劃分為四個生態功能區域,其中S1、S3、S11為入水口區域,受人為活動影響較大；S5、S7、S10為出水口區域,屬于松花江流域；S4、S6、S8、S9為濕地保護區域,保護區正在治理與恢復；S2為農田區域,受農田耕種影響較大。利用GPS全球衛星定位系統收集采樣點經緯度信息,采樣點地圖的繪制通過ArcMap 10.2完成。

圖1 呼蘭河口濕地采樣點布設示意圖Fig.1 Map and sampling sites in Hulanhe Wetland樣點S1、S3、S11為入水口區域；樣點S2為農田區域；樣點S5、S7、S10為出水口區域；S4、S6、S8、S9為濕地保護區域

1.2 樣品采集、處理及鑒定

分別于2018年4—10月末的上午對11個采樣點進行定量樣品與定性樣品的采集。定性樣品采用25號浮游生物網在水面表層下0.5m處作“∞”字形緩慢撈??；定量樣品用1L的采水器在水表層以下0.5m處進行水樣的采集,現場加入1.5%的魯格氏固定液15mL進行固定,帶回實驗室沉淀24h后,濃縮至50mL,用光學顯微鏡進行鏡檢計數[24]。浮游植物的鑒定、功能類群的劃分、生態分布信息主要參考胡鴻鈞、魏印心、胡韌等文獻[25- 28]。將至少在一個采樣點相對豐度超過15%的功能類群定義為代表性功能類群。

1.3 理化指標的測定

采集水質樣品與采集浮游植物樣品同步進行,采用Hydrolab多參數水質分析儀現場測定水溫(WT)、pH、電導率(SpCond.)、溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)、濁度(Tur.)以及葉綠素a(Chl-a)?，F場采集的水樣用棕色玻璃瓶避光保存,帶回實驗室24h內依據《水和廢水監測方法》(國家環境保護總局,2002)進行總氮(TN)、總磷(TP)、高錳酸鹽指數(CODMn)、五日生化需氧量(BOD5)[29]的測量。

1.4 數據分析

使用PRIMER 5.0軟件進行ANOSIM和SIMPER分析。獨立樣本T檢驗通過SPSS 20.0軟件完成。去趨勢分析(DCA)和冗余分析(RDA)采用軟件CANOCO 4.5進行,在進行排序分析前,對解釋變量和響應變量數據進行log(x+1)轉換,使樣本總體趨于正態分布。通過蒙特卡洛置換檢驗,判斷解釋變量對響應變量生態分布影響的顯著性,建立二維排序圖。使用Origin 2018與Excel 2018軟件對圖表進行繪制。

2 結果與分析

2.1 水體理化因子變化

獨立樣本t檢驗表明在不同季節之間水體理化因子變化明顯,除TP和SpCond.外其他理化指標在季節之間均存在一定的變化規律(P<0.05)(表1)。DO、pH和Tur.都呈現隨春、夏、秋季節變化逐漸升高的規律(P<0.05),三季平均值分別為2.66、8.73、41.48mg/L,變化范圍分別在0.83—5.34mg/L、7.28—10.04和21.93—97.60mg/L之間；夏季的WT高于春、秋兩季(P<0.05),三季平均值為19.45℃,變化范圍在9.89—31.23℃之間；CODMn呈現出隨著春、夏、秋季節變化逐漸降低的規律(P<0.01),三季平均值為5.49mg/L,變化范圍在0.82—10.50mg/L之間；SpCond.和ORP呈現出春季最高,夏季最低的規律,三季平均值分別為402.57mS/cm和414.91mV,變化范圍在161.13—1180.00mS/cm和340.00—511.00mV之間。

表1 呼蘭河口濕地水體理化因子季節變化

2.2 呼蘭河口濕地浮游植物種類組成

在研究期間共鑒定浮游植物243個分類單位,包括10變種,隸屬于7門9綱18目32科75屬。綠藻門(Chlorophyta)種類最多,為104種及8變種,占浮游植物種類總數的46.09%；裸藻門(Euglenophyta)種類46種及1變種,占19.34%；硅藻門(Bacillariophyta)種類44種及1變種,占18.52%；藍藻門(Cyanophyta)種類27種,占11.11%；甲藻門(Dinophyta)種類7種,占2.88%；隱藻門(Cryptophyta)種類3種,占1.23%；金藻門(Chrysophyta)種類僅2種,占0.82%。在空間尺度上,呈現濕地保護區域(188種)>入水口區域(183種)>出水口區域(172種)>農田區域(135種)的規律；在時間尺度上,呈現夏季(198種)>秋季(152種)>春季(143種)的規律。

2.3 呼蘭河口濕地浮游植物豐度的時空變化

浮游植物豐度在時間尺度上表現為夏季平均值最高,變化范圍在(0.67—26.26)×106個/L之間；其次為秋季,變化范圍在(0.39—20.15)×106個/L之間；春季最低,變化范圍在(0.50—27.78)×106個/L之間。

浮游植物平均豐度呈現出濕地保護區域>入水口區域>農田區域>出水口區域的規律。濕地保護區域內的浮游植物平均豐度最高,變化范圍在(15.92—95.44)×106個/L之間；入水口區域浮游植物豐度次之,變化范圍在(4.47—25.40)×106個/L之間；農田區域浮游植物豐度變化范圍在(1.28—27.78)×106個/L之間；出水口區域浮游植物豐度最低,變化范圍在(2.44—11.33)×106個/L之間(圖2)。

圖2 呼蘭河口濕地浮游植物豐度分布特征 Fig.2 Phytoplankton abundance spatial and temporal distribution of Hulanhe Wetland

2.3 FG、MFG和MBFG功能類群演替

根據Reynold和Padisák等提出的FG功能類群劃分方法,共劃分FG功能類群25個,分別為B/C/D/E/F/G/H1/J/LM/Lo/M/MP/N/P/S1/S2/SN/T/TB/W1/W2/X1/X2/X3/Y。其中代表性功能類群為B/D/F/J/Lo/MP/P/S1/W1/W2/X1/Y(表2,表3)。出現頻率超過50%的功能類群為B/D/F/H1/J/Lo/MP/P/S1/W1/W2/X1/X3/Y,出現頻率在30%—50%的功能類群為E/G/LM/X2,出現頻率小于30%的功能類群為C/M/N/T/TB/S2/SN(圖3)。FG功能類群季節演替特征為春季B(梅尼小環藻CyclotellameneghinianaKützing)/D(谷皮菱形藻Nitzschiapalea(Kützing) W.Smith)/Y(嚙蝕隱藻CryptomonaserosaHering)→夏季B/D/S1(湖泊假魚腥藻Pseudanabaenalimnetica(Lemmermann) Komárek)→秋季B/X1(狹形纖維藻AnkistrodesmusangustusBernard)(圖4)。

根據Salmaso等對功能類群的劃分[11],本次研究中呼蘭河口濕地共劃分MFG功能類群20個,分別為1b/1c/2c/2d/3a/3b/5a/5d/5e/6a/6b/6c/7a/8a/9a/9b/10a/11a/11b/11c。代表性功能類群為1c/2c/2d/5a/6a/6b/7a/9b/10a/11a/11b(表3)。出現頻率大于50%的功能類群為1b/1c/2c/2d/5a/5d/5e/6a/6b/7a/8a/9b/10a/11a/11b,出現頻率大于30%且小于50%的功能類群為11c/3b/6c/9a,功能類群3a出現頻率小于30%(圖3)。MFG功能類群季節演替特征為春季2d(隱藻門小個體)/7a(中心綱小個體)/6b(羽紋綱大個體)→夏季5a(顫藻目絲狀體)/6b/7a/→秋季7a/10a(綠藻綱絲狀體)(圖4)。

基于Kruk等研究結果[12],在呼蘭河口濕地共劃分MBFG功能類群6個,分別為Ⅰ/Ⅲ/Ⅳ/Ⅴ/Ⅵ/Ⅶ(表2,表3)。研究期間6種功能類群均出現,其中Ⅴ類群在三個季節中都占據主要地位,出現頻率100%,Ⅳ和Ⅵ出現頻率超過98%,Ⅲ功能類群出現頻率最低但也超過了50%以上(圖3)。MBFG功能類群季節演替特征為春季Ⅵ(具有硅質外壁且無鞭毛的種類)/Ⅴ(具鞭毛中到大型的單細胞種類)→Ⅵ/Ⅳ(不具有明顯特征的中等大小種類)→Ⅵ/Ⅳ(圖4)。

表2 呼蘭河濕地浮游植物功能群ANOSIM分析及SIMPER分析

表3 呼蘭河口濕地三種浮游植物功能類群的代表性屬種

圖3 呼蘭河口濕地浮游植物功能類群出現頻率Fig.3 Frequency distribution of functional groups in Hulanhe Wetland

圖4 呼蘭河口濕地三種功能類群豐度相對百分比Fig.4 Relative percentage of abundance of three functional groups in Hulanhe Wetland

基于FG、MFG和MBFG功能類群群落相似性分析(ANOSIM),表明季節變化對浮游植物群落演替驅動作用明顯(P<0.05)。SIMPER分析表明,B/SI/Y/W2/X1/D/Lo、7a/5a/10a/2d/6b/2c/11a和Ⅵ/Ⅳ類群,分別為不同季節之間FG、MFG和MBFG類群演替的主要貢獻者。

2.4 多元統計分析

對呼蘭河口濕地的11種環境變量(WT、pH、SpCond.、DO、ORP、Tur.、Chl-a、TP、TN、CODMn與BOD5)與FG、MFG和MBFG功能類群進行排序分析,不同功能類群對環境變化的響應模式進行識別。三種功能類群DCA分析顯示最長長度梯度分別為3.003和0.920和1.222,因此選擇線性模型RDA對優勢功能類群與環境變量進行排序分析。經蒙特卡洛置換檢驗表明,呼蘭河口濕地三種功能類群的生態分布受多種環境因子共同作用影響,驅動功能類群生態分布的環境因子為：CODMn、WT、TP、SpCond.、pH、BOD5、Tur.、ORP和DO。

圖5 呼蘭河濕地植物功能類群與環境變量的RDA分析Fig.5 RDA of representative functional groups and environmental variables in Hulanhe wetland

3 討論

3.1 呼蘭河口濕地浮游植物功能類群演替特征

浮游植物功能類群方法從個體生態學角度出發,基于物種生態適應性角度分析種群的生態選擇機制[30]。不同功能類群內的浮游植物種類具有其自身獨特的生態特征,其演替通常與水體營養狀態、光照及水溫密切相關[31],在“上行效應”和“下行效應”兩種機制調控下,當棲息地水環境發生變化時,浮游植物自身的形態、生理適應特征會主動或被動的適應環境特征的改變,以演替的形式來維持濕地的生態平衡[32]。

呼蘭河口濕地受溫帶季風氣候影響,季節之間水體理化環境特征變化明顯[14]。FG功能類群將物種的生態屬性劃分到功能類群當中,其演替模式被認為是響應水環境變化的有效指標[18]。在本研究中FG功能類群季節演替特征為,春季B/D/Y類群演替為夏季B/D/S1類群,最后被秋季的B/X1類群所取代。B類群是硅藻門中的小環藻屬,為α-ms(中營養)指示種,其生活環境適宜在溫度20℃左右[33- 34]、高營養鹽的中小型較淺的水體中。水體中營養鹽含量的升高是導致富營養化的根本原因,其變化會直接影響浮游植物的豐度。在高營養鹽的水體中,浮游植物的豐度通常會受光照的限制,光的可利用性也會影響浮游植物的競爭和群落多樣性[35],因此耐受低光環境的類群通常會占據優勢地位。呼蘭河口濕地在春季期間,水溫較低,日照時間相對較少,處于營養鹽積累階段,低水溫的條件會限制大部分浮游植物的生長,與此同時B類群具有高捕光效率和高相對表面積比的特點,因此在棲息地的適宜性及較低光照的基礎上,B類群在群落中占據優勢地位[36]。Y類群的代表性物種為卵形隱藻和嚙蝕隱藻,適宜生活在磷濃度較高的水體中,對低光耐受,為廣適應性種類[32]。由于春季濕地保護區域人為干擾較少,水體流動性差,磷濃度較高,同時Y類群物種具有鞭毛,有較強的運動性,使其能在水體中垂直運動,可以更好地躲避捕食者,進而在資源競爭中占據有利地位[35]。因此,B和Y類群能在春季占據優勢。D類群適應于營養鹽含量較高的淺水水體、耐受于低光條件。呼蘭河口濕地夏季水體溫度升高,溶解氧含量和pH(平均值pH=8.76)增加,水體呈堿性。在一定范圍內,溫度和溶解氧的升高會促進B/D類群的生長[37]。同時,水體的弱堿性為D類群提供了良好的生活條件,因此D類群能在夏季占據優勢地位[38]。呼蘭河口濕地夏季降雨充沛,周邊土地中的營 養物質通過淋溶作用進入水體,入水口區域、農田區域和濕地保護區域具有較多的人為活動干擾,因此導致水體變渾濁(濁度平均值為41.59 mg/L),限制光照攝入,進而影響耐受低光環境的B/D類群生長。營養鹽是水體中重要的生源要素,由于呼蘭河口濕地水體氮磷比小于16∶1,水體受氮限制明顯。低氮的水體限制了大部分浮游植物的生長,而藍藻的生長與水體的氮磷比密切相關[39],S1類群中的絲狀藍藻具有固氮能力,因此營養鹽水平降低可能是S1類群中的絲狀藍藻(中富營養)占據優勢的重要原因。本文SIMPER分析也證明S1類群的變化是影響不同季節之間FG功能類群差異的主要功能類群之一。從生物因素的角度看,“上行效應”和“下行效應”對不同營養類型的水體作用是不一樣的,這是由浮游植物的粒徑大小導致的[40]。S1類群中的絲狀藍藻可抵御浮游動物的捕食,在低牧食壓力的情況下容易占據優勢,因此S1類群代替了春季廣適應性的Y類群,在夏季渾濁且溫暖的水體中與B/D類群共同占據主要優勢地位。呼蘭河口濕地夏、秋兩季之間存在總氮含量明顯升高的過程(P<0.05),X1類群的代表性種為狹形纖維藻,為α-ms(富營養)指示種,能夠耐受低溫環境,適宜在含氮量高的水體中生長[35]。因此替代了夏季的藍藻門S1類群。陸欣鑫等[22]對呼蘭河口濕地的研究也證明了X1類群在秋季占據優勢地位。

MFG功能類群反映了浮游植物運動能力、大小、形狀、營養物質喜好、營養鹽和碳的獲取能力等[40]。本次研究中,MFG功能類群季節性演替特征為由春季的2d/7a/6b類群演替為夏季的5a/7a/6b類群,最后由秋季的10a/7a類群所替代。MFG功能類群的季節演替特征所反映的水環境變化過程與FG功能類群差異不大。MBFG功能類群方法是利用浮游植物對水環境變化特征的響應為標準,反映某一特定生境模塊的狀況。ANOSIM分析表明,以MBFG功能類群為研究手段分析季節之間群落結構差異效果不明顯。季節之間SIMPER分析也表明,在不同季節之間影響群落結構差異的類群無變化。其原因可能是Ⅴ類群(具鞭毛中到大型的單細胞種類)和Ⅵ類群(具有硅質外壁且無鞭毛的種類)為春季的主要優勢功能類群,兩類群主要為隱藻和硅藻。春季低溫且低光照,具有鞭毛的隱藻根據自身的形態特點以及對低溫低光的耐受性,使其能在春季具有很強的競爭能力,與Ⅵ類群的硅藻在春季共同占據優勢地位。夏季和秋季主要為Ⅵ類群的硅藻種類和Ⅳ類群中不具有明顯特征的中等大小種類,Ⅳ類群種類繁多,包含大部分除硅藻以外的其他浮游植物種類,此類群具有廣適應性的特點,因此在夏、秋兩季占據優勢地位。由于呼蘭河口濕地夏、秋兩季Ⅳ/Ⅵ類群對資源具有很強的競爭力,導致Ⅴ類群在水體中的生長被限制,這可能是Ⅴ類群在夏、秋兩季不占據優勢的原因之一。

對比FG、MFG和MBFG三種功能類群的演替模式不難發現,FG與MFG類群在描述呼蘭河口濕地浮游植物演替特征上有重疊部分,差異較??；MBFG與其他兩種功能類群相比,在表征季節間水環境的變化過程中效果并不理想。應用功能類群方法對溫帶典型水庫中的研究曾指出,MBFG功能類群分類方法在水生態研究中雖然具有簡單、高效的優勢,但對環境的解釋度不夠[41]。FG功能類群將浮游植物的定量和定性數據與多種水環境數據相結合,很大程度上提高了浮游植物對環境的響應能力,將包含多種環境因子的復雜生態環境與浮游植物的耐受性和敏感性相關聯,進而說明浮游植物與環境因子之間的相關性,同時預測研究水體的營養狀態。雖然MFG弱化了對生態環境的考慮,導致對環境的解釋不如FG功能類群清晰,但仍然能夠揭示呼蘭河口濕地浮游植物群落季節變化特征。MBFG在響應溫帶濕地季節間環境變化梯度的分析中,效果沒有FG和MFG功能類群理想。

3.2 影響呼蘭河口濕地浮游植物功能類群演替的環境因子

大量研究表明,溫帶湖泊、水庫及濕地水體中浮游植物群落的演替受浮游動物、濾食性魚類通過下行效應影響,另一方面,水溫、光照、營養鹽及資源可利用率等上行效應更是驅動群落演替的主要原因[39]。通過對中國3個典型湖泊浮游植物研究發現,浮游植物功能類群對不同營養類型的湖泊響應明顯[42]?；贛BFG功能類群對亞馬遜河流域浮游植物群落特征研究,得出MBFG類群能有效的指示水體電導率和pH分布特征[43]。呼蘭河口濕地是中型恢復性濕地,其入水口區域與農田區域受季節性的人為活動干擾較大。浮游植物功能類群對濕地棲息環境的時空異質性響應存在獨特模式,優勢類群的支配地位會隨著空間異質性的改變而被其他類群所替代。營養鹽、pH、水溫、濁度和水動力特征等都是影響浮游植物出現或者消失的重要因素,同時影響各種功能類群的組成。RDA分析得出三種功能類群的演替是由多種環境因子共同作用的結果。經過蒙特卡洛置換檢驗分析表明,pH、Tur.、BOD5和CODMn是影響呼蘭河口濕地浮游植物功能類群演替的最主要因子。

CODMn為指示浮游植物棲息環境有機污染的重要指標之一,其數值越高說明水體富營養程度越高[44]。CODMn的變化往往會影響浮游植物的演替[45]。在研究期間,呼蘭河口濕地CODMn值在(0.82—10.50)mg/L之間變化,三種功能類群在三個季節間CODMn差異性都呈顯著水平(P<0.01)。RDA排序圖顯示,FG功能類群中的Y/D/W2類群、MFG功能類群中的2d/2c類群和MBFG功能類群中的Ⅴ類群都與CODMn值變化密切相關,并都呈現出隨著CODMn值升高各類群豐度上升的趨勢,這些類群主要在春季和夏季中具有較高的權重。春季研究區域水體較淺且渾濁,營養物質積累,由于春季農田區域與入水口區域人為活動干擾,造成水體中有機污染物增多,因此春季的CODMn值最高,平均值為7.33mg/L。呼蘭河口濕地春季較高的CODMn值也伴隨著相對較高的磷含量,Y/D/2d/Ⅴ類群對水體中的磷濃度需求較大,因此在春季水體中高磷濃度的條件下,促進了這些類群的生長。同時春季水溫和光照較低,耐受低光和低溫的B/D/7a/6b/Ⅵ類群在浮游植物群落中也占據優勢地位。在一定程度上,CODMn值變化所反映出的水體有機物質含量的改變也影響了FG功能類群的B/D/Y/S1/X1類群的生長與演替,此結果與同氣候帶的另一濕地(金河灣濕地)的研究結果近乎一致[16]。BOD5與CODMn共同反映水體中的有機物含量,RDA排序分析表明,S1/X1/5a/10a/Ⅶ類群的分布與BOD5含量密切相關,隨著BOD5的升高,其種類豐度逐漸升高。BOD5值在夏、秋兩季較高,平均值分別為1.58mg/L和1.21mg/L,水體呈富營養狀態,因此S1/X1/5a/10a類群較適應夏、秋兩季的水體環境。Ⅶ類群體內可貯存營養鹽,多為具有外膠被和較小表面積比的綠球藻目、顫藻目的群體,屬于冗余耐受生長策略[26],通過形成較大群體,以抵御外部的捕食壓力。同時BOD5與Chl-a也密切相關,在適當的范圍內,有機物質會促進浮游植物的代謝[39],浮游植物通過自身光合作用會產生大量的有機物釋放到水體中,使水體中的BOD5進一步升高,這一結論在對巢湖相關的功能類群研究中也得到證明[46]?？梢?BOD5所反映的水體中有機物含量的變化,對濕地中S1/X1/5a/10a/Ⅶ類群的生長、演替和分布都有著明顯的影響。

pH與浮游植物的分布關系密切,特別是與一些硅藻種類[47]。相關研究表明,pH變化可以通過影響胞內部分酶活性或跨膜質子梯度來影響浮游植物的光合作用過程,進而影響浮游植物的生長[48]。RDA排序表明,FG功能類群的D/Y類群、MFG功能類群的6b類群和MBFG功能類群的Ⅴ類群均與pH呈負相關。浮游植物的光合及呼吸作用日變化研究表明,通常情況下浮游植物夜間進行呼吸作用會釋放大量的CO2,造成水體pH降低,本研究樣品采集時間多為清晨至上午,這也是pH與浮游植物豐度呈負相關的原因之一[42]；MBFG功能類群的Ⅳ/Ⅵ類群與pH變化密切相關,浮游植物通過光合作用利用水中無機碳(H2CO3),產生氫氧根離子,導致水體pH升高,隨著其上升,導致水體pH與浮游植物豐度呈正相關,因此水體中的pH適度的升高會影響Ⅳ/Ⅵ類群浮游植物的生長[49]。濁度是由有機與無機漂浮物、微生物和塵土等微小顆粒懸浮物質所共同引起的[40],與光照強度、水體理化性質以及氣候條件具有密切的關系,水體的濁度直接會影響浮游植物的豐度。RDA排序分析表明,Y/6b/Ⅴ類群隨著濁度的升高表現出豐度下降的趨勢。由于夏、秋兩季降雨充沛,營養鹽通過淋溶作用進入水體,與此同時水體擾動較大,導致水體的濁度逐漸升高[39],較高的濁度會影響浮游植物的光合作用,使浮游植物產生的有機物質減少,由于Y/6b/Ⅴ類群的個體相對較大,在相對面積的光照射下,這些類群的浮游植物光合作用更弱,從而導致Y/6b/Ⅴ類群在夏、秋兩季高濁度的水體中處于不利地位。B/10a/Ⅵ類群豐度的變化也與濁度密切相關,由于濁度的增加會使水體的透明度下降,進而限制了光照的射入,由于B類群的梅尼小環藻以及10a/Ⅵ類群的部分個體相對較小,在相同光照條件下,這些類群的光合作用更強,因此10a/Ⅵ類群更具有競爭優勢。因此B/10a/Ⅵ類群在濁度升高的條件也會占據優勢地位。呼蘭河口濕地是正在恢復中的濕地,本次研究與近8年前研究相比[21- 22],雖然優勢種略有改變,但水生植物整體群落結構較為穩定。綜合來看,呼蘭河口濕地浮游植物群落演替受多種環境因子共同影響,其中pH、Tur.、BOD5和CODMn與三種浮游植物功能類群演替密切關系。本研究通過分析不同功能類群分布特征及環境相關性,以期進一步完善濕地水生態系統的評價體系,這對呼蘭河口濕地水生生物多樣性保護與生態恢復具有一定的理論與指導意義。

4 結論

(1)呼蘭河口濕地在調查期間共鑒定浮游植物7門243個分類單位。共劃分FG功能類群25個,MFG功能類群20個,MBFG功能類群6個。

(2)相較于MBFG功能類群,FG和MFG功能類群能更好的響應呼蘭河口濕地水環境的空間異質性。

(3)CODMn和BOD5、pH、Tur.是驅動呼蘭河口濕地浮游植物群落結構空間變化的主要環境因子。