大花黃牡丹居群及其種子萌發的相關特性研究*

汪梓彤 陶偉 顧洋 次仁

（西藏大學理學院，西藏 拉薩 850000）

1 大花黃牡丹的基本情況概述

1.1 大花黃牡丹的形態特征概述

大花黃牡丹為落葉灌木。該植物較高，有一簇簇的樹枝，完全裸露，高2.5m～3.5m，莖的樹皮是灰色的鱗狀。芽是草質的，長25cm～30cm，在基部有多個鱗片，黃綠色，有時變紅。該植物芽很堅硬，根部有許多芽，發育程度好，可生長至1.0m～1.4m；老枝通常在10～13 年后枯死，而被新枝代替，這可使植物自然再生［1］。葉子是雙重的和三重的，復合的，雙方都很光滑，表面是綠色到黃綠色，小葉子-9.3片葉子，葉子-3片葉子，末端全緣或具1～2 齒。葉長30cm～40cm，葉柄10cm～18cm，每枝有2～4 朵花，通常3 朵?；ù?，葉子從4 到5，雙部分從3 到5，花瓣是金黃色，從5 到7，橢圓形，淡黃色，花直徑從10cm～12.7cm，花肉盤，高1mm～7mm，黃色，乳白色突起；平滑，裸露，黃色柱頭的圓柱形鞘。開花期為四月至五月中，成熟期為八月［2］。種子大，深棕色至黑色，不規則且扁平。

1.2 大花黃牡丹的地理分布概述

從西藏地區林芝市巴宜區到其北部，大花黃牡丹散布在約100公里外的雅魯藏布江山谷中。雅魯藏布江上游，黑腐殖質，深厚的土壤中生長著大花黃牡丹，通常是野葛根、玫瑰果、接骨木、玫瑰果和其他物種的混合物。其中，洪德元親自去西藏考察了林芝縣地區的大花黃牡丹并發表了文章。具體該文章中詳細介紹了大花黃牡丹的形態和地理分布，并顯示了大花黃牡丹的七個范圍。該研究地點位于海拔2870m～3450m的高度，北緯29O20/～29O90/，東經94O1/～94O80/。

2 大花黃牡丹的居群特征分析

2.1 自然概況分析

大花黃牡丹主要分布在西藏自治區林芝市，以及山南市的部分地區。其他地區也有零散分布，但不包括在本研究中。林芝和山南的氣候和土壤條件完全不同。林芝位于青藏高原的東南端，平均海拔超過2700m。其分布有多種植被，從熱帶雨林，亞熱帶常綠闊葉林，溫帶落葉闊葉林到寒帶亞寒帶高山苔原，分布有明顯的水平和垂直地帶性。其中，山南市野生的大花黃牡丹已被人類嚴重破壞。當地民眾由于消息的閉塞，不了解大花黃牡丹的珍貴與其保護措施，因此在山區耕種時，無意間砍掉了許多大花黃牡丹。光照是影響大花黃牡丹生長的重要因素［3］。據實地考察發現，在同一海拔高度內，無高大樹木遮擋，光照條件較好的區域，其大花黃牡丹植株分布遠高于光照受局限的區域。然而，當地民眾砍伐了許多大花黃牡丹，并種植了高大樹木，使矮小植物對于光的吸收難度增加，這極大地影響了大花黃牡丹的自然恢復。由于消息的閉塞、種植方法與技術的不當等多種因素，大花黃牡丹在野外自生自滅，越來越少，瀕臨滅絕。

2.2 種群結構分析

大花黃牡丹的樹苗嚴重短缺，大部分是老年型，而且其成長種群也主要依靠老齡種群。研究表明，老齡種群依靠微生物供給營養并進一步再生自身。幼苗嚴重短缺的主要原因是人為破壞。在林芝市，大花黃牡丹分布較廣、數量較多，且容易找到。因此，每年都有許多人去林芝收集大花黃牡丹的植株和種子進行科學研究。當地民眾對植物保護問題知之甚少，因此種族破壞與滅絕對大花黃牡丹種群的更新再生產產生了嚴重影響。此外，大花黃牡丹呈淡黃色，其植株高度與植物的年齡成正比。在林芝市區域野外考察發現：120cm 以上的植物占該區域種群的大部分。林芝市的大花黃牡丹種群的生長結構與種群動態相關的年齡結構非常相似，且海拔高度對其生長具有局限性，海拔高度3315m 以上地區，大花黃牡丹植株數量陡減。部分大花黃牡丹只能通過種子繁殖，而不能像當地的大花黃牡丹那樣繁殖無性幼樹。此外，種群的實地環境條件也會影響其高度分布的結構，不同地區其分布最高海拔也有差異。

2.3 群落結構分析

山南市的居群所依靠的主要是農田生態系統。居群中的植物種類非常獨特。只有山脊部分很少遇到高山滑石，生長有沙雷氏菌、絲玫瑰、奇異果等。因此，該種群中大花黃牡丹的價值遠高于林芝種群中大花黃牡丹的價值。社區多樣性是社區穩定的重要指標。種類繁多的社區通常在物種之間形成更復雜的關系，食物鏈和網狀物往往也更加復雜。面對社區或外部環境的變化，如果內部居群面臨較大的變動時，社區可以通過更可靠的反饋系統獲得更大的緩沖。目前，尚未對山南市大花黃牡丹居群年齡結構進行分析，因為山南市居群普查實驗點已被嚴重破壞［4］。因此，該地區的大花黃牡丹的樹苗嚴重短缺，大部分是老年型，且居群生長的主要類型為老齡居群。

3 大花黃牡丹種子萌發的特性分析

3.1 種子安全含水量分析

室溫36℃條件下儲存的大花黃牡丹種子含水量降至11.2%，此時出現喪失活力者。風干后喪失活力的種子數量迅速增加，至自然風干第43 天時，種子含水量降至11.38%［5］，此時活力完全喪失，可見大花黃牡丹種子含水量較高，但種子活力喪失較快。一般，大花黃牡丹在含水量為29.5%時，胚的生命力開始下降，含水量降至14.1%時，所有種子喪失活力。因此，可初步認為大花黃牡丹種子的耐旱能力要強于一般牡丹。

3.2 種皮特質分析

大花黃牡丹種子的殼是可滲透的。吸水24 小時后，外殼干凈的種子的吸水率明顯高于未損壞的蠟封種子的吸水率［6］。因此，種皮的存在與否明顯影響著種子的吸水率。然而，在48 小時后，完整種子和用蠟密封存的種子的吸水率仍然顯著增加且超過了無菌種子，無菌種子的吸水率幾乎不變［7］。如此，便會得到外殼并不完全是大花黃牡丹種子進行吸水的關鍵阻礙因素的結論。吸水的主要目的是保水，促進精液的養護。干凈種子的吸水率要比未損壞的蠟封種子低得多，這很可能是因為種子長時間浸泡在水中且其內容物溢出。大花黃牡丹種皮的透氣性測試結果表明，大花黃牡丹種子的呼吸強于未破壞物種的呼吸。然而，兩種呼吸強度都隨著沙子的儲存時間而增加。因此影響軀干物理特性的透氣性障礙并不是導致休眠的主要因素。

3.3 種子內萌發抑制物分析

大花黃牡丹種皮中含有豐富的抑制劑，并且具有水溶性。但是，完整的種子不太可能在種皮中溶解抑制劑［8］。因此，可以得出結論，它是大花黃牡丹種皮中所含的抑制劑。抑制劑可溶于水，但不能通過浸入水中完全溶解于水。這可能是因為蠟覆蓋了外緣細菌。簡單或短暫地浸入水中不能完全除去其余的抑制劑。這有效地促進了大花黃牡丹種子的發芽［9］。特別地，內種皮和外種皮的原始粗提液對白菜種子的萌發具有很強的抑制作用。而且，外側種皮的粗提液在赤松種子的根部之前和之后具有非常顯著的抑制作用，這表明外側種皮始至終被抑制。大花黃牡丹種子的發芽情況：生谷物內果皮提取物對白菜種子發芽的抑制作用有所降低，但作用仍然非常強，并且種子生根與內果皮發芽抑制劑水平相關，表明可能是這種情況。通過從根瘤菌中去除抑菌劑來促進種子生根［10］。因此，在生產過程中，建議在播種前適當修剪大花黃牡丹種子，然后將其浸入水中以促進生根。相反，胚乳粗提液對白菜種子的發芽幾乎沒有影響，這表明胚乳中可能不含種子抑制劑。

4 總結

綜上所述，大花黃牡丹生長條件具有局限性，對生長環境要求極高。大花黃牡丹種子需要在收獲后一個月內播種。如果播種種子不及時，可以暫停播種，進行沙質倉儲層積，以防止種子失活［11］。大花黃牡丹種子的種皮含有許多抑菌劑，但是種皮的表面覆蓋有一層蠟，并且不能通過浸入水中完全去除抑菌劑。因此，首先將種子去皮，然后將它們浸泡在水或堿性溶液（例如植物灰）中，以去除種子表面的蠟和脂肪，并提高種子的滲透性。這樣可以包覆并促進抑制劑的浸出，但是該方法在測試時需要進一步驗證。其次，大花黃牡丹種子具有雙胚軸的典型靜息休眠的特性，分為兩個休眠的時期，而且具體上、下胚軸的溫度要求不同。特別地，上胚軸的休眠期很長，并且自發的根形成發芽并生根需要很長時間。發芽率低且有曲折。赤霉素處理和低溫處理有助于大花黃牡丹種子放松并促進發芽。對此，需要詳細研究具體原因，因為這可以消除大花黃牡丹種子休眠的真正原因并非抑制劑對種皮的滲透性的干擾。為了采取保護措施，有必要對大花黃牡丹的分布范圍進行更詳細和全面的研究，確定瀕危的確切范圍，以了解植物的當前生存狀況，找出導致大花黃牡丹種子失活的真正原因，采取措施縮短種子發芽時間，并在園藝中使用它們，在未來成為西藏特色園藝品種。