不同灌溉方式對優質晚秈稻穎花分化與退化和產量的影響

解嘉鑫，熊若愚，陳麗明，蔣海燕，譚雪明，曾勇軍，石慶華，潘曉華，曾研華

（江西農業大學作物生理生態與遺傳育種教育部重點實驗室∕雙季稻現代化生產協同創新中心，江西南昌 330045）

【研究意義】水稻是我國主要的糧食作物，其產量占全國糧食產量的40%以上[1]；同時水稻也是耗水較多的農作物。我國作為嚴重缺水的國家之一，水資源存在著空間與時間分布不均勻的問題，如近年來北方地區季節性干旱頻發，而南方雙季稻區早稻收獲季洪澇災害嚴重（6—7月），晚稻灌漿結實期則常遇干旱少雨天氣（9—10月），嚴重影響水稻的高產穩產[2-4]。穗分化期稻田水分含量對稻穗枝梗與穎花形成有重要的作用。因此，合理利用水分資源對水稻的產量形成有重要的意義。作為喜濕、耐水的濕生性作物，水稻發達的根系組織能使其習慣在淹水狀態下生活?！厩叭搜芯窟M展】水稻在不同生育時期遭受干旱脅迫均會導致不同程度的減產，如粳稻和秈稻在分蘗期干旱脅迫會降低有效穗數，幼穗分化期則會嚴重影響秈梗雜交稻枝梗及穎花分化發育，造成小花退化而影響穎花現存數，最終影響水稻產量[5-6]；且水稻干物質積累在一定程度內均有隨灌水量增多而增加的趨勢[7]。此外，水稻生產上一般采用淹水灌溉的方式。也有研究[8]認為，長期淹水會導致土壤環境惡化不利于水稻根系發育，影響穎花的發育和最終穗粒數的形成；而干濕交替灌溉能促進水稻光合產物更多用于稻穗枝梗和穎花分化，并減少穎花退化，更利于大穗形成[9-10]?！颈狙芯壳腥朦c】目前研究對象多以粳稻品種為主，而關于水分對南方優質晚秈稻枝梗和穎花發育特性及產量形成的影響研究報道較少，特別是系統比較優質秈稻和非優質秈稻品種。近年來，我國南方晚秈稻品種優質化趨勢明顯，且在生產中推廣面積較大，但基于水分管理的優質晚秈稻品種配套栽培技術研究不足。同時，相比非優質稻品種，優質稻品種具有葉片狹長、籽粒細長（長寬比大）與莖稈細瘦等特點，在籽粒灌漿及產量形成的穎花發育特性上勢必存在一定差異?！緮M解決的關鍵問題】選用優質秈稻泰優871和非優質秈稻榮優華占為試驗材料，系統探討不同灌溉方式對晚秈稻穎花分化與退化及產量形成的影響，以期為優質秈稻節水高產高效栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點與材料

試驗于2018年6—11月在江西農業大學上高試驗基地（115°09′E，28°23′N）進行。土壤基礎理化性質:pH值5.32、有機質33.4 g∕kg、全氮1.52 g∕kg、堿解氮176.5 mg∕kg、有效磷15.3 mg∕kg、速效鉀68.2 mg∕kg。供試品種選擇江西雙季稻區主栽優質稻品種泰優871和非優質稻榮優華占為試驗材料。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，灌溉方式為主區，品種為副區。設置3種灌溉方式:（1）常規灌溉（CK）:除中期擱田外，全生育期保持淹水層，收獲前1周斷水；（2）持續淹水灌溉（CFI）:水稻移栽后田面一直保持2～5 cm水層，分蘗末期不曬田，土壤水勢0 kPa，收獲前1周自然落干。（3）間歇灌溉（干濕交替灌溉，AWD）:在移栽后的返青期內田間保持0～4 cm淺水層，之后進行干濕交替灌溉，用TRS-II水勢儀（浙江托普云農科技有限公司生產）監測土壤水勢，當田間由淺水層自然落干至土壤水勢為-15 kPa時，然后灌水1～2 cm，在分蘗末期烤田，再自然落干至土壤水勢為-15 kPa，再上淺層水，如此循環。各處理小區面積50 m2（10 m×5 m），重復3次，隨機區組排列。各小區安裝獨立水管，單排單灌，水管裝水表，記錄每次灌水量及灌水總量，試驗期間降雨量數據如圖1，降雨期間，各處理不灌水，也不放水，以便核算水分利用效率。小區間作?。▽?.4 m）并包塑料薄膜將兩區隔開。于6月20日播種，基質育秧。7月18日移栽，株行距25 cm×14 cm，雙本栽。純氮（N）為165 kg∕hm2，m（N）∶m（P2O5）∶m（K2O）=1∶0.5∶1，氮肥按m（基肥）∶m（分蘗肥）∶m（穗肥）＝4∶2∶4施用，磷肥作基肥于插秧前1次施用，鉀肥分基肥（50%）和穗肥（50%）2次施用。其他栽培措施均按照當地高產栽培要求實施。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 水分利用效率 記錄全生育期灌水總量（irrigation amount，IA），測定實際產量（yield，Y）。以1 hm2稻田實際灌溉單位水量（m3）所生產的稻谷產量（kg）作為灌溉水分利用效率（water use efficiency，WUE）:

1.3.2 產量及產量構成 于成熟期在每小區調查100蔸水稻的有效穗數，按平均有效穗數選取5蔸進行考種測定。每小區選取150蔸進行實際測產。

1.3.2 穎花分化與退化 齊穗期每小區取連續10穴長勢基本一致的植株主莖穗10穗，每穗分不同穗位考查一次、二次枝梗和穎花現存數及退化數。將直接著生在一次枝梗上的穎花簡稱為一次穎花，直接著生在二次枝梗上的穎花簡稱二次穎花。每穗一次、二次枝梗（穎花）分化數為其現存數和退化數的總和。

1.4 數據處理

數據采用Excel 2010、DPS7.5進行處理和顯著性分析，用Origin9.0軟件進行制圖。

圖1 試驗期間降雨量Fig.1 Rainfall during test

2 結果與分析

2.1 水分利用效率

不同灌溉方式極顯著影響灌溉水量及水分利用效率，品種間灌溉水量及水分利用效率無顯著差異，且二者無顯著互作效應（表1）。供試品種灌溉水量由大到小均為CFI、CK和AWD，且差異顯著；而灌溉水分利用效率由高到低均表現為AWD、CK和CFI，差異均達顯著水平。說明持續淹水灌溉顯著增加了灌溉水量，但降低灌溉水分利用效率，而間歇灌溉則相反。試驗處理符合試驗預期。

表1 不同灌溉方式下水分利用效率Tab.1 Water use efficiency under different irrigation regimes

2.2 產量及產量構成

不同灌溉方式對產量及產量構成因子有顯著或極顯著的影響（表2），品種間產量及產量構成因子（千粒質量除外）差異達顯著水平，同時品種與灌溉方式對每穗粒數和結實率有顯著或極顯著的互作效應。與CK對照相比，CFI和AWD處理提高了供試品種產量，其中榮優華占在AWD下差異顯著。分析供試品種產量各構成因子，AWD顯著降低有效穗數，與CK、CFI差異達顯著水平，而CK與CFI差異不顯著；每穗粒數以CFI要高于CK、AWD，兩品種均與CK差異顯著，而泰優871品種CFI也與AWD差異顯著；兩品種結實率變化趨勢由大到小均表現為AWD、CK和CFI，各處理間差異達顯著水平；同時，兩品種均為CFI處理的千粒質量相對較低，其中榮優華占CFI與CK差異顯著，而CK與AWD千粒質量差別不大。說明CFI增加水稻產量主要為有效穗數與每穗粒數的提高，而AWD對產量的貢獻主要來自每穗粒數和結實率協同提高。

表2 不同灌溉方式對產量及產量構成的影響Tab.2 Effects of different irrigation regimes on yield and its components

2.3 稻穗枝梗和穎花形成與退化

由表3可知，不同供試品種總穎花分化數均表現為CFI顯著高于CK、AWD，而CK與AWD差異不顯著，但相比CK，CFI、AWD均顯著降低稻穗穎花退化率，且榮優華占品種CFI也顯著低于AWD。從枝梗和穎花形成來看，無論是優質稻品種還是非優質稻品種，相比CK、AWD，CFI均有所增加稻穗一次枝梗和穎花分化數，其中泰優871一次穎花分化差異顯著，而CK與AWD差異不明顯；同時且顯著降低一次穎花退化率，其中榮優華占品種AWD顯著低于CK。此外，供試品種二次枝梗和穎花分化與退化各處理趨勢較為一致，CFI顯著提高二次枝梗和穎花分化數，且其退化率也顯著降低，其中二次穎花退化率CK要顯著高于AWD。

由表3還可知，不同灌溉方式對總穎花分化數、退化率（一次穎花退化），以及二次枝梗與穎花分化退化均有極顯著影響，品種間枝梗和穎花分化數與退化率差異均達極顯著水平（二次穎花分化數除外），且品種和灌溉方式互作僅對二次穎花退化率有極顯著影響。以上結果表明，持續淹水灌溉有利于提高穎花分化數，主要與其較高的枝梗與穎花分化數，以及較低的枝梗及穎花退化率有關；而間歇灌溉相比常規灌溉盡管總穎花分化數差異不顯著，但顯著減少穎花退化。

表3 不同灌溉方式對枝梗和穎花分化與退化的影響Tab.3 Effects of different irrigation regimes on differentiation and degradation of branches and spikelets

2.4 稻穗二次枝梗分布

由圖2可知，不同灌溉方式下稻穗不同一次枝梗部位從基部起二次枝梗分化數供試品種總體呈現先升高后下降的趨勢，而二次枝?，F存數總體呈現下降的趨勢。不同灌溉方式對水稻二次枝梗分化與現存影響較大，且品種間存在差異。不同部位一次枝梗上的二次枝梗分化數CFI明顯高于CK、AWD，兩品種均體現在第4～13個一次枝梗上；在第6～9個一次枝梗上，AWD二次枝梗分化數要低于CK。此外，對于二次枝?，F存數來說，CFI也均要高于CK、AWD，其中榮優華占主要體現在第4～13個一次枝梗上，泰優871主要體現在第4～14個一次枝梗上。

2.5 稻穗一次穎花分布

圖3表明，不同灌溉方式下稻穗不同部位一次枝梗從基部起一次穎花分化與現存數供試品種總體呈現下降的趨勢，主要從第10～11個一次枝梗下降明顯。但不同灌溉方式對水稻一次穎花影響總體較小，而品種間表現趨勢不一。榮優華占在AWD下一次穎花分化數和現存數較低，主要體現在第13個一次枝梗以上部位；而泰優871在第12個一次枝梗以上部位CFI要明顯高于CK、AWD，CK與AWD差異不大。

圖2 稻穗不同部位一次枝梗上二次枝梗分化數和現存數Fig.2 Number of differentiated and survived secondary branches on different primary branches

圖3 稻穗不同部位一次枝梗上一次穎花分化數和現存數Fig.3 Differentiated and survived spikelets number of primary branches on different primary branches

2.6 稻穗二次穎花分布

由圖4可知，不同灌溉方式下稻穗不同一次枝梗部位二次穎花分布與一次穎花分布趨勢較為一致，總體呈現下降的趨勢。不同灌溉方式間CFI處理二次穎花分化數和現存數要高于CK、AWD，其中榮優華占在第4～13個一次枝梗上表現較為明顯，泰優871主要體現在第4～12個一次枝梗上。而CK與AWD處理的二次穎花分化數與現存數在一次枝梗各部位上規律性總體不明顯。

圖4 稻穗不同部位一次枝梗上二次穎花分化數和現存數Fig.4 Differentiated and survived spikelets number of secondary branches on different primary branches

3 討論與結論

3.1 穎花分化與退化

每穗穎花分化數代表著水稻籽粒庫容的大小，是決定水稻產量的關鍵因素之一。每穗枝?，F存數又影響著穎花現存數，穎花現存數取決于分化的穎花數和退化的穎花數[6,11]。水稻幼穗分化期對水分的需求最為敏感，其中花粉母細胞減數分裂期決定著穎花退化數，此時遭受干旱脅迫會造成小花退化，從而影響穎花總量[10,12]。本研究中，采用持續淹水灌溉顯著提高了枝梗及穎花分化數（主要為二次枝梗及穎花），同時一次穎花、二次枝梗及穎花退化率均顯著降低，說明一定水層的持續淹水灌溉可促進穎花分化和減少穎花退化，從而提高每穗穎花現存數（每穗粒數）。但與保持水層相比，水稻采用間歇灌溉可激發根系的“超越補償效應”，即水稻生長受到短期干旱脅迫后再復水時，原本一些降低的生理功能卻能超過正常供水狀態[13]。這種效應反而促進了根系生長，提高根系吸收水、養分的能力，進而促進地上部生長發育，更有利于穎花分化和減少穎花退化，從而增加每穗穎花現存數[14-15]。本研究結果與之不盡相同，可能是由于土壤落干時間太短使得水分缺失期間并未對水稻造成干旱脅迫。

稻穗由穗軸、一次枝梗、二次枝梗、小穂梗及小穗（穎花）組成。研究表明，水稻二次枝梗對穎花的貢獻大于一次枝梗[16]。本研究結果也表明持續淹水增加的穎花分化數主要來自二次枝梗及穎花分化數的顯著提高；而一次枝梗及穎花分化數則相對穩定，僅泰優871一次穎花分化顯著增加，這可能與品種特性有關。分析灌溉方式對水稻枝梗和穎花分化的影響研究發現，不同灌溉方式對于水稻二次枝梗及穎花分化影響較大，其在持續淹水下顯著增加，主要集中在稻穗中部及中上部，而在間歇灌溉下略有下降，主要表現在稻穗中部；對一次枝梗及穎花影響較小且主要集中在稻穗上部。其原因可能是持續淹水灌溉條件下稻田充足的水層有利于幼穗進行分化，降低枝梗與穎花退化，而間歇灌溉在土壤水分落干期對幼穗分化一定的影響，導致枝梗與穎花出現退化。

3.2 不同灌溉方式對晚秈稻產量及產量構成的影響

水稻雖為耐水的濕生性作物，但在關鍵生育時期受淹水脅迫影響傷害程度不一。研究表明，分蘗期持續淹水會造成水稻分蘗數下降，部分主莖腐爛，導致成穗率降低[17]。抽穗開花期淹水脅迫會降低花粉活力，影響水稻授粉，增加空秕粒，導致水稻減產[18]。此外，持續淹水還可造成水稻黃葉數增加，光合作用下降，影響同化物的積累和轉運，從而降低水稻產量[19-21]。而本研究中，持續淹水灌溉雖然降低了水稻結實率和千粒質量，增加了空秕粒，但大幅提高了每穗粒數，具有相對較高的有效穗數，產量相對常規灌溉反而有所增加。這與前人研究結果不同，原因可能為本研究中設置的淹水灌溉為淺層淹水（水層保持2～5 cm），在一定程度上能刺激水稻發蔸，形成較大的個體，利于幼穗分化發育，穩定穗數，提高生物量[22-23]。與常規灌溉相比，水稻采用淺層間歇灌溉對產量及其構成因子無顯著影響[24]；而干濕交替會加快氮素損失，不利于干物質積累，導致水稻減產[6]。但干濕交替灌溉可減少無效分蘗的發生，增加有效穗數，提高群體質量，反而有利于增產[25-28]。本研究則表明，相比常規灌溉，全生育期采用間歇灌溉可提高水稻產量，主要是因為穗粒結構合理，特別是結實率較高。而較之持續淹水灌溉，兩者產量并未有明顯差異，主要與各自產量構成因子的貢獻程度不同有關。這與前人研究結果不盡相同，可能與水分處理設置、水稻品種類型及地域差異不同有關[29-32]，具體原因仍需進一步研究。

本研究通過大田試驗設置不同水分灌溉處理，其研究結果可更真實反映生產實際，具有一定的指導意義。通過調查水分灌溉量及記錄試驗期間降雨量情況，結果表明各處理灌溉水量存在顯著差異，同時水分利用效率差異也達顯著水平，說明本試驗處理可達到預期效果，盡管兩類型品種間歇灌溉處理與持續淹水灌溉產量差異不明顯。綜合水分利用效率、穎花分化與退化及產量形成來看，在南方晚秈稻生產中，稻田水分管理應注意幼穗分化期土壤含水量的保持，為了提高稻穗枝梗與穎花分化，該時期田間可適當采用淺層淹水灌溉，在花后保持間歇灌溉的方式，可有利于大穗的形成，促進水稻高產高效生產。另外，此研究為1年試驗數據，其試驗結果還需進步驗證。