外源抗壞血酸對水稻抗鋁生理指標的影響

周小華　李昆志　趙崢　張小玲　程霞　馮慶

摘 ?要：為探討外源抗壞血酸（AsA）對水稻的抗鋁性能的影響，以‘滇優35號（雜交稻，粳稻）為試驗材料，采用溶液培養法研究外源AsA對鋁脅迫下水稻根尖H2O2、內源AsA、GSH、可溶性蛋白、脯氨酸含量及抗氧化酶活性等生理生化指標的影響。結果顯示，與對照相比，鋁脅迫導致水稻根尖可溶性蛋白和內源AsA含量減少，而MDA和H2O2含量，SOD、POD、APX和CAT活性，GSH及脯氨酸含量增加;外源AsA可增強鋁脅迫水稻根尖的脯氨酸及可溶性蛋白等含量，內源AsA、GSH含量及SOD、POD、APX、CAT活性，而降低MDA和H2O2含量。表明外源AsA通過調控抗氧化酶活性，提高滲透調節物質含量和抗氧化物質含量來降低H2O2的積累，從而緩解鋁脅迫下水稻質膜氧化程度，增強水稻的抗鋁性能。

關鍵詞：水稻;鋁脅迫;抗壞血酸;抗氧化酶;滲透調節物質

中圖分類號：S511 ? ? ?文獻標識碼：A

Effects of Exogenous Ascorbic Acid on Physiological Indexes in Rice Under Aluminum Stress

ZHOU Xiaohua1， LI Kunzhi2， ZHAO Zheng1， ZHANG Xiaoling3， CHENG Xia4， FENG Qing1

1. Kunming Cooperative Research Center for Pollution Prevention of Dianchi （Lake）， Kunming University， Kunming， Yunnan 650214， China; 2. Faculty of Life Science and Biotechnology， Kunming University of Science and Technology， Kunming， Yunnan 650500， China; 3. Teaching Affairs Office， Kunming University， Kunming， Yunnan 650214， China; 4. Faculty of Agronomy and Life Sciences， Kunming University， Kunming， Yunnan 650214， China

Abstract： In order to investigate the effect of exogenous ascorbic acid （AsA） on aluminum resistance of rice， the ‘Dian Superior 35 （Hybrid， Japonica） was used as the hydroponical test material to study the influence of the physiological and biochemical indicators such as the contents of H2O2， endogenous AsA， GSH， the soluble protein， proline and the activity of the antioxidant enzyme， etc. in the rice root tips. The results showed that compared to the control， the contents of the soluble protein and endogenous AsA in the root were decreased， while the activities of SOD， POD， APX and CAT， the contents of MDA， H2O2， GSH and proline were significantly increased under aluminum stress， respectively， the exogenous AsA migth improve the contents of proline， the soluble protein， endogenous AsA and GSH， the activities of SOD， POD， APX and CAT， respectively， and decreased the contents of MDA and H2O2. The above results showed that exogenous AsA might alleviate the degree of the plasma membrane oxidation and promote aluminum resistance of rice by enhancing the activities of the antioxidant enzyme， the contents of osmoregulation substances and antioxidant substance which might reduce the accumulation of H2O2.

Keywords： rice; aluminum stress; ascorbic acid; antioxidant enzyme; osmoregulation substances

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.03.023

目前全球約50%的可耕土壤為酸性土壤，我國約有21%的可耕土壤為酸性土壤[1-2]，當土壤pH<5.5時，土壤中難溶性鋁形態物質就會因土壤的酸性而溶解釋放出Al3+，土壤中微摩爾級Al3+就會影響植物的生長，抑制植物吸收氮、磷等營養素[3]，鋁脅迫可導致玉米[4]、水稻[5]、甘薯[6]等作物減產。我國約為30%的水稻生長在酸性土壤上，鋁脅迫已成為限制水稻生長的主要影響因子之一。

通過外源物質調節鋁脅迫下水稻的生長已有相關報道，外源脫落酸[7]、NO[8]等能有效緩解鋁脅迫誘導的氧化損傷?？箟难崾侵参锏闹匾敲缚寡趸瘎?，也是植物體內的一種多功能代謝物質，可以直接或者間接地清理體內產生的ROS，維持植物體內的氧化還原平衡，增強植物抗逆性[9]，其在植物逆境條件下的作用引起了學者的廣泛關注。已有研究表明，外源AsA可提高Na2SO4脅迫下燕麥幼苗根長及活力指數[10];能顯著增強高溫脅迫下水稻[11]、鉛脅迫下秋葵[12]及干旱脅迫下玉米[13]的抗氧化酶活性，以緩解環境脅迫對植株的傷害，提高植物的抗逆性。然而，關于外源AsA對水稻抗鋁的生理指標的影響研究較少，本研究以4葉齡水稻幼苗為試驗材料，探討外源AsA對鋁脅迫水稻幼苗根尖的H2O2含量與脯氨酸等滲透調節物質含量、抗氧化酶活性、AsA和GSH抗氧化物質含量等指標的影響，闡明外源AsA對鋁脅迫水稻的生理生化反應機制，為科學評價外源AsA對非生物脅迫下農作物生長及其應用提供理論依據。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

供試水稻（Oryza sativa L.）為‘滇優5號，由云南農業大學水稻研究所提供。種子經消毒、浸泡、催芽，將露白的種子轉移至營養液于25 ℃、光照[1200 μmol/（m2·s）] 12 h/d的溫室中漂浮培養和處理。

試劑：AlCl3，AR;抗壞血酸，AR。

水稻營養液（IRRI，國際水稻研究所）：K₂SO₄0.35、KH₂PO₄0.3、NH₄NO₃2.86、CaCl₂1.0、H₃BO₃2.0×10^–2、MnCl₂·4H₂O 9.0×10^–3、CuSO₄·5H₂O 3.2×10^–4、MgSO₄·7H₂O 1.0、（NH₄）₆Mo₇O₂₄·4H₂O 0.39×10^–4、Na₂SiO₃·9H₂O 5.0×10^–4、Na₂EDTA-Fe （Ⅱ） 2.0×10^–2、ZnSO₄·7H₂O 7.7×10^–4，單位：mmol/L。

1.2 ?方法

1.2.1? 材料的處理? 用含1/4濃度pH 4.5的水稻營養液（IRRI）培養至1葉齡幼苗，放至pH4.5水稻全營養液培養，每2 d更換1次營養液，待水稻長至4葉齡進行鋁脅迫（0、50 μmol/L）處理^[14]。AsA最佳濃度實驗是在含50 μmol/L AlCl₃的pH 4.5水稻全營養液中添加不同濃度（0、0.5、1.0、2.0、4.0、8.0 mmol/L）AsA處理24 h，分析根尖材料的H₂O₂含量，根據H₂O₂含量確定AsA最佳處理濃度;采用無鋁無AsA（–Al–AsA）、有鋁無AsA（+Al–AsA）、無鋁有AsA（–Al+AsA）和有鋁有AsA（+Al+AsA）處理24 h，以無鋁無AsA（–Al–AsA）組為對照，鋁以AlCl₃形式供給，每組3個重復，收集根尖材料備用。

1.2.2? 測定指標及方法? 參照王學奎等^[15]的方法測定MDA、可溶性蛋白質、脯氨酸、可溶性糖含量，根系活力，APX、SOD、POD、CAT活性;參照Nakano等^[16]的方法測定APX活性;參照Gay等^[17]的方法測定H₂O₂含量;參照賈新平等^[18]的方法測定質膜透性;參照朱為民等^[19]的方法測定AsA和GSH含量。

1.2.2 ?測定指標及方法 ?參照王學奎等[15]的方法測定MDA、可溶性蛋白質、脯氨酸、可溶性糖含量，根系活力，APX、SOD、POD、CAT活性;參照Nakano等[16]的方法測定APX活性;參照Gay等[17]的方法測定H2O2含量;參照賈新平等[18]的方法測定質膜透性;參照朱為民等[19]的方法測定AsA和GSH含量。

1.3 ?數據處理

用Excel 2010軟件處理數據，Duncans法分析數據差異性。

2 ?結果與分析

2.1 ?不同AsA濃度對鋁脅迫水稻根尖H2O2含量的影響

不同AsA濃度處理鋁脅迫水稻24 h，與鋁脅迫組相比，根尖H2O2含量均有不同程度的減少（圖1）;≥1.0 mmol/L AsA處理組的H2O2含量顯著低于無AsA鋁脅迫組，2.0 mmol/L AsA處理組的H2O2含量顯著低于1.0 mmol/L AsA處理組;而大于2.0 mmol/L AsA處理組的H2O2含量與2.0 mmol/L AsA處理組無顯著差異，表明2.0 mmol/L AsA能較好地降低根尖H2O2含量。因此，均采用2.0 mmol/L AsA進行下一步實驗。

2.2 ?AsA對鋁脅迫水稻根系活力及質膜相對透性的影響

根系活力反映植物根系的代謝水平和生長情況，直接影響植物營養物質的吸收與生長。有鋁無AsA（+Al–AsA）處理時根尖根系活力（圖2A）和質膜相對透性（圖2B）含量分別為對照（–Al–AsA）的0.79倍和1.60倍，無鋁有AsA（–Al+AsA）處理組根系活力及質膜透性與對照差異不大;有鋁有AsA（+Al+AsA）處理組分別為對照的0.93倍和1.22倍，為鋁脅迫（+Al–AsA）處理組的1.18倍和0.76倍，根系活力恢復到接近對照水平。表明外源AsA可以顯著提高鋁脅迫水稻根系活力并降低根尖質膜透性，有助于維持細胞質膜結構的完整。

ability （B） under Al3+ stress

2.3 ?AsA對鋁脅迫水稻根尖MDA及H2O2含量的影響

鋁脅迫（+Al–AsA）處理組根尖MDA（圖3A）和H2O2（圖3B）含量分別為對照（–Al–AsA）的1.86倍和1.55倍，無鋁有AsA（–Al+AsA）處理組根尖MDA和H2O2含量為對照的1.02倍和1.05倍;有鋁有AsA（+Al+AsA）處理組根尖MDA和H2O2含量降低到對照（–Al–AsA）的1.50倍和1.15倍，為鋁脅迫（+Al–AsA）處理組的0.78倍和0.74倍。表明鋁脅迫使植株體內MDA和H2O2含量升高，外源AsA可以有效地降低H2O2在水稻根部的積累，膜脂過氧化程度明顯下降。

2.4 ?AsA對鋁脅迫水稻根尖可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量的影響

鋁脅迫（+Al–AsA）處理組水稻根尖可溶性蛋白質含量（圖4A）顯著降低，為對照（–Al–AsA）的0.65倍，可溶性糖含量（圖4B）和游離脯氨酸含量（圖4C）顯著增加，分別為對照（–Al–AsA）的1.61倍和1.65倍;無鋁有AsA（–Al+AsA）處理組的可溶性糖、游離脯氨酸和可溶性蛋白質含量與對照（–Al–AsA）無顯著差異;有鋁有AsA（+Al+AsA）處理組根尖可溶性蛋白質、可溶性糖及脯氨酸含量分別為對照（–Al–AsA）的0.75倍、1.87倍和2.29倍，為鋁脅迫（+Al–AsA）組的1.15倍、1.16倍和1.39倍。表明外源AsA可提高根尖可溶性蛋白質、可溶性糖及脯氨酸等滲透物質的含量，有利于維持鋁脅迫水稻的質膜滲透平衡。

2.5 ?AsA對鋁脅迫水稻根尖SOD、POD、CAT和APX活性的影響

鋁脅迫（+Al–AsA）處理組水稻根尖SOD（圖5A）、POD（圖5B）、CAT（圖5C）及APX（圖5D）活性分別是對照（–Al–AsA）的1.77倍、1.80倍、1.76倍和1.73倍;無鋁有AsA（–Al+AsA）處理組與對照（–Al–AsA）均無顯著差異;有鋁有AsA（+Al+AsA）處理組根尖的SOD、POD、CAT及APX活性分別為對照（–Al–AsA）的2.34倍、2.20倍、2.28倍和2.13倍，為鋁脅迫（+Al–AsA）處理組的1.26倍、1.22倍、1.29倍和1.23倍。表明鋁脅迫能增加根尖抗氧化酶的活性，外源AsA能更加突出這種增強效果，增強水稻清除ROS的能力。

2.6 ?AsA對鋁脅迫水稻根尖內源AsA與GSH含量的影響

AsA與GSH是植物體內非常重要的抗氧化物質，植物抵抗非生物脅迫的能力與其含量呈正相關關系，在植物增強抗環境脅迫過程中發揮重要作用[20]。鋁脅迫（+Al–AsA）處理組水稻根尖內源AsA含量（圖6A）及GSH含量（圖6B）分別是對照（–Al–AsA）的0.93倍和1.36倍;無鋁有AsA（–Al+AsA）處理組是對照（–Al–AsA）的1.43倍和1.19倍;有鋁有AsA（+Al+AsA）處理組的AsA及GSH含量分別為對照（–Al–AsA）的1.32倍和1.73倍，為鋁脅迫（+Al–AsA）處理組的1.42倍和1.27倍。表明鋁脅迫降低了內源AsA含量，但增加了GSH含量，外源AsA可增加鋁脅迫水稻根尖的內源AsA和GSH含量。

2.7 ?不同生理生化指標之間的相關性分析

采用SPSS21.0軟件對外源AsA處理鋁脅迫水稻根尖的H2O2含量（A）、MDA含量（B）、質膜透性相對值（C）、可溶性蛋白含量（D）、可溶性總糖含量（E）、脯氨酸含量（F）、內源AsA含量（G）、GSH含量（H）、根系活力（I）、SOD活性（J）、POD活性（K）、CAT活性（L）和APX活性（M）進行雙變量相關分析。結果表明，鋁脅迫下水稻根尖MDA含量變化與CAT活性變化、內源AsA含量變化與APX活性變化間呈顯著的正相關，Pearson相關系數r分別為0.987和0.964（表1），表明外源AsA處理鋁脅迫水稻根尖MDA含量主要由CAT與APX活性來調控。

3 ?討論

外源AsA能增加鋁脅迫水稻滲透調節物質的分泌量。脯氨酸和可溶性蛋白等能維持逆境脅迫的細胞滲透平衡和激發抗氧化酶活性，植物積累越多滲透調節物質，就有較強的逆境適應能力[21]。本研究中，鋁脅迫導致根尖脯氨酸含量增加、可溶性蛋白含量下降，鋁脅迫水稻根尖正常的蛋白質合成受到抑制，蛋白質分解速度加快，導致其含量降低，通過增加脯氨酸含量保護質膜結構完整性和提高酶的活性，提高水稻的抗鋁性能，這與通過提高脯氨酸和蛋白質含量來增強油菜幼苗抗鋁性的研究結果相似[22]。外源AsA可使鋁脅迫水稻可溶性蛋白含量增加，其促進了蛋白質的水合作用，分解速度下降所致，水稻脯氨酸含量增加更有利于保持質膜的滲透平衡，這與華智銳等[23]的AsA可通過調節滲透調節物質分泌量來增強小麥抗鹽性的結論一致。說明外源AsA進一步增強了脯氨酸和可溶性蛋白質分泌量，緩解質膜氧化損傷，有效地維持鋁脅迫水稻的細胞滲透平衡，增強水稻的抗鋁性能。

外源AsA可降低鋁脅迫水稻ROS的積累。MDA、H2O2常用于反映細胞質膜氧化程度的生理指標[24]。已有研究表明，鋁脅迫能加劇植物質膜過氧化程度，使細胞膜結構受損，從而導致植物體內積累大量的H2O2等ROS[25-26]。本研究表明，鋁脅迫導致水稻根尖積累較多的MDA和H2O2，質膜過氧化程度加劇，這與鋁脅迫誘導水稻、玉米ROS的大量積累的研究結果相似[27-29]。外源AsA可減少鋁脅迫水稻根尖MDA及H2O2的積累，AsA直接或間接參與了清除ROS的過程，在一定程度上降低ROS的積累，緩解鋁毒對質膜的過氧化傷害，從而有利于維持水稻幼苗正常的生理生化反應，這與外源AsA減少鹽脅迫小麥體內的ROS含量的結果一致[30]。表明外源AsA可清除H2O2等ROS，降低鋁對水稻根系的過氧化水平，提高水稻的耐鋁能力。

外源AsA可提高鋁脅迫水稻的根系活力和質膜結構的完整性。在逆境條件下，細胞質膜系統結構因質膜過氧化而受損，導致質膜透性增大及根系活力下降[31-32]，本研究中，鋁脅迫導致水稻根尖質膜相對透性增加，根系活力下降，鋁脅迫導致水稻根尖H2O2大量積累，加劇了細胞膜脂過氧化程度，破壞了質膜結構的完整性，從而造成細胞膜透性增大和根尖活力下降，這與羅文姬等[30]和劉擁海等[33]研究的鋁脅迫尾桉、水稻根系質膜相對透性增加，與黃玉婷等[34]研究的鋁脅迫草本植物根系活力降低的變化趨勢相似。外源AsA可降低鋁脅迫水稻質膜相對透性并提高根系活力，AsA參與消除了H2O2等ROS過程，降低了水稻根系積累的H2O2量，緩解了鋁脅迫誘導的質膜過氧化程度，維持了質膜結構的完整性，從而降低質膜相對透性并提高了根系活力。

外源AsA可提高鋁脅迫水稻的抗氧化物質含量和抗氧化酶活性。在逆境條件下，植物為了提高逆境脅迫的適應能力，會啟動體內的抗氧化酶系統或提高抗氧化物質含量以消除ROS，從而增強抵御逆境脅迫誘導的ROS對植物的傷害程度^[35-36]，本研究結果顯示，鋁脅迫導致水稻根尖SOD、POD、CAT及APX活性增加，表明鋁脅迫在一定程度上誘導了水稻根尖抗氧化酶基因的表達，提高了抗氧化酶活性，從而增加消除ROS的能力，研究結果與鄭陽霞等^[37]報道鋁脅迫豆瓣菜抗氧化酶活性增加的趨勢一致，鋁脅迫導致水稻內源AsA含量減少，GSH含量增加，說明在鋁脅迫初期AsA直接參與清除ROS或者其作為APX的電子供體而降低了其含量，在脅迫后期主要通過抗氧化酶和GSH來清除ROS，這與Sharma等^[38]研究鋁脅迫降低水稻AsA含量的結果一致;外源AsA進一步提高水稻根尖抗氧化酶活性，其通過減少降解生物大分子的速率或上調抗氧化酶相關基因的表達來提高抗氧化酶活性，研究結果與外源AsA提高玉米的抗氧化酶活性以增強玉米的抗旱能力的結果相似^[39];并可上調內源AsA和GSH的生物合成，彌補鋁脅迫導致水稻內源AsA的不足，維持較穩定的還原環境和還原庫力水平，增強清除H₂O₂等ROS的能力，減少根尖ROS的積累，維持質膜的結構完整性和化學成分的穩定性，進而提高水稻的抗氧化能力，表明外源AsA通過調節抗氧化酶活性和抗氧化物質含量來提高水稻抗鋁能力。

MDA是逆境脅迫植物質膜過氧化產物之一，其含量可表征ROS的積累程度，引發細胞質膜嚴重損傷，H₂O₂可在CAT作用下分解成無毒的H₂O和O₂，減少氧化損傷對植物的傷害;外源AsA通過上調鋁脅迫水稻內源AsA的生物合成，補充鋁脅迫導致內源AsA的不足，持續提高APX的電子供給能力，從而增強APX的活性，增強抗氧化損傷能力^[38]。雙重相關性分析結果表明，MDA含量變化與CAT活性變化、內源AsA含量變化與APX活性變化呈顯著的正相關，表明外源AsA主要通過誘導水稻體內的CAT、APX活性調控水稻鋁脅迫的應答機制，以緩解鋁脅迫誘導的ROS對水稻的傷害程度。

綜上所述，外源AsA顯著提高了抗氧化酶活性及內源AsA與GSH含量，減少ROS的積累，降低鋁誘發的膜脂過氧化水平，并提高了可溶性蛋白含量、可溶性糖含量及脯氨酸含量，將細胞滲透平衡和細胞膜結構維持在較穩定水平，從而增強了水稻的抗氧化能力。外源AsA主要通過提高CAT、APX活性及內源AsA含量提高鋁脅迫水稻清除ROS的能力，從而有效地緩解了鋁脅迫對水稻根系造成的氧化損傷，增強水稻的抗鋁性能。

參考文獻

[1] 任繼鵬， 張 ?逸， 錢 ?誠， 等. 南方酸性森林土壤中鋁的形態分布與活化機理[J]. 環境化學， 2011， 30（6）： 1131-1135.

[2] 黃春瓊， 劉國道， 陳 ?振. 耐鋁性不同的狗牙根在酸性土壤上的生長差異[J]. 熱帶作物學報， 2019， 40（11）： 2112-2118.

[3] Fan Y， OuyangY Y， Pana Y L， et al. Effect of aluminum stress on the absorption and transportation of aluminum and macronutrients in roots and leaves of Aleurites montana[J]. Forest Ecol Manage， 2020， 458： 117813.

[4] Welcker C， Thé C， Andréau B， et al. Heterosis and com-bining ability for maize adaptation to tropical acid soils[J]. Crop Sci， 2005， 45（6）： 2405-2413.

[5] Kang D J， Seo Y J， Futakuchi K， et al. Effect of aluminum toxicity on flowering time and grain yield on rice genotypes differing in Al-tolerance[J]. Journal of Crop Science and Biotechnology， 2011， 14（4）： 305-309.

[6] 李清華， 劉 ?慶， 李 ?歡， 等. 施鈣對甘薯鋁脅迫的緩解效應[J]. 中國土壤與肥料， 2016（4）： 124-127， 132.

[7] 李 ?婧， 劉星星， 吳玉環， 等. 外源脫落酸對鋁脅迫下栝樓葉綠素熒光及生理活性的影響[J]. 水土保持學報， 2017， 31（2）： 293-300.

[8] 吳 ?坤， 邢承華， 饒玉春， 等. 外源NO對鋁毒下水稻根系生長和抗氧化系統的影響[J]. 西北植物學報， 2014， 34（3）： 536-542.

[9] Venkatesh J， Park S W. Role of L-ascorbate in alleviating abiotic stresses in crop plants[J]. Bot Stud， 2014， 55（1）： 38.

[10] 董秋麗， 夏方山， 丁荷星， 等. 外源抗壞血酸引發促進Na2SO4脅迫下燕麥幼苗的生長[J]. 草業科學， 2018， 35（3）： 558-565.

[11] Shah F， Huang J， Cui K， et al. Impact of high-temperature stress on rice plant and its traits related to tolerance[J]. J Agric Sci， 2011， 149（5）： 545-556.

[12] Hussain I， Siddique A， Ashraf M A， et al. Does exogenous application of ascorbic acid modulate growthphotosynthetic pigments and oxidative defense in okra （Abelmoschus escu-lentus L.） under lead stress[J]. Acta Physiol Plant， 2017， 39（6）： 144-156.

[13] Dolatabadian A， Modarres S M， Sharif M. Alleviation of water deficit stress effects by foliar application of ascorbic acid on zea mays[J]. Agron Crop Sci， 2009， 195（5）： 347-355.

[14] 周小華， 徐慧妮， 谷照虎， 等. 鋁脅迫下質膜H+-ATPase對水稻硝態氮吸收的影響[J]. 植物生理學報， 2016， 52（7）： 1011-1018.

[15] 王學奎， 黃見良. 植物生理生化實驗原理與技術[M]. 3版. 北京： 高等教育出版社， 2015.

[16] Nakano Y， Asada K. Hydrogen peroxide is scavenged by ascobate-specific peroxidase in spinach chloroplasts[J]. Plant Cell Physiol， 1981， 22（5）： 867-880.

[17] Gay C A， Gebicki J M. Measurement of protein and lipid hydro peroxides in biological systems by the ferric-xylenol orange method[J]. Anal Bioch， 2003， 315（1）： 29-35.

[18] 賈新平， 鄧衍明， 孫曉波， 等. 鹽脅迫對海濱雀稗生長和生理特性的影響[J]. 草業學報， 2015， 24（12）： 204-212.

[19] 朱為民， 丁海東， 齊乃敏， 等. Cd2+脅迫對番茄幼苗抗壞血酸-谷胱甘肽循環代謝的影響[J]. 華北農學報， 2005， 20（3）： 50-53.

[20] Cuypers A， Vangronsveld J， Clijsters H. The redox status of plant cells （AsA and GSH） is sensitive to zinc imposed oxidative stress in roots and primary leaves of phaseolus vulgaris[J]. Plant Physiol Bioch， 2001， 39（7-8）： 657-666.

[21] 吳雪霞， 張圣美， 張愛冬， 等. 外源褪黑素對高溫脅迫下茄子幼苗光合和生理特性的影響[J]. 植物生理學報， 2019， 55（1）： 49-60.

[22] 韓德鵬， 劉星月， 王馨悅， 等. 鋁脅迫對油菜根系形態和生理指標的影響[J]. 核農學報， 2019， 33（9）： 1824-1832.

[23] 華智銳， 李小玲. 外源抗壞血酸對鹽脅迫下商麥1619生長生理的影響[J]. 江西農業學報， 2019， 31（9）： 1-8.

[24] Ding F， Liu B， Zhang S X. Exogenous melatonin ameliorates cold-induced damage in tomato plants[J]. Sci Hortic， 2017， ?219（17）： 264-271.

[25] Fan W， Xu J M， Wu P， et al. Alleviation by abscisic acid of Al toxicity in rice bean is not associated with citrate efflux but depends on ABI5-mediated signal transduction pathways[J]. J Integr Plant Biol， 2019， 61（2）： 140-154.

[26] Muhammad N， Zvobgo G， Fu L， et al. Physiological mecha-nisms for antagonistic interaction of manganese and alumi-num in barley[J]. J Plant Nutr， 2019， 42（5）： 466-476.

[27] Cardoso F B， Cambraia J， Oliveira J A de， et al. Alumi-num-induced citric acid secretion is not the sole mechanism of Al-resistance in maize[J]. Acta Physiol Plant， 2016， 38（12）： 279-287.

[28] Zhou X H， Gu Z H， Xu H N， et al. The effects of exogenous ascorbic acid on the mechanism of physiological and biochemical responses to nitrate uptake in two rice cultivars （Oryzasativa L） under aluminum stress[J]. J Plant Growth Regul， 2016， 35（4）： 1013-1024.

[29] 吳麗芳， 魏曉梅， 張麗芳， 等. 云南2種野生苜蓿資源對酸鋁脅迫的響應分析[J]. 熱帶作物學報， 2020， 41（3）： 482-488.

[30] 羅文姬， 羅必敬， 蔣 ?霞， 等. 鋁脅迫下一氧化氮對巨尾桉生長及生理的影響[J]. 熱帶作物學報， 2020， 41（1）： 77-82.

[31] 溫澤林， 劉慧英， 周 ?艷， 等. 一氧化氮參與外源谷胱甘肽對鹽脅迫下番茄幼苗抗氧化損傷的調控[J]. 植物生理學報， 2018， 54 （4）： 607-617.

[32] 王旭明， 趙夏夏， 周鴻凱， 等. NaCl脅迫對不同耐鹽性水稻某些生理特性和光合特性的影響[J]. 熱帶作物學報， 2019， 40（5）： 882-890.

[33] 劉擁海， 俞 ?樂， 陳秀云， 等. 外源草酸對水稻幼苗鋁毒害的緩解作用[J]. 湖南農業大學學報（自然科學版）， 2008， 34（3）： 281-283， 340.

[34] 黃玉婷， 吳 ?亞， 劉大林， 等. 鋁脅迫對草本植物生理的影響機制[J]. 草業科學， 2018， 35（6）： 1517-1527.

[35] Apel K， Hirt H. Reactive oxygen spedes： Metabolism， oxidative stress， and sigllal transduction[J]. Ann Review Plant Biol， 2004， 55： 373-399.

[36] Christelle M A， Yvan L， Danièle E. Dietary antioxidants and oxidative stress from a human and plant perspective： a review[J]. Curr Nutr Food Sci， 2010， 6（1）： 2-12.

[37] 鄭陽霞， 趙善梅， 向 ?前， 等. 鋁脅迫對豆瓣菜生理特性及營養元素吸收的影響[J]. 甘肅農業大學學報， 2019， 54（4）： 83-91.

[38] ?Sharma P， Dubey R. Involvement of oxidative stress and role of antioxidative defense system in growing rice seedlings exposed to toxic concentrations of aluminum[J]. Plant Cell Reports， 2007， 26（11）： 2027-2038.

[39] ?Dolatabadian A， Modarres Sanavy M， Sharif M. Alleviation of water deficit stress effects by foliar application of ascorbic acid on zea mays[J]. Agron Crop Sci， 2009， 195（5）： 347-355.

責任編輯：沈德發

收稿日期 ?2020-05-05;修回日期 ?2020-05-22

基金項目 ?云南省高校聯合基金項目（No. 2018FH001-027）;昆明學院引進人才科研項目（No. YJL18009）。

作者簡介 ?周小華（1973—），男，博士，副教授，研究方向：逆境植物營養與生理，E-mail：zxh200008@126.com。